stringtranslate.com

Литотроф

Литотрофы представляют собой разнообразную группу организмов, использующих неорганический субстрат (обычно минерального происхождения) для получения восстанавливающих эквивалентов для использования в биосинтезе (например, фиксации углекислого газа ) или сохранении энергии (например, производстве АТФ ) посредством аэробного или анаэробного дыхания . [1] Хотя литотрофы в более широком смысле включают в себя фотолитотрофы, подобные растениям, хемолитотрофы — это исключительно микроорганизмы ; ни одна известная макрофауна не обладает способностью использовать неорганические соединения в качестве источников электронов. Макрофауна и литотрофы могут образовывать симбиотические отношения, в этом случае литотрофов называют «прокариотными симбионтами». Примером этого являются хемолитотрофные бактерии гигантских трубчатых червей или пластиды , которые представляют собой органеллы внутри растительных клеток, которые, возможно, произошли от фотолитотрофных цианобактериоподобных организмов. Хемолитотрофы принадлежат к доменам Bacteria и Archaea . Термин «литотроф» произошел от греческих слов «литос» (камень) и «троф» (потребитель), что означает «пожиратель камней». Многие, но не все литоавтотрофы являются экстремофилами .

Считается, что последним универсальным общим предком жизни является хемолитотроф (из-за его присутствия у прокариот). [2] Отличием от литотрофа является органотроф — организм , который получает восстановители в результате катаболизма органических соединений.

История

Этот термин был предложен в 1946 году Львоффом и его сотрудниками. [3]

Биохимия

Литотрофы потребляют восстановленные неорганические соединения (доноры электронов).

Хемолитотрофы

Хемолитотроф способен использовать неорганические восстановленные соединения в своих реакциях по производству энергии. [4] : 155  [5] Этот процесс включает окисление неорганических соединений в сочетании с синтезом АТФ. Большинство хемолитотрофов являются хемолитоавтотрофами , способными фиксировать углекислый газ (CO 2 ) посредством цикла Кальвина — метаболического пути, при котором CO 2 превращается в глюкозу . [6] В эту группу организмов входят окислители серы, нитрифицирующие бактерии , окислители железа и окислители водорода.

Термин «хемолитотрофия» относится к получению клеткой энергии за счет окисления неорганических соединений, также известных как доноры электронов. Считается, что такая форма обмена веществ встречается только у прокариот и впервые была охарактеризована украинским микробиологом Сергеем Виноградским . [7]

Среда обитания хемолитотрофов

Выживание этих бактерий зависит от физико-химических условий окружающей среды. Хотя они чувствительны к определенным факторам, таким как качество неорганического субстрата, они способны процветать в самых неблагоприятных условиях в мире, например, при температуре выше 110 градусов по Цельсию и pH ниже 2. [8] Наиболее важным требованием для хемолитотропной жизни является обильный источник неорганических соединений, [9] которые обеспечивают подходящий донор электронов для фиксации CO 2 и производства энергии, необходимой микроорганизму для выживания. Поскольку хемосинтез может происходить в отсутствие солнечного света, эти организмы встречаются в основном вокруг гидротермальных источников и других мест, богатых неорганическим субстратом.

Энергия, получаемая в результате неорганического окисления, варьируется в зависимости от субстрата и реакции. Например, окисление сероводорода до элементарной серы ½O 2 дает гораздо меньше энергии (50 ккал / моль или 210 кДж /моль), чем окисление элементарной серы до сульфата (150 ккал/моль или 627 кДж/моль) 3 /2 О 2 , [10] . Большинство литотрофов фиксируют углекислый газ посредством цикла Кальвина — энергетически затратного процесса. [6] Для некоторых низкоэнергетических субстратов, таких как двухвалентное железо , клеткам приходится отбирать большое количество неорганического субстрата, чтобы получить лишь небольшое количество энергии. Это делает их метаболический процесс неэффективным во многих местах и ​​препятствует их процветанию. [11]

Обзор метаболического процесса

Существует довольно большое разнообразие типов неорганических субстратов, которые эти микроорганизмы могут использовать для производства энергии. Сера — один из многих неорганических субстратов, которые можно использовать в различных восстановленных формах в зависимости от конкретного биохимического процесса, который использует литотроф. [12] Наиболее хорошо изученными хемолитотрофами являются аэробные респираторы, то есть они используют кислород в своем метаболическом процессе. Однако список этих микроорганизмов , использующих анаэробное дыхание, постоянно растет. В основе этого метаболического процесса лежит система транспорта электронов, аналогичная системе хемоорганотрофов. Основное различие между этими двумя микроорганизмами заключается в том, что хемолитотрофы напрямую доставляют электроны в цепь переноса электронов, в то время как хемоорганотрофы должны генерировать собственную клеточную восстановительную способность путем окисления восстановленных органических соединений. Хемолитотрофы обходят это, получая восстанавливающую способность непосредственно из неорганического субстрата или посредством реакции обратного переноса электронов. [13] Некоторые специализированные хемолитотрофные бактерии используют различные производные системы Sox; центральный путь, специфичный для окисления серы. [12] Этот древний и уникальный путь иллюстрирует способность хемолитотрофов использовать неорганические субстраты, такие как сера.

У хемолитотрофов соединения — доноры электронов — окисляются в клетке , и электроны направляются в дыхательные цепи, в конечном итоге образуя АТФ . Акцептором электронов может быть кислород (у аэробных бактерий), но различные виды используют и множество других акцепторов электронов, органических и неорганических . Аэробные бактерии, такие как нитрифицирующие бактерии Nitrobacter , используют кислород для окисления нитритов в нитраты. [14] Некоторые литотрофы производят органические соединения из углекислого газа в процессе, называемом хемосинтезом , так же, как растения при фотосинтезе . Растения используют энергию солнечного света для фиксации углекислого газа, но хемосинтез может происходить и в отсутствие солнечного света (например, вокруг гидротермальных источников ). Экосистемы формируются внутри и вокруг гидротермальных источников, поскольку обилие неорганических веществ, а именно водорода, постоянно поступает через магму в карманы под морским дном. [15] Другие литотрофы способны напрямую использовать неорганические вещества, например, двухвалентное железо, сероводород, элементарную серу, тиосульфат или аммиак, для удовлетворения некоторых или всех своих энергетических потребностей. [16] [17] [18] [19] [20]

Вот несколько примеров хемолитотрофных путей, любой из которых может использовать кислород или нитрат в качестве акцепторов электронов:

Фотолитотрофы

Фотолитотрофы, такие как растения, получают энергию от света и поэтому используют неорганические доноры электронов, такие как вода, только для подпитки реакций биосинтеза (например, фиксации углекислого газа у литоавтотрофов).

Литогетеротрофы и литоавтотрофы

Литотрофные бактерии, конечно, не могут использовать свой неорганический источник энергии в качестве источника углерода для синтеза своих клеток. Они выбирают один из трех вариантов:

Хемолитотрофы против фотолитотрофов

Помимо этого деления литотрофы различаются исходным источником энергии, инициирующим выработку АТФ:

Геологическое значение

Литотрофы участвуют во многих геологических процессах, таких как образование почвы и биогеохимический круговорот углерода , азота и других элементов . Литотрофы также связаны с современной проблемой кислотного дренажа шахт . Литотрофы могут присутствовать в различных средах, включая глубокие земные недра, почвы, шахты и сообщества эндолитов . [27]

Формирование почвы

Основным примером литотрофов, участвующих в почвообразовании, являются цианобактерии . Эта группа бактерий представляет собой азотфиксирующие фотолитотрофы, способные использовать энергию солнечного света и неорганические питательные вещества горных пород в качестве восстановителей . [27] Эта способность позволяет им расти и развиваться на природных олиготрофных породах и способствует последующему отложению их органического вещества (питательных веществ) для колонизации других организмов. [28] Колонизация может инициировать процесс разложения органических соединений : основной фактор генезиса почвы. Такой механизм считается частью ранних эволюционных процессов, которые помогли сформировать биологическую Землю.

Биогеохимический циклизм

Биогеохимический круговорот элементов является важным компонентом литотрофов в микробной среде. Например, в углеродном цикле есть определенные бактерии, классифицируемые как фотолитоавтотрофы, которые генерируют органический углерод из углекислого газа атмосферы. Некоторые хемолитоавтотрофные бактерии также могут производить органический углерод, причем некоторые даже в отсутствие света. [28] Подобно растениям, эти микробы обеспечивают полезную форму энергии для потребления организмами. Напротив, существуют литотрофы, обладающие способностью к ферментации , что подразумевает их способность преобразовывать органический углерод в другую пригодную для использования форму. [29] Литотрофы играют важную роль в биологическом аспекте цикла железа . Эти организмы могут использовать железо либо в качестве донора электронов Fe(II) -> Fe(III), либо в качестве акцептора электронов Fe (III) -> Fe(II). [30] Другим примером является круговорот азота . Многие литотрофные бактерии участвуют в восстановлении неорганического азота ( газообразного азота ) до органического азота ( аммония ) в процессе, называемом азотфиксацией . [28] Аналогично, существует множество литотрофных бактерий, которые также преобразуют аммоний в газообразный азот в процессе, называемом денитрификацией . [27] Углерод и азот являются важными питательными веществами, необходимыми для метаболических процессов, и иногда могут быть ограничивающим фактором, влияющим на рост и развитие организма. Таким образом, литотрофы являются ключевыми игроками как в обеспечении, так и в удалении этого важного ресурса.

Кислотный дренаж шахт

Литотрофные микробы ответственны за явление, известное как кислотный дренаж шахт . Обычно происходящий в горнодобывающих районах, этот процесс связан с активным метаболизмом пирита и других восстановленных компонентов серы до сульфата . Одним из примеров является род ацидофильных бактерий A. Ferrooxydans , которые используют сульфид железа(II) (FeS 2 ) для производства серной кислоты . [29] Кислый продукт этих специфических литотрофов может вытекать из зоны добычи через стоки воды и попадать в окружающую среду.

Кислотный дренаж шахт резко изменяет кислотность (значения pH 2–3) и химический состав грунтовых вод и ручьев и может поставить под угрозу популяцию растений и животных ниже по течению от горнодобывающих территорий. [29] Действия, аналогичные кислотному дренажу шахт, но в гораздо меньших масштабах, также встречаются в природных условиях, таких как скалистые ложа ледников, в почве и осыпях, на каменных памятниках и зданиях, а также в глубоких недрах.

Астробиология

Было высказано предположение, что биоминералы могут быть важными индикаторами внеземной жизни и, таким образом, могут играть важную роль в поисках прошлой или настоящей жизни на планете Марс . [5] Кроме того, считается, что органические компоненты ( биосигнатуры ), которые часто связаны с биоминералами, играют решающую роль как в пребиотических, так и в биотических реакциях. [31]

24 января 2014 года НАСА сообщило, что текущие исследования марсоходов Curiosity и Opportunity на Марсе теперь будут направлены на поиск доказательств древней жизни, включая биосферу, основанную на автотрофных , хемотрофных и/или хемолитоавтотрофных микроорганизмах , а также древнюю воду, в том числе речные и озерные среды ( равнины , связанные с древними реками или озерами ), которые могли быть пригодными для жизни . [32] [33] [34] [35] Поиск доказательств обитаемости , тафономии (связанной с окаменелостями ) и органического углерода на планете Марс в настоящее время является основной целью НАСА . [32] [33]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Зволински, Мишель Д. «Литотроф. Архивировано 24 августа 2013 г. в Wayback Machine ». Государственный университет Вебера . п. 1-2.
  2. ^ Байдури, Ф.Е., Вендитти, К., Судзуки, С., Мид, А., и Хамфрис, С. (2020). Фенотипическая реконструкция последнего универсального общего предка выявляет сложную клетку. https://doi.org/10.1101/2020.08.20.260398
  3. ^ Львофф, А., CB ван Нил, П. Дж. Райан и Э. Л. Татум (1946). Номенклатура пищевых типов микроорганизмов. Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии (5-е изд.), Vol. XI, Биологическая лаборатория, Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк, стр. 302–303, [1].
  4. ^ Хорнек, Герда; Реттберг, Петра, ред. (2007). Полный курс астробиологии (PDF) . Вайнхайм, Германия: Wiley-VCH. ISBN 978-3-527-40660-9. Проверено 13 сентября 2020 г.
  5. ↑ Аб Чанг, Кеннет (12 сентября 2016 г.). «Видения жизни на Марсе в глубинах Земли». Газета "Нью-Йорк Таймс . Проверено 12 сентября 2016 г.
  6. ^ Аб Куэнен, Г. (2009). «Окисление неорганических соединений хемолитотрофами». В Ленгелере, Дж.; Дрюс, Г.; Шлегель, Х. (ред.). Биология прокариотов . Джон Уайли и сыновья. п. 242. ИСБН 978-1-4443-1330-7.
  7. ^ Амилс, Рикардо (2011). «Хемолитотроф». В Гарго, Мюриэль; Амилс, Рикардо; Кинтанилья, Хосе Серничаро; Кливс, Хендерсон Джеймс II; Ирвин, Уильям М.; Пинти, Даниэле Л.; Визо, Мишель (ред.). Энциклопедия астробиологии (изд. 2011 г.). Берлин, Гейдельберг: Springer. стр. 289–291. дои : 10.1007/978-3-642-11274-4_273. ISBN 978-3-642-11271-3.
  8. ^ Куэнен, Г. (2009). «Окисление неорганических соединений хемолитотрофами». В Ленгелере, Дж.; Дрюс, Г.; Шлегель, Х. (ред.). Биология прокариотов . Джон Уайли и сыновья. п. 243. ИСБН 978-1-4443-1330-7.
  9. ^ «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 26 августа 2013 г. Проверено 15 мая 2013 г.{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
  10. ^ Огунсейтан, Оладеле (2008). Микробное разнообразие: форма и функции у прокариот. Джон Уайли и сыновья. п. 169. ИСБН 978-1-4051-4448-3.
  11. ^ Ленгелер, Джозеф В.; Дрюс, Герхарт; Шлегель, Ганс Г (10 июля 2009 г.). Биология прокариотов. Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-1-4443-1330-7.
  12. ^ Аб Гош, Вт; Дам, Б (2009). «Биохимия и молекулярная биология литотрофного окисления серы таксономически и экологически разнообразными бактериями и архей». Национальный центр биотехнологической информации . 33 (6): 999–1043. дои : 10.1111/j.1574-6976.2009.00187.x . ПМИД  19645821.
  13. ^ «Цикл Кальвина». Архивировано из оригинала 4 мая 2013 г. Проверено 15 мая 2013 г.
  14. ^ Паустиан, Тимофей. «Литотрофные бактерии – пожиратели камней». Лектор . Университет Висконсин-Мэдисон . Проверено 6 октября 2017 г.
  15. ^ Альбертс, Брюс; Джонсон, Александр; Льюис, Джулиан; Морган, Дэвид; Рафф, Мартин; Робертс, Кейт; Уолтер, Питер (20 ноября 2014 г.). Молекулярная биология клетки (Шестое изд.). Гирляндная наука. стр. 11–12.
  16. ^ Хорхе Г. Ибанес; Маргарита Эрнандес-Эспарса; Кармен Дориа-Серрано; Моно Мохан Сингх (2007). Химия окружающей среды: основы. Спрингер. п. 156. ИСБН 978-0-387-26061-7.
  17. ^ Куэнен, Г. (2009). «Окисление неорганических соединений хемолитотрофами». В Ленгелере, Дж.; Дрюс, Г.; Шлегель, Х. (ред.). Биология прокариотов . Джон Уайли и сыновья. п. 249. ИСБН 978-1-4443-1330-7.
  18. ^ Ленгелер, Джозеф В.; Дрюс, Герхарт; Шлегель, Ганс Гюнтер (1999). Биология прокариотов. Георг Тиме Верлаг. п. 249. ИСБН 978-3-13-108411-8.
  19. ^ Редди, К. Рамеш; ДеЛон, Рональд Д. (2008). Биогеохимия водно-болотных угодий: наука и приложения. ЦРК Пресс. п. 466. ИСБН 978-1-56670-678-0.
  20. ^ Кэнфилд, Дональд Э.; Кристенсен, Эрик; Тамдруп, Бо (2005). Водная геомикробиология. Достижения морской биологии. Том. 48. Эльзевир. п. 285. дои : 10.1016/S0065-2881(05)48017-7. ISBN 978-0-12-026147-5. ПМИД  15797449.
  21. ^ аб Меруан Г., Варгас Т. (2003). «Бактериальное окисление двухвалентного железа Acidithiobacillus Ferrooxydans в диапазоне pH 2,5–7,0» (PDF) . Гидрометаллургия . 71 (1): 149–58. дои : 10.1016/S0304-386X(03)00151-8.
  22. ^ Аб Зволински, Мишель Д. «Литотроф. Архивировано 24 августа 2013 г. в Wayback Machine ». Государственный университет Вебера . п. 7.
  23. ^ ab «Нитрифицирующие бактерии». PowerShow . п. 12.
  24. ^ abcd Либерт М, Эсно Л, Жюльен М, Бильдштейн О (2010). «Молекулярный водород: источник энергии для активности бактерий при утилизации ядерных отходов» (PDF) . Физика и химия Земли . Архивировано из оригинала (PDF) 27 июля 2014 г.
  25. ^ ab Картал Б., Кайперс М.М., Лавик Г., Шалк Дж., Оп ден Кэмп Х.Дж., Джеттен М.С., Строус М. (2007). «Анаммокс-бактерии, замаскированные под денитрификаторы: восстановление нитратов до динитрога посредством нитрита и аммония». Экологическая микробиология . 9 (3): 635–42. дои : 10.1111/j.1462-2920.2006.01183.x. hdl : 2066/35123 . ПМИД  17298364.
  26. ^ Аб Зволински, Мишель Д. «Литотроф. Архивировано 24 августа 2013 г. в Wayback Machine ». Государственный университет Вебера . п. 3.
  27. ^ abc Дж. Наследие; EGV Эванс; Р. А. Киллингтон (1999). Микробиология в действии (Ред.). Кембридж [ua]: Cambridge Univ. Нажимать. ISBN 978-0-521-62111-3.
  28. ^ abc Франсуа Буско; Аджит Варма, ред. (2005). Роль микроорганизмов в почвах в генезисе и функциях . Почвенная биология. Том. 3. Берлин: Шпрингер. дои : 10.1007/b137872. ISBN 978-3-540-26609-9.
  29. ^ abc Пол, Элдор А. (14 ноября 2014 г.). Почвенная микробиология, экология и биохимия. Академическое Пресс, 2014. с. 598. ИСБН 978-0-12-391411-8.
  30. ^ Капплер, Андреас; Штрауб, Кристина Л. (1 января 2005 г.). «Геомикробиологический круговорот железа». Обзоры по минералогии и геохимии . 59 (1): 85–108. Бибкод : 2005RvMG...59...85K. дои :10.2138/rmg.2005.59.5. ISSN  1529-6466.
  31. ^ Стил, Эндрю; Бити, Дэвид, ред. (26 сентября 2006 г.). «Итоговый отчет Руководящей группы научной группы полевой астробиологической лаборатории MEPAG (AFL-SSG)». Полевая лаборатория астробиологии (.doc) . США: Группа анализа программы исследования Марса (MEPAG) – НАСА. п. 72.
  32. ↑ Аб Гротцингер, Джон П. (24 января 2014 г.). «Введение в специальный выпуск: обитаемость, тафономия и поиск органического углерода на Марсе». Наука . 343 (6169): 386–387. Бибкод : 2014Sci...343..386G. дои : 10.1126/science.1249944 . ПМИД  24458635.
  33. ^ ab «Специальный выпуск — Оглавление — Исследование обитаемости Марса». Наука . 343 (6169): 345–452. 24 января 2014 года . Проверено 24 января 2014 г.
  34. ^ «Специальная коллекция - Любопытство - Исследование обитаемости Марса» . Наука . 24 января 2014 года . Проверено 24 января 2014 г.
  35. ^ Гротцингер, JP; и другие. (24 января 2014 г.). «Пригодная для жизни речная и озерная среда в заливе Йеллоунайф, кратер Гейла, Марс». Наука . 343 (6169): 1242777. Бибкод : 2014Sci...343A.386G. CiteSeerX 10.1.1.455.3973 . дои : 10.1126/science.1242777. PMID  24324272. S2CID  52836398. 

Внешние ссылки