stringtranslate.com

Хитридиомикоз

Лягушка, убитая хитридиевым грибком
Хитридиомикоз у Atelopus varius — видны два спорангии , содержащие многочисленные зооспоры .

Хитридиомикоз ( / k ˌ t r ɪ d i ə m ˈ k s ɪ s / ky- TRID -ee-ə-my- KOH -sis ) — инфекционное заболевание амфибий , вызываемое хитридиевыми грибами Batrachochytrium dendrobatidis и Batrachochytrium salamandrivorans . Хитридиомикоз был связан с резким сокращением популяции или вымиранием видов амфибий в западной части Северной Америки , Центральной Америке , Южной Америке , восточной Австралии , восточной Африке ( Танзания ) [1] и Доминике и Монтсеррате в Карибском море . Большая часть Нового Света также находится под угрозой появления этой болезни в ближайшие годы. [2] Грибок способен вызывать спорадические случаи гибели некоторых популяций амфибий и 100% смертность в других. Эффективных мер по контролю заболевания в диких популяциях не известно. У людей, пораженных болезнью, наблюдаются различные клинические признаки. Существует ряд вариантов контроля этого болезнетворного грибка, хотя ни один из них не оказался осуществимым в больших масштабах. Болезнь была предложена в качестве фактора, способствующего глобальному сокращению популяций амфибий, которое, по-видимому, затронуло около 30% видов амфибий в мире. [3] Некоторые исследования обнаружили недостаточно доказательств для связи хитридиевых грибов и хитридиомикоза с глобальным сокращением численности амфибий, [4] но более поздние исследования устанавливают связь и приписывают распространение заболевания его передаче через международные торговые пути в местные экосистемы. [5]

История

Неясно, является ли хитридиомикоз новым, появившимся патогеном или существующим патогеном с недавно возросшей вирулентностью .

Заболевание в его эпизоотической форме было впервые обнаружено в 1993 году у мертвых и умирающих лягушек в Квинсленде , Австралия. Оно присутствовало в стране по крайней мере с 1978 года и широко распространено по всей Австралии . Оно также встречается в Африке , Америке , Европе , Новой Зеландии и Океании . В Австралии, Панаме и Новой Зеландии грибок, казалось, внезапно «появился» и расширил свой ареал, в то же время численность лягушек сократилась. В Америке он возник в Венесуэле в 1987 году, откуда он распространился по континенту в Центральную Америку. Он также был обнаружен в нижней части Центральной Америки в 1987 году, где он распространился вниз, чтобы встретить восходящее движение из Южной Америки. [6] Однако может быть, что грибок просто встречается в природе и был идентифицирован только недавно, потому что он стал более вирулентным или более распространенным в окружающей среде, или потому что популяции хозяев стали менее устойчивыми к заболеванию. Грибок был обнаружен в четырех районах Австралии — на восточном побережье, в Аделаиде , на юго-западе Западной Австралии и в Кимберли — и, вероятно, присутствует в других местах. [7] Недавно геномы 234 изолятов Batrachochytrium dendrobatidis были сравнены филогенетически, и результаты убедительно свидетельствуют о том, что линия, обнаруженная на Корейском полуострове, вероятно, зародила панзоотию. [8]

Среди лягушек самым старым задокументированным случаем Batrachochytrium является образец титикакской водяной лягушки, собранный в 1863 году, а среди саламандр самым старым был японский гигантский саламандра, собранный в 1902 году. Однако в обоих случаях использовались штаммы грибка, которые не были связаны с массовыми случаями смертности. [9] [10] Более поздним примером амфибии, зараженной Bd, был образец африканской шпорцевой лягушки ( Xenopus laevis ), собранный в 1938 году, и этот вид также, по-видимому, по существу не подвержен заболеванию, что делает его подходящим вектором . [11] Первый хорошо документированный метод тестирования на беременность у человека , известный как тест с лягушкой , был связан с этим видом, и в результате более 60 лет назад началась крупномасштабная международная торговля живыми африканскими шпорцевыми лягушками. [11] Если Batrachochytrium возник в Африке, то африканская шпорцевая лягушка, как полагают, была вектором первоначального распространения с континента. [11] Самым ранним задокументированным случаем заболевания хитридиомикозом была американская лягушка-бык ( Rana catesbeiana ), пойманная в 1978 году. [11]

Диапазон

Географический ареал хитридиомикоза трудно установить. Если он возникает, болезнь присутствует только там, где присутствует грибок B. dendrobatidis . Однако болезнь не всегда присутствует там, где есть грибок. Причины сокращения популяции амфибий часто называют «загадочными», поскольку причина неизвестна. Почему некоторые районы поражены грибком, а другие нет, до конца не изучено. Факторы, которые заставляют грибок заражать амфибий данной области, могут быть колеблющимися, такими как климат, пригодность среды обитания и плотность популяции. Поэтому при рассмотрении географического ареала хитридиомикоза необходимо учитывать ареал распространения B. dendrobatidis . [6] Географический ареал B. dendrobatidis недавно был нанесен на карту и охватывает большую часть мира. B. dendrobatidis был обнаружен в 56 из 82 стран и у 516 из 1240 (42%) видов с использованием набора данных из более чем 36 000 особей. Он широко распространен в Америке и спорадически обнаруживается в Африке, Азии и Европе. [2] Например, в Азии распространенность составляет всего 2,35%. [12]

Диапазон, подходящий для B. dendrobatidis в Новом Свете, огромен. Регионы с его наибольшей пригодностью включают места обитания, которые содержат самую разнообразную в мире фауну амфибий. Районы, находящиеся в зоне риска, — это западный лес Сьерра-Мадре-Пайн-Оак, сухие леса Соноры и Синалоа, влажные леса Веракруса, Центральная Америка к востоку от перешейка Теуантепек, Карибские острова, умеренные леса в Чили и западная Аргентина к югу от 30° ю.ш., Анды выше 1000 м над уровнем моря в Венесуэле, Колумбии и Эквадоре, восточные склоны Анд в Перу и Боливии, бразильский атлантический лес, Уругвай, Парагвай и северо-восточная Аргентина, а также юго-западные и амазонские дождевые леса Мадейры-Тапахоса. [13]

В настоящее время последствия хитридиомикоза чаще всего наблюдаются в Центральной Америке, восточной Австралии, Южной Америке и западной части Северной Америки. [2]

Изменение климата

Исследование предполагает, что изменение глобальной температуры может быть причиной увеличения распространения хитридиомикоза. Повышение температуры увеличило испарение в определенных лесных средах, что в результате способствовало образованию облаков. [14] Эксперты предполагают, что увеличение облачности может фактически снижать дневную температуру, блокируя солнце, в то время как ночью облачный покров служит изоляцией, повышая ночную температуру от ее нормального диапазона. Сочетание пониженной дневной температуры и повышенной ночной температуры может обеспечивать оптимальный рост и размножение хитридиевого грибка, который предпочитает температурный диапазон от 63° до 77 °F (от 17° до 25 °C). [15] Грибок погибает при температуре 30 °C и выше, которая без облачного покрова от повышенного испарения легче достигается окружающей средой и, следовательно, может легче контролировать популяцию грибка. [14]

Возбудители

Хитридиомикоз, вызываемый грибком B. dendrobatidis , преимущественно поражает самые внешние слои кожи, содержащие кератин. [6] Когда большинство видов достигают порога B. dendrobatidis в 10 000 зооспор, они не могут правильно дышать, увлажняться, осморегулироваться или терморегулироваться. Это доказано образцами крови, которые показывают недостаток определенных электролитов, таких как натрий, магний и калий. В настоящее время известно, что B. dendrobatidis имеет две стадии жизни. Первая — бесполая зооспорангиальная стадия. [16] Когда хозяин впервые заражается болезнью, споры проникают в кожу и прикрепляются с помощью корней микротрубочек. [17] Вторая стадия наступает, когда начальные бесполые зооспорангии производят подвижные зооспоры. [16] Для распространения и заражения эпидермальных клеток необходима влажная поверхность. [16] Второй вид Batrachochytrium , B. salamandrivorans , был обнаружен в 2013 году и, как известно, вызывает хитридиомикоз у саламандр. [18]

Передача и прогрессирование заболевания

B. dendrobatidis , водный патоген, распространяет зооспоры в окружающую среду. [19] Зооспоры используют жгутики для передвижения по водным системам, пока не достигнут нового хозяина и не проникнут через кожу. [17] Жизненный цикл B. dendrobatidis продолжается до тех пор, пока из зооспорангия не образуются новые зооспоры, которые выходят в окружающую среду или повторно заражают того же хозяина. [17] После заражения хозяина B. dendrobatidis у него потенциально может развиться хитридиомикоз, но не у всех инфицированных хозяев он развивается. [17] Другие формы передачи в настоящее время неизвестны; однако предполагается, что хитридиомикоз передается через прямой контакт хозяев или через промежуточного хозяина. [17]

Многое из того, как B. dendrobatidis успешно передается от одного хозяина к другому, в значительной степени неизвестно. [20] После попадания в водную среду зооспоры перемещаются менее чем на 2 см (0,8 дюйма) в течение 24 часов, прежде чем они инцистируются. [21] Ограниченный диапазон зооспор B. dendrobatidis предполагает, что существует некий неизвестный механизм, с помощью которого они передаются от одного хозяина к другому, [21] который может включать торговлю домашними животными, и особенно американскую лягушку-бык. [22] Абиотические факторы, такие как температура, уровень pH и уровень питательных веществ, влияют на успешность зооспор B. dendrobatidis . [21] Зооспоры грибка могут выживать в диапазоне температур 4–25 °C (39–77 °F) и диапазоне pH 6–7. [21]

Хитридиомикоз, как полагают, развивается следующим образом: зооспоры сначала сталкиваются с кожей амфибии и быстро дают начало спорангиям , которые производят новые зооспоры. [23] Затем болезнь прогрессирует, поскольку эти новые зооспоры повторно заражают хозяина. Морфологические изменения у амфибий, инфицированных грибком, включают покраснение вентральной кожи, судороги с вытягиванием задних конечностей, скопления слущенной кожи по всему телу, слущивание поверхностного эпидермиса стоп и других участков, небольшое огрубение поверхности с мелкими кожными наростами и иногда небольшие язвы или кровоизлияния . Поведенческие изменения могут включать в себя летаргию, неспособность искать укрытие, неспособность бежать, потерю рефлекса выпрямления и ненормальную позу (например, сидение с задними ногами вдали от тела). [24]

Помимо амфибий хитридиомикоз также поражает раков ( Procambarus alleni , P. clarkii , Orconectes virilis и O. immunis ), но не гамбузии ( Gambusia holbrooki ). [25]

Клинические признаки

Известно, что амфибии, инфицированные B. dendrobatidis , демонстрируют множество различных клинических признаков. Возможно, самым ранним признаком заражения является анорексия, которая проявляется уже через восемь дней после заражения. [20] Инфицированные особи также обычно находятся в летаргическом состоянии, характеризуются медленными движениями и отказываются двигаться при стимуляции. У большинства видов лягушек, инфицированных B. dendrobatidis , наблюдается чрезмерное сбрасывание кожи . [6] [26] Эти куски сброшенной кожи описываются как непрозрачные, серо-белые и коричневые. [6] Некоторые из этих участков кожи также обнаруживаются прилипшими к коже амфибий. [6] Эти признаки заражения часто проявляются через 12–15 дней после заражения. [20] Наиболее типичным симптомом хитридиомикоза является утолщение кожи, которое быстро приводит к смерти инфицированных особей, поскольку эти особи не могут усваивать необходимые питательные вещества, выделять токсины или, в некоторых случаях, дышать. [6] [26] [27] Другими распространенными признаками являются покраснение кожи, судороги и потеря рефлекса выпрямления. [20] Метаанализ показал, что нарушение кожи, гормональные изменения и осморегуляция могут возникать при легкой инфекции, в то время как для влияния на воспроизводство требуются более высокие нагрузки патогенов. [28] У головастиков B. dendrobatidis поражает ротовые части, где присутствует кератин, что приводит к ненормальному поведению при еде или изменению цвета рта. [6]

Исследования и влияние

Хитридиевый грибок амфибий, по-видимому, лучше всего растет при температуре от 17 до 25 °C (от 63 до 77 °F), [21] и воздействие высоких температур на инфицированных лягушек может вылечить лягушек. [29] В природе, чем больше времени отдельные лягушки находились при температуре выше 25 °C, тем меньше вероятность того, что они будут инфицированы хитридиевым грибком амфибий. [30] Это может объяснить, почему вызванное хитридиомикозом снижение численности амфибий произошло в основном на больших высотах и ​​в более прохладные месяцы. [31] Естественно вырабатываемые кожные пептиды могут подавлять рост B. dendrobatidis , когда инфицированные амфибии находятся при температуре около 10 °C (50 °F), что позволяет таким видам, как северная леопардовая лягушка ( Rana pipiens ), избавиться от инфекции примерно в 15% случаев. [32]

Хотя многие снижения численности приписывались грибку B. dendrobatidis (хотя, вероятно, во многих случаях преждевременно [4]) , некоторые виды сопротивляются инфекции, а некоторые популяции могут выживать с низким уровнем персистенции заболевания. [33] Кроме того, некоторые виды, которые, по-видимому, сопротивляются инфекции, на самом деле могут содержать непатогенную форму B. dendrobatidis .

Некоторые исследователи утверждают, что сосредоточение внимания на хитридиомикозе сделало усилия по сохранению амфибий опасно близорукими. Обзор данных в Красном списке МСОП показал, что угроза заболевания предполагалась в большинстве случаев, но нет доказательств, что на самом деле это угроза. [34] Усилия по сохранению в Новой Зеландии по-прежнему сосредоточены на лечении находящейся под угрозой исчезновения местной лягушки Арчея , Leiopelma archeyi , от хитридиомикоза, хотя исследования ясно показали, что они невосприимчивы к заражению B. dendrobatidis и умирают в дикой природе от других еще не идентифицированных заболеваний. [35] В Гватемале несколько тысяч головастиков погибли от неизвестного патогена, отличного от B. dendrobatidis . [36]

Обзор Science 2019 года оценил, что хитридиомикоз был фактором сокращения численности по меньшей мере 501 вида амфибий за последние 50 лет, из которых 90 видов были подтверждены или предположительно вымерли в дикой природе, а еще 124 сократились в численности более чем на 90%. [37] Обзор охарактеризовал общие потери как «наибольшую зарегистрированную потерю биоразнообразия, приписываемую заболеванию». [38] [39] Однако последующее исследование в Science показало, что исследование 2019 года, проведенное Шееле и соавторами, не содержало необходимых доказательств для этих утверждений и обнаружило, что выводы не могут быть воспроизведены с использованием данных и методов оригинального исследования. [4] Остается неясным, сколько и какие виды были затронуты хитридиомикозом, но имеются хорошие данные по ограниченному числу видов, таких как горная желтоногая лягушка в горах Сьерра-Невада.

Иммунитет

Из-за огромного влияния грибка на популяции амфибий были проведены значительные исследования для разработки методов борьбы с его распространением в дикой природе. Среди наиболее многообещающих является открытие того, что амфибии в колониях, переживших эпидемию хитридиевого грибка, как правило, несут более высокие уровни бактерии Janthinobacterium lividum . [40] Эта бактерия вырабатывает противогрибковые соединения, такие как индол-3-карбоксальдегид и виолацеин , которые подавляют рост B. dendrobatidis даже при низких концентрациях. [41] Аналогичным образом, бактерия Lysobacter gummosus, обнаруженная на красноспинной саламандре ( Plethodon cinereus ), вырабатывает соединение 2,4-диацетилфлороглюцинол , которое подавляет рост B. dendrobatidis . [42] Исследование 2021 года обнаружило еще более широкий спектр противогрибковых бактерий, обитающих на амфибиях. [43]

Понимание взаимодействия микробных сообществ, присутствующих на коже амфибий, с видами грибков в окружающей среде может раскрыть, почему некоторые амфибии, такие как лягушка Rana muscosa , восприимчивы к фатальному воздействию B. dendrobatidis , а другие, такие как саламандра Hemidactylium scutatum , способны сосуществовать с грибком. Как упоминалось ранее, противогрибковый бактериальный вид Janthinobacterium lividum , обнаруженный у нескольких видов амфибий, как было показано, предотвращает воздействие патогена даже при добавлении к другой амфибии, у которой нет бактерий ( B. dendrobatidis - восприимчивый вид амфибий). [44] Взаимодействие между кожной микробиотой и B. dendrobatidis может быть изменено в пользу устойчивости к заболеванию, как было показано в прошлых исследованиях, касающихся добавления бактерий, продуцирующих виолацеин, J. lividum, к амфибиям, у которых не было достаточного количества виолацеина, что позволяло им подавлять инфекцию. [41] [45] Хотя точная концентрация виолацеина (противогрибкового метаболита, вырабатываемого J. lividum ), необходимая для подавления эффектов B. dendrobatidis , не полностью подтверждена, концентрация виолацеина может определить, будет ли амфибия испытывать заболеваемость (или смертность), вызванную B. dendrobatidis . Например, было обнаружено, что у лягушки Rana muscosa на коже очень низкие концентрации виолацеина, однако эта концентрация настолько мала, что не может способствовать повышению выживаемости лягушки; Кроме того, J. lividum не обнаружен на коже R. muscosa . [44] [46] Это означает, что противогрибковая бактерия J. lividum (встречающаяся на коже других амфибий, таких как Hemidactylium scutatum ) способна вырабатывать достаточное количество виолацеина, чтобы предотвратить заражение B. dendrobatidis и обеспечить сосуществование с потенциально смертельным грибком.

В одном исследовании постулируется, что водяная блоха Daphnia magna поедает споры грибка. [47]

Взаимодействие с пестицидами

Гипотеза о том, что использование пестицидов способствовало сокращению популяций амфибий, была предложена несколько раз в литературе. [48] [49] [50] [51] Взаимодействия между пестицидами и хитридиомикозом были изучены в 2007 году, и было показано, что сублетальное воздействие пестицида карбарила ( ингибитора холинэстеразы ) увеличивает восприимчивость желтоногих лягушек предгорья ( Rana boylii ) к хитридиомикозу. В частности, защита пептидов кожи была значительно снижена после воздействия карбарила, что позволяет предположить, что пестициды могут подавлять эту врожденную иммунную защиту и повышать восприимчивость к болезням. [52]

Эволюция

Намеки на возникающую эволюционную устойчивость в восстанавливающейся популяции пораженного вида лягушек были получены в экологическом исследовании эпизоотически исчезающей лягушки Mixophyes fleayi, обнаруженной в субтропической Австралии. [53] Восстановление видов лягушек в Панаме после спада связано не с ослаблением патогена, [54] [55], а скорее с фактором хозяина — еще предстоит определить, является ли это эволюционно развитой генетической устойчивостью к грибковой инфекции или иным приобретенным признаком (например, гипотетически защитной микробной колонизацией).

Варианты лечения

Зооспорангии Batrachochytrium dendrobatidis штамм 98-1810/3, видимые как прозрачные сферические тела, растущие в озерной воде на (а) пресноводном членистоногом и (б) водорослях.

Использование противогрибковых препаратов и тепловой терапии было предложено в качестве лечения B. dendrobatidis. Однако некоторые из этих противогрибковых препаратов могут вызывать неблагоприятные последствия для кожи у определенных видов лягушек, и хотя они используются для лечения видов, инфицированных хитридиомикозом, инфекция никогда не искореняется полностью. [ необходима цитата ] Исследование, проведенное Роллинз-Смитом и коллегами, показывает, что итраконазол является противогрибковым препаратом выбора, когда дело доходит до лечения Bd. [56] Это предпочтительнее по сравнению с амфотерицином B и хлорамфениколом из-за их токсичности — в частности, хлорамфеникола, поскольку он коррелирует с лейкемией у жаб. Это становится сложной ситуацией, поскольку без лечения лягушки будут страдать от деформаций конечностей и даже смерти, но также могут страдать от кожных аномалий при лечении. «Лечение не всегда на 100% успешно, и не все амфибии хорошо переносят лечение, поэтому хитридиомикоз всегда следует лечить по рекомендации ветеринара». [57]

Лица, инфицированные B. dendrobatidis , купаются в растворах итраконазола, и в течение нескольких недель ранее инфицированные лица получают отрицательный результат на B. dendrobatidis с помощью ПЦР-анализов. [16] [58] [59] Тепловая терапия также используется для нейтрализации B. dendrobatidis у инфицированных лиц. [60] [61] Лабораторные эксперименты с контролируемой температурой используются для повышения температуры человека за пределы оптимального диапазона температур B. dendrobatidis . [61] Эксперименты, в которых температура повышается за пределы верхней границы оптимального диапазона B. dendrobatidis от 25 до 30 °C, показывают, что ее присутствие рассеивается в течение нескольких недель, и инфицированные лица возвращаются к норме. [61] Формалин / малахитовый зеленый также использовался для успешного лечения лиц, инфицированных хитридиомикозом. [16] Лягушка Арчи была успешно вылечена от хитридиомикоза путем нанесения хлорамфеникола местно. [62] Однако потенциальные риски использования противогрибковых препаратов для отдельных лиц высоки. [60]

Биоаугментация также рассматривается как возможное лечение против B. dendrobatidis . Амфибийный хозяин и даже окружающая среда могут быть дополнены пробиотическими бактериями, которые экспрессируют противогрибковые метаболиты, способные бороться с B. dendrobatidis . [63] Примером применения пробиотиков является вид Rana muscosa в Сьерра-Неваде; особи, обработанные пробиотиком J. lividum , показали большую выживаемость и более низкую нагрузку B. dendrobatidis по сравнению с необработанными контрольными группами. [64] [65] Аналогичные результаты были получены для лягушки Бейшехир, эндемичного вида лягушек в Турции ( Pelophylax caralitanus ). [66]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Группа специалистов по амфибиям IUCN SSC (2015). "Nectophrynoides asperginis". Красный список исчезающих видов IUCN . 2015 : e.T54837A16935685. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-2.RLTS.T54837A16935685.en . Получено 12 ноября 2021 г.
  2. ^ abc Олсон, Дина Х.; Аненсен, Дэвид М.; Ронненберг, Кэтрин Л.; Пауэлл, Кристофер И.; Уокер, Сьюзен Ф.; Билби, Джон; и др. (2013). Стаич, Джейсон Э. (ред.). «Картирование глобального появления Batrachochytrium dendrobatidis, хитридиевого гриба земноводных». ПЛОС ОДИН . 8 (2): e56802. Бибкод : 2013PLoSO...856802O. дои : 10.1371/journal.pone.0056802 . ПМК 3584086 . ПМИД  23463502.  Значок открытого доступа
  3. ^ Стюарт, SN; Чансон, JS; и др. (2004). «Состояние и тенденции снижения численности и вымирания амфибий во всем мире». Science . 306 (5702): 1783–1786. Bibcode :2004Sci...306.1783S. CiteSeerX 10.1.1.225.9620 . doi :10.1126/science.1103538. PMID  15486254. S2CID  86238651. 
  4. ^ abc Lambert, Max R.; Womack, Molly C.; Byrne, Allison Q.; Hernández-Gómez, Obed; Noss, Clay F.; Rothstein, Andrew P.; Blackburn, David C.; Collins, James P.; Crump, Martha L.; Koo, Michelle S.; Nanjappa, Priya (20 марта 2020 г.). "Комментарий к "Грибковая панзоотика амфибий вызывает катастрофическую и продолжающуюся потерю биоразнообразия"". Science . 367 (6484): eaay1838. doi : 10.1126/science.aay1838 . ISSN  0036-8075. PMID  32193293.
  5. ^ Фишер, Мэтью К.; Гарнер, Трентон У. Дж. (2020). «Хитридовые грибы и глобальное снижение численности амфибий». Nature Reviews Microbiology . 18 (6): 332–343. doi : 10.1038/s41579-020-0335-x. hdl : 10044/1/78596 . PMID  32099078. S2CID  211266075.
  6. ^ abcdefgh Уиттакер, Келли; Вреденбург, Вэнс. "Обзор хитридиомикоза". Amphibiaweb . Получено 29 сентября 2016 г. .
  7. ^ "Хитридиомикоз (болезнь хитридиевого грибка амфибий)" (PDF) . Департамент устойчивого развития, окружающей среды, водных ресурсов, населения и сообществ правительства Австралии. Архивировано из оригинала (PDF) 11 сентября 2007 г. . Получено 14 октября 2013 г. .
  8. ^ О'Хэнлон, Саймон Дж.; Риэ, Адриан; Фаррер, Рис А.; Роза, Гонсалу М.; Уолдман, Брюс; Батай, Арно; Кош, Тиффани А.; Мюррей, Крис А.; Бранкович, Балаж; Фумагалли, Маттео; Мартин, Майкл Д. (11 мая 2018 г.). «Недавнее азиатское происхождение хитридиевых грибов, вызывающее глобальное сокращение численности амфибий». Наука . 360 (6389): 621–627. Бибкод : 2018Sci...360..621O. doi : 10.1126/science.aar1965. ISSN  0036-8075. ПМК 6311102 . ПМИД  29748278. 
  9. ^ Burrowes, PA; IDd Riva (2017). «Раскрытие исторической распространенности инвазивного хитридиевого грибка в Боливийских Андах: последствия недавнего снижения численности амфибий». Biological Invasions . 19 (6): 1781–1794. Bibcode : 2017BiInv..19.1781B. doi : 10.1007/s10530-017-1390-8. S2CID  23460986.
  10. ^ Гока, Коичи; Ёкояма, Джун; Уне, Юми; Куроки, Тосиро; Сузуки, Кадзутака; Накахара, Мири; Кобаяши, Арей; Инаба, Сигэки; Мизутани, Томоо; Хаятт, Алекс Д. (2009). «Хитридиомикоз амфибий в Японии: распространение, гаплотипы и возможный путь проникновения в Японию». Молекулярная экология . 18 (23): 4757–4774. Бибкод : 2009MolEc..18.4757G. дои : 10.1111/j.1365-294x.2009.04384.x. PMID  19840263. S2CID  25496624.
  11. ^ abcd Уэлдон; дю Пре; Хайатт; Мюллер; и Спир (2004). Происхождение хитридиевого грибка амфибий. Новые инфекционные заболевания 10(12).
  12. ^ Swei, A.; Rowley, JJL; Rödder, D.; Diesmos, MLL; Diesmos, AC; Briggs, CJ; Brown, R.; et al. (2011). Arlettaz, Raphaël (ред.). «Является ли хитридиомикоз новым инфекционным заболеванием в Азии?». PLOS ONE . 6 (8): e23179. Bibcode : 2011PLoSO ...623179S. doi : 10.1371/journal.pone.0023179 . PMC 3156717. PMID  21887238.  Значок открытого доступа
  13. ^ Рон, Сантьяго Р. (июнь 2005 г.). «Прогнозирование распространения патогена амфибий Batrachochytrium dendrobatidis в Новом Свете». Biotropica . 37 (2): 209–221. Bibcode :2005Biotr..37..209R. doi : 10.1111/j.1744-7429.2005.00028.x . S2CID  84272576.
  14. ^ ab Pounds, Alan (12 января 2006 г.). «Широко распространенное вымирание амфибий из-за эпидемических заболеваний, вызванных глобальным потеплением». Nature . 439 (7073): 161–167. Bibcode :2006Natur.439..161A. doi :10.1038/nature04246. PMID  16407945. S2CID  4430672.
  15. ^ Хандверк, Брайан. «Вымирание лягушек связано с глобальным потеплением». National Geographic News . National Geographic. Архивировано из оригинала 14 января 2006 года . Получено 27 мая 2016 года .
  16. ^ abcde Parker JM, Mikaelian I, Hahn N, Diggs HE (2002). «Клиническая диагностика и лечение эпидермального хитридиомикоза у африканских шпорцевых лягушек (Xenopus tropicalis)». Comp. Med . 52 (3): 265–8. PMID  12102573.
  17. ^ abcde Longcore JE; Pessier AP; Nichols DK (1999). "Batrachochytrium dendrobatidis gen. et sp. nov., хитридиевый патоген для амфибий". Mycologia . 91 (2): 219–227. doi :10.2307/3761366. JSTOR  3761366.
  18. ^ Мартель, А.; Шпитцен-ван дер Слейс, А.; Блуи, М.; Берт, В.; Дукатель, Р.; Фишер, MC; Вултьес, А.; Босман, В.; Ширс, К.; Боссайт, Ф.; Пасманс, Ф. (2013). «Batrachochytrium salamandrivorans sp. nov. вызывает летальный хитридиомикоз у амфибий». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (38): 15325–15329. Бибкод : 2013PNAS..11015325M. дои : 10.1073/pnas.1307356110 . ПМЦ 3780879 . PMID  24003137. 
  19. ^ Morgan JAT; Vredenburg VT; Rachowicz LJ; Knapp RA; Stice MJ; Tunstall T.; Bingham RE; Parker JM; Longcore JE; et al. (2007). «Популяционная генетика грибка Batrachochytrium dendrobatidis, убивающего лягушек». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (34): 13845–13850. doi : 10.1073/pnas.0701838104 . PMC 1945010. PMID  17693553 . 
  20. ^ abcd Nichols DK; Lamirande EW; Pessier AP; Longcore JE (2001). «Экспериментальная передача кожного хитридиомикоза у лягушек-дендробатид». Журнал болезней диких животных . 37 (1): 1–11. doi :10.7589/0090-3558-37.1.1. PMID  11272482. S2CID  17931434.
  21. ^ abcde Piotrowski JS; Annis SL; Longcore JE (2004). "Физиология Batrachochytrium dendrobatidis , хитридиевого патогена амфибий". Mycologia . 96 (1): 9–15. doi :10.2307/3761981. JSTOR  3761981. PMID  21148822.
  22. ^ Борзе, Амаэль; Кош, Тиффани А.; Ким, Миён; Джанг, Иквён (31 мая 2017 г.). «Введённые лягушки-быки связаны с возросшей распространённостью Batrachochytrium dendrobatidis и снижением встречаемости корейских древесных лягушек». PLOS ONE . 12 (5): e0177860. Bibcode : 2017PLoSO..1277860B. doi : 10.1371/journal.pone.0177860 . PMC 5451047. PMID  28562628 . 
  23. ^ Бергер Л., Хайатт А.Д., Спир Р., Лонгкор Дж.Э. (2005). «Стадии жизненного цикла хитридиевого амфибийного Batrachochytrium dendrobatis». Болезни водных организмов . 68 : 51–63. doi : 10.3354/dao068051 .
  24. ^ Padgett-Flohr, GE (2007). "Хитридиомикоз амфибий: информационная брошюра" (PDF) . Калифорнийский центр по контролю за болезнями амфибий. Архивировано из оригинала (PDF) 13 августа 2011 г. . Получено 14 октября 2013 г. .
  25. ^ McMahon, TA; Brannelly, LA; Chatfield, MW; Johnson, PT; Joseph, MB; McKenzie, VJ; Richards-Zawacki, CL; Venesky, MD; Rohr, JR (2013). "McMahon, Taegan A. et al "Хитридиевый гриб Batrachochytrium dendrobatidis имеет неамфибийных хозяев и выделяет химические вещества, которые вызывают патологию при отсутствии инфекции". Труды Национальной академии наук 110.1 (2013): 210-215. Web. 01 ноября 2020 г.". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (1): 210–5. doi : 10.1073/pnas.1200592110 . PMC 3538220. PMID  23248288. S2CID 205257169  . 
  26. ^ ab Wu, Nicholas C.; Cramp, Rebecca L.; Ohmer, Michel EB; Franklin, Craig E. (27 января 2019 г.). «Эпидермальная эпидемия: раскрытие патогенеза хитридиомикоза». Journal of Experimental Biology . 222 (Pt 2). doi : 10.1242/jeb.191817 . ISSN  1477-9145. PMID  30559300.
  27. ^ Wu, Nicholas C.; McKercher, Callum; Cramp, Rebecca L.; Franklin, Craig E. (1 августа 2019 г.). «Механистическая основа потери водного баланса у зеленых древесных лягушек, инфицированных грибковым патогеном». American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology . 317 (2): R301–R311. doi :10.1152/ajpregu.00355.2018. ISSN  0363-6119. PMID  31141416.
  28. ^ Wu, Nicholas C. (апрель 2023 г.). «Нагрузка патогена предсказывает нарушение функционирования хозяина: метаанализ панзоотического грибкового заболевания амфибий». Functional Ecology . 37 (4): 900–914. Bibcode : 2023FuEco..37..900W. doi : 10.1111/1365-2435.14245. ISSN  0269-8463.
  29. ^ Вудхэмс, Д.К., Р.А. Элфорд и др. (2003). «Возникающая болезнь амфибий, излечиваемая повышением температуры тела». Болезни водных организмов 55: 65–67.
  30. ^ Rowley JJL, Alford RA (2013). «Горячие тела защищают амфибий от хитридиевой инфекции в природе». Scientific Reports . 3 : 1515. Bibcode : 2013NatSR ...3E1515R. doi : 10.1038/srep01515. PMC 3604863. PMID  23519020. 
  31. ^ Woodhams DC; Alford RA (2005). «Экология хитридиомикоза в сообществах лягушек ручьев тропических лесов Квинсленда». Conserv. Biol . 19 (5): 1449–1459. Bibcode : 2005ConBi..19.1449W. doi : 10.1111/j.1523-1739.2005.004403.x . S2CID  85015019.
  32. ^ Voordouw MJ, Adama D, Houston B, Govindarajulu P, Robinson J (2010). «Распространенность патогенного хитридиевого грибка Batrachochytrium dendrobatidis в находящейся под угрозой исчезновения популяции северных леопардовых лягушек Rana pipiens». BMC Ecol . 10 (1): 6. Bibcode : 2010BMCE...10....6V. doi : 10.1186/1472-6785-10-6 . PMC 2846871. PMID  20202208 . 
  33. ^ Retallick RWR; McCallum H.; et al. (2004). «Эндемическая инфекция хитридиевого грибка амфибий в сообществе лягушек после упадка». PLOS Biology . 2 (11): e351. doi : 10.1371/journal.pbio.0020351 . PMC 521176. PMID  15502873 .  Значок открытого доступа
  34. ^ Херд М., Смит К.Ф., Рипп К. (2011). «Изучение доказательств хитридиомикоза у находящихся под угрозой исчезновения видов амфибий». PLOS ONE . 6 (8): e23150. Bibcode : 2011PLoSO...623150H. doi : 10.1371/journal.pone.0023150 . PMC 3149636. PMID  21826233 .  Значок открытого доступа
  35. Уолдман Б. (2011) Краткие встречи с лягушкой Арчи. FrogLog 99:39–41.
  36. ^ Ди Роза, Инес; Симончелли, Франческа; Фаготти, Анна; Пасколини, Рита (2007). «Экология: непосредственная причина сокращения численности лягушек?». Природа . 447 (7144): Е4–Е5. Бибкод : 2007Natur.447....4R. дои : 10.1038/nature05941. PMID  17538572. S2CID  4421285.
  37. ^ «Апокалипсис амфибий, вызванный самым разрушительным патогеном». Животные . 28 марта 2019 г. Архивировано из оригинала 29 марта 2019 г. Получено 6 апреля 2019 г.
  38. ^ Бриггс, Хелен (29 марта 2019 г.). "Раскрыты цифры вымирания лягушек-убийц" . Получено 29 марта 2019 г. .
  39. ^ Шееле, Бен К.; Пасманс, Фрэнк; Скерратт, Ли Ф.; и др. (28 марта 2019 г.). «Грибковая панзоотика амфибий вызывает катастрофическую и продолжающуюся потерю биоразнообразия» (PDF) . Science . 363 (6434): 1459–1463. Bibcode :2019Sci...363.1459S. doi : 10.1126/science.aav0379 . hdl :1885/160196. PMID  30923224. S2CID  85565860.
  40. ^ Блэк, Ричард (6 июня 2008 г.). «Бактерии могут остановить убийцу лягушек». BBC News . Получено 7 июня 2008 г.
  41. ^ ab Brucker RM, Harris RN, Schwantes CR, Gallaher TN, Flaherty DC, Lam BA, Minbiole KP (ноябрь 2008 г.). «Химическая защита амфибий: противогрибковые метаболиты микросимбионта Janthinobacterium lividum на саламандре Plethodon cinereus ». Журнал химической экологии . 34 (11): 1422–1429. Bibcode : 2008JCEco..34.1422B. doi : 10.1007/s10886-008-9555-7. PMID  18949519. S2CID  9712168.
  42. ^ Brucker RM, Baylor CM, Walters RL, Lauer A, Harris RN, Minbiole KP (январь 2008 г.). «Идентификация 2,4-диацетилфлороглюцинола как противогрибкового метаболита, вырабатываемого кожными бактериями саламандры Plethodon cinereus ». Журнал химической экологии . 34 (1): 39–43. Bibcode : 2008JCEco..34...39B. doi : 10.1007/s10886-007-9352-8. PMID  18058176. S2CID  27149357.
  43. ^ Абарка, Хуан Г.; Уитфилд, Стивен М.; Зунига-Чавес, Ибрагим; Альварадо, Гилберт; Керби, Джейкоб; Мурильо-Крус, Каталина; Пинто-Томас, Адриан А. (2021). «Генотипирование и дифференциальное бактериальное ингибирование Batrachochytrium dendrobatidis у амфибий, находящихся под угрозой исчезновения, в Коста-Рике». Микробиология . 167 (3). дои : 10.1099/mic.0.001017 . hdl : 10669/86844 . PMID  33529150. S2CID  231788129.
  44. ^ ab Harris R.; Brucker R.; Minbiole K.; Walke J.; Becker M.; Schwantes C.; et al. (2009). «Кожные микробы лягушек предотвращают заболеваемость и смертность, вызванные смертельным кожным грибком». Журнал ISME . 3 (7): 818–824. Bibcode : 2009ISMEJ...3..818H. doi : 10.1038/ismej.2009.27 . PMID  19322245.
  45. ^ Беккер М.; Брукер Р.; Швантес К.; Харрис Р.; Минбиоле К. (2009). «Бактериально-продуцируемый метаболит виолацеин связан с выживанием амфибий, инфицированных смертельным заболеванием». Прикладная и экологическая микробиология . 75 (21): 6635–6638. doi :10.1128/AEM.01294-09. PMC 2772424. PMID  19717627 . 
  46. ^ Lam B.; Walke J.; Vredenburg V.; Harris R. (2009). «Доля особей с бактериями кожи, препятствующими Batrachochytrium dendrobatidis, связана с популяционной устойчивостью лягушки Rana muscosa ». Biological Conservation . 143 (2): 529–531. doi :10.1016/j.biocon.2009.11.015.
  47. ^ Бак, Джулия; Труонг, Лиза; Блаустейн, Эндрю (2011). «Хищничество зоопланктона над Batrachochytrium dendrobatidis : биологический контроль смертельного хитридиевого грибка амфибий?». Биоразнообразие и охрана природы . 20 (14): 3549–3553. Bibcode : 2011BiCon..20.3549B. doi : 10.1007/s10531-011-0147-4. S2CID  13062605.
  48. ^ Стеббинс, Роберт С. , Коэн, Натан В. (1995). Естественная история амфибий . Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-10251-1.
  49. ^ Дэвидсон С., Шаффер Х.Б., Дженнингс М.Р. (2001). «Сокращение популяции калифорнийской красноногой лягушки: гипотезы о климате, УФ-В, среде обитания и пестицидах». Экологические приложения . 11 (2): 464–479. doi :10.1890/1051-0761(2001)011[0464:DOTCRL]2.0.CO;2.
  50. ^ Hayes TB, Case P, Chui S, Chung D, Haeffele C, Haston K, Lee M, Mai VP, Marjuoa Y, Parker J, Tsui M (апрель 2006 г.). «Смеси пестицидов, нарушение эндокринной системы и упадок амфибий: недооцениваем ли мы воздействие?». Environ. Health Perspect . 114 (Suppl 1): 40–50. doi :10.1289/ehp.8051. PMC 1874187. PMID 16818245.  Архивировано из оригинала 18 января 2009 г. 
  51. ^ Relyea, RA (2005). «Смертельное воздействие Roundup на водных и наземных амфибий». Ecological Applications . 15 (4): 1118–1124. Bibcode : 2005EcoAp..15.1118R. doi : 10.1890/04-1291.
  52. ^ Дэвидсон С, Бенард МФ, Шаффер ХБ, Паркер ДжМ, О'Лири С, Конлон ДжМ, Роллинз-Смит ЛА (март 2007 г.). «Влияние воздействия хитрида и карбарила на выживаемость, рост и защиту пептидов кожи у желтоногих лягушек, живущих в предгорьях». Environ. Sci. Technol . 41 (5): 1771–6. Bibcode : 2007EnST...41.1771D. doi : 10.1021/es0611947. PMID  17396672.
  53. ^ Ньюэлл, Дэвид Алан; Голдингей, Росс Линдсей; Брукс, Линдон Оуэн (13 марта 2013 г.). «Восстановление популяции после снижения численности исчезающей лягушки, размножающейся в реках (Mixophyes fleayi) из субтропической Австралии». PLOS ONE . 8 (3): e58559. Bibcode : 2013PLoSO...858559N. doi : 10.1371/journal.pone.0058559 . ISSN  1932-6203. PMC 3596276. PMID 23516509  . 
  54. ^ Voyles, Jamie; Woodhams, Douglas C.; Saenz, Veronica; Byrne, Allison Q.; Perez, Rachel; Rios-Sotelo, Gabriela; Ryan, Mason J.; Bletz, Molly C.; Sobell, Florence Ann; McLetchie, Shawna; Reinert, Laura (30 марта 2018 г.). «Изменения в динамике заболеваний в популяции тропических амфибий не вызваны ослаблением патогенов». Science . 359 (6383): 1517–1519. Bibcode :2018Sci...359.1517V. doi : 10.1126/science.aao4806 . ISSN  0036-8075. PMID  29599242.
  55. ^ Коллинз, Джеймс П. (30 марта 2018 г.). «Изменение — ключ к выживанию лягушки». Science . 359 (6383): 1458–1459. Bibcode :2018Sci...359.1458C. doi :10.1126/science.aat1996. ISSN  0036-8075. PMID  29599225. S2CID  4469435.
  56. ^ Холден, Уитни М.; Эберт, Александр Р.; Каннинг, Питер Ф.; Роллинз-Смит, Луиза А.; Брэкидж, AA (2014). «Оценка амфотерицина В и хлорамфеникола как альтернативных препаратов для лечения хитридиомикоза и их влияние на врожденную защиту кожи». Прикладная и экологическая микробиология . 80 (13): 4034–4041. Bibcode : 2014ApEnM..80.4034H. doi : 10.1128/AEM.04171-13. ISSN  0099-2240. PMC 4054225. PMID 24771024  . 
  57. ^ "Хитридиевый грибок - причина глобального массового вымирания амфибий". Amphibian Ark (пресс-релиз). Архивировано из оригинала 12 июня 2019 года . Получено 15 мая 2017 года .
  58. ^ Уне Ю.; Мацуи К.; Тамукай К.; Гока К. (2012). «Искоренение хитридиевого гриба Batrachochytrium dendrobatidis у японской гигантской саламандры Andrias japonicus». Болезни водных организмов . 98 (3): 243–247. дои : 10.3354/dao02442 . ПМИД  22535874.
  59. ^ Джонс MEB; Паддок Д.; Бендер Л.; Аллен Дж. Л.; Шренцель М. Д.; Пессьер АП (2012). «Лечение хитридиомикоза сниженной дозой итраконазола». Болезни водных организмов . 99 (3): 243–249. doi : 10.3354/dao02475 . PMID  22832723.
  60. ^ ab Woodhams DC; Geiger CC; Reinert LK; Rollins-Smith LA; Lam B.; Harris RN; Briggs CJ; Vredenburg VT; Voyles J. (2012). «Лечение амфибий, инфицированных хитридиевым грибком: уроки неудачных испытаний с итраконазолом, антимикробными пептидами, бактериями и тепловой терапией». Болезни водных организмов . 98 (1): 11–25. doi : 10.3354/dao02429 . PMID  22422126.
  61. ^ abc Chatfield MWH, Richards-Zawacki CL (2011). «Повышенная температура как лечение инфекции Barachochytrium dendrobatidis у лягушек в неволе». Болезни водных организмов . 94 (3): 235–238. doi : 10.3354/dao02337 . PMID  21790070.
  62. ^ Бишоп, П. Дж.; Спир, Р.; Поултер, Р.; Батлер, М.; Спир, Б. Дж.; Хайатт, А.; Олсен, В.; Хейг, А. (9 марта 2009 г.). «Уничтожение хитридиевого грибка Batrachochytrium dendrobatidis лягушкой Арчи Leiopelma archeyi» (PDF) . Болезни водных организмов . 84 (1): 9–15. doi : 10.3354/dao02028 . PMID  19419002.
  63. ^ Сейедмусави, Сейедмойтаба; де Хоог, Г. Сибрен; Гийо, Жак; Вервей, Пол Э., ред. (2018). Новые и эпизоотические грибковые инфекции у животных. дои : 10.1007/978-3-319-72093-7. ISBN 978-3-319-72091-3. S2CID  47018069.
  64. ^ Bletz, Molly C.; Loudon, Andrew H.; Becker, Matthew H.; Bell, Sara C.; Woodhams, Douglas C.; Minbiole, Kevin PC; Harris, Reid N. (июнь 2013 г.). Gaillard, Jean-Michel (ред.). «Смягчение хитридиомикоза амфибий с помощью биоаугментации: характеристики эффективных пробиотиков и стратегии их выбора и использования». Ecology Letters . 16 (6): 807–820. Bibcode : 2013EcolL..16..807B. doi : 10.1111/ele.12099 . PMID  23452227.
  65. ^ Форум Института медицины (США) по микробным угрозам (8 сентября 2011 г.). Грибковые заболевания. doi :10.17226/13147. ISBN 978-0-309-21226-7. PMID  22259817.
  66. ^ Erismis UC, Konuk M, Yoldas T, Agyar P, Yumuk D, Korcan SE (2014). «Обследование эндемичных амфибий Турции на наличие хитридиевого грибка Batrachochytrium dendrobatidis в Турции» (PDF) . Журнал болезней диких животных . 111 (2): 153–157. doi : 10.3354/dao02742 . PMID  25266902.

Внешние ссылки