Хитридиомикоз ( / k aɪ ˌ t r ɪ d i ə m aɪ ˈ k oʊ s ɪ s / ky- TRID -ee-ə-my- KOH -sis ) — инфекционное заболевание амфибий , вызываемое хитридиевыми грибами Batrachochytrium dendrobatidis и Batrachochytrium salamandrivorans . Хитридиомикоз был связан с резким сокращением популяции или вымиранием видов амфибий в западной части Северной Америки , Центральной Америке , Южной Америке , восточной Австралии , восточной Африке ( Танзания ) [1] и Доминике и Монтсеррате в Карибском море . Большая часть Нового Света также находится под угрозой появления этой болезни в ближайшие годы. [2] Грибок способен вызывать спорадические случаи гибели некоторых популяций амфибий и 100% смертность в других. Эффективных мер по контролю заболевания в диких популяциях не известно. У людей, пораженных болезнью, наблюдаются различные клинические признаки. Существует ряд вариантов контроля этого болезнетворного грибка, хотя ни один из них не оказался осуществимым в больших масштабах. Болезнь была предложена в качестве фактора, способствующего глобальному сокращению популяций амфибий, которое, по-видимому, затронуло около 30% видов амфибий в мире. [3] Некоторые исследования обнаружили недостаточно доказательств для связи хитридиевых грибов и хитридиомикоза с глобальным сокращением численности амфибий, [4] но более поздние исследования устанавливают связь и приписывают распространение заболевания его передаче через международные торговые пути в местные экосистемы. [5]
Неясно, является ли хитридиомикоз новым, появившимся патогеном или существующим патогеном с недавно возросшей вирулентностью .
Заболевание в его эпизоотической форме было впервые обнаружено в 1993 году у мертвых и умирающих лягушек в Квинсленде , Австралия. Оно присутствовало в стране по крайней мере с 1978 года и широко распространено по всей Австралии . Оно также встречается в Африке , Америке , Европе , Новой Зеландии и Океании . В Австралии, Панаме и Новой Зеландии грибок, казалось, внезапно «появился» и расширил свой ареал, в то же время численность лягушек сократилась. В Америке он возник в Венесуэле в 1987 году, откуда он распространился по континенту в Центральную Америку. Он также был обнаружен в нижней части Центральной Америки в 1987 году, где он распространился вниз, чтобы встретить восходящее движение из Южной Америки. [6] Однако может быть, что грибок просто встречается в природе и был идентифицирован только недавно, потому что он стал более вирулентным или более распространенным в окружающей среде, или потому что популяции хозяев стали менее устойчивыми к заболеванию. Грибок был обнаружен в четырех районах Австралии — на восточном побережье, в Аделаиде , на юго-западе Западной Австралии и в Кимберли — и, вероятно, присутствует в других местах. [7] Недавно геномы 234 изолятов Batrachochytrium dendrobatidis были сравнены филогенетически, и результаты убедительно свидетельствуют о том, что линия, обнаруженная на Корейском полуострове, вероятно, зародила панзоотию. [8]
Среди лягушек самым старым задокументированным случаем Batrachochytrium является образец титикакской водяной лягушки, собранный в 1863 году, а среди саламандр самым старым был японский гигантский саламандра, собранный в 1902 году. Однако в обоих случаях использовались штаммы грибка, которые не были связаны с массовыми случаями смертности. [9] [10] Более поздним примером амфибии, зараженной Bd, был образец африканской шпорцевой лягушки ( Xenopus laevis ), собранный в 1938 году, и этот вид также, по-видимому, по существу не подвержен заболеванию, что делает его подходящим вектором . [11] Первый хорошо документированный метод тестирования на беременность у человека , известный как тест с лягушкой , был связан с этим видом, и в результате более 60 лет назад началась крупномасштабная международная торговля живыми африканскими шпорцевыми лягушками. [11] Если Batrachochytrium возник в Африке, то африканская шпорцевая лягушка, как полагают, была вектором первоначального распространения с континента. [11] Самым ранним задокументированным случаем заболевания хитридиомикозом была американская лягушка-бык ( Rana catesbeiana ), пойманная в 1978 году. [11]
Географический ареал хитридиомикоза трудно установить. Если он возникает, болезнь присутствует только там, где присутствует грибок B. dendrobatidis . Однако болезнь не всегда присутствует там, где есть грибок. Причины сокращения популяции амфибий часто называют «загадочными», поскольку причина неизвестна. Почему некоторые районы поражены грибком, а другие нет, до конца не изучено. Факторы, которые заставляют грибок заражать амфибий данной области, могут быть колеблющимися, такими как климат, пригодность среды обитания и плотность популяции. Поэтому при рассмотрении географического ареала хитридиомикоза необходимо учитывать ареал распространения B. dendrobatidis . [6] Географический ареал B. dendrobatidis недавно был нанесен на карту и охватывает большую часть мира. B. dendrobatidis был обнаружен в 56 из 82 стран и у 516 из 1240 (42%) видов с использованием набора данных из более чем 36 000 особей. Он широко распространен в Америке и спорадически обнаруживается в Африке, Азии и Европе. [2] Например, в Азии распространенность составляет всего 2,35%. [12]
Диапазон, подходящий для B. dendrobatidis в Новом Свете, огромен. Регионы с его наибольшей пригодностью включают места обитания, которые содержат самую разнообразную в мире фауну амфибий. Районы, находящиеся в зоне риска, — это западный лес Сьерра-Мадре-Пайн-Оак, сухие леса Соноры и Синалоа, влажные леса Веракруса, Центральная Америка к востоку от перешейка Теуантепек, Карибские острова, умеренные леса в Чили и западная Аргентина к югу от 30° ю.ш., Анды выше 1000 м над уровнем моря в Венесуэле, Колумбии и Эквадоре, восточные склоны Анд в Перу и Боливии, бразильский атлантический лес, Уругвай, Парагвай и северо-восточная Аргентина, а также юго-западные и амазонские дождевые леса Мадейры-Тапахоса. [13]
В настоящее время последствия хитридиомикоза чаще всего наблюдаются в Центральной Америке, восточной Австралии, Южной Америке и западной части Северной Америки. [2]
Исследование предполагает, что изменение глобальной температуры может быть причиной увеличения распространения хитридиомикоза. Повышение температуры увеличило испарение в определенных лесных средах, что в результате способствовало образованию облаков. [14] Эксперты предполагают, что увеличение облачности может фактически снижать дневную температуру, блокируя солнце, в то время как ночью облачный покров служит изоляцией, повышая ночную температуру от ее нормального диапазона. Сочетание пониженной дневной температуры и повышенной ночной температуры может обеспечивать оптимальный рост и размножение хитридиевого грибка, который предпочитает температурный диапазон от 63° до 77 °F (от 17° до 25 °C). [15] Грибок погибает при температуре 30 °C и выше, которая без облачного покрова от повышенного испарения легче достигается окружающей средой и, следовательно, может легче контролировать популяцию грибка. [14]
Хитридиомикоз, вызываемый грибком B. dendrobatidis , преимущественно поражает самые внешние слои кожи, содержащие кератин. [6] Когда большинство видов достигают порога B. dendrobatidis в 10 000 зооспор, они не могут правильно дышать, увлажняться, осморегулироваться или терморегулироваться. Это доказано образцами крови, которые показывают недостаток определенных электролитов, таких как натрий, магний и калий. В настоящее время известно, что B. dendrobatidis имеет две стадии жизни. Первая — бесполая зооспорангиальная стадия. [16] Когда хозяин впервые заражается болезнью, споры проникают в кожу и прикрепляются с помощью корней микротрубочек. [17] Вторая стадия наступает, когда начальные бесполые зооспорангии производят подвижные зооспоры. [16] Для распространения и заражения эпидермальных клеток необходима влажная поверхность. [16] Второй вид Batrachochytrium , B. salamandrivorans , был обнаружен в 2013 году и, как известно, вызывает хитридиомикоз у саламандр. [18]
B. dendrobatidis , водный патоген, распространяет зооспоры в окружающую среду. [19] Зооспоры используют жгутики для передвижения по водным системам, пока не достигнут нового хозяина и не проникнут через кожу. [17] Жизненный цикл B. dendrobatidis продолжается до тех пор, пока из зооспорангия не образуются новые зооспоры, которые выходят в окружающую среду или повторно заражают того же хозяина. [17] После заражения хозяина B. dendrobatidis у него потенциально может развиться хитридиомикоз, но не у всех инфицированных хозяев он развивается. [17] Другие формы передачи в настоящее время неизвестны; однако предполагается, что хитридиомикоз передается через прямой контакт хозяев или через промежуточного хозяина. [17]
Многое из того, как B. dendrobatidis успешно передается от одного хозяина к другому, в значительной степени неизвестно. [20] После попадания в водную среду зооспоры перемещаются менее чем на 2 см (0,8 дюйма) в течение 24 часов, прежде чем они инцистируются. [21] Ограниченный диапазон зооспор B. dendrobatidis предполагает, что существует некий неизвестный механизм, с помощью которого они передаются от одного хозяина к другому, [21] который может включать торговлю домашними животными, и особенно американскую лягушку-бык. [22] Абиотические факторы, такие как температура, уровень pH и уровень питательных веществ, влияют на успешность зооспор B. dendrobatidis . [21] Зооспоры грибка могут выживать в диапазоне температур 4–25 °C (39–77 °F) и диапазоне pH 6–7. [21]
Хитридиомикоз, как полагают, развивается следующим образом: зооспоры сначала сталкиваются с кожей амфибии и быстро дают начало спорангиям , которые производят новые зооспоры. [23] Затем болезнь прогрессирует, поскольку эти новые зооспоры повторно заражают хозяина. Морфологические изменения у амфибий, инфицированных грибком, включают покраснение вентральной кожи, судороги с вытягиванием задних конечностей, скопления слущенной кожи по всему телу, слущивание поверхностного эпидермиса стоп и других участков, небольшое огрубение поверхности с мелкими кожными наростами и иногда небольшие язвы или кровоизлияния . Поведенческие изменения могут включать в себя летаргию, неспособность искать укрытие, неспособность бежать, потерю рефлекса выпрямления и ненормальную позу (например, сидение с задними ногами вдали от тела). [24]
Помимо амфибий хитридиомикоз также поражает раков ( Procambarus alleni , P. clarkii , Orconectes virilis и O. immunis ), но не гамбузии ( Gambusia holbrooki ). [25]
Известно, что амфибии, инфицированные B. dendrobatidis , демонстрируют множество различных клинических признаков. Возможно, самым ранним признаком заражения является анорексия, которая проявляется уже через восемь дней после заражения. [20] Инфицированные особи также обычно находятся в летаргическом состоянии, характеризуются медленными движениями и отказываются двигаться при стимуляции. У большинства видов лягушек, инфицированных B. dendrobatidis , наблюдается чрезмерное сбрасывание кожи . [6] [26] Эти куски сброшенной кожи описываются как непрозрачные, серо-белые и коричневые. [6] Некоторые из этих участков кожи также обнаруживаются прилипшими к коже амфибий. [6] Эти признаки заражения часто проявляются через 12–15 дней после заражения. [20] Наиболее типичным симптомом хитридиомикоза является утолщение кожи, которое быстро приводит к смерти инфицированных особей, поскольку эти особи не могут усваивать необходимые питательные вещества, выделять токсины или, в некоторых случаях, дышать. [6] [26] [27] Другими распространенными признаками являются покраснение кожи, судороги и потеря рефлекса выпрямления. [20] Метаанализ показал, что нарушение кожи, гормональные изменения и осморегуляция могут возникать при легкой инфекции, в то время как для влияния на воспроизводство требуются более высокие нагрузки патогенов. [28] У головастиков B. dendrobatidis поражает ротовые части, где присутствует кератин, что приводит к ненормальному поведению при еде или изменению цвета рта. [6]
Хитридиевый грибок амфибий, по-видимому, лучше всего растет при температуре от 17 до 25 °C (от 63 до 77 °F), [21] и воздействие высоких температур на инфицированных лягушек может вылечить лягушек. [29] В природе, чем больше времени отдельные лягушки находились при температуре выше 25 °C, тем меньше вероятность того, что они будут инфицированы хитридиевым грибком амфибий. [30] Это может объяснить, почему вызванное хитридиомикозом снижение численности амфибий произошло в основном на больших высотах и в более прохладные месяцы. [31] Естественно вырабатываемые кожные пептиды могут подавлять рост B. dendrobatidis , когда инфицированные амфибии находятся при температуре около 10 °C (50 °F), что позволяет таким видам, как северная леопардовая лягушка ( Rana pipiens ), избавиться от инфекции примерно в 15% случаев. [32]
Хотя многие снижения численности приписывались грибку B. dendrobatidis (хотя, вероятно, во многих случаях преждевременно [4]) , некоторые виды сопротивляются инфекции, а некоторые популяции могут выживать с низким уровнем персистенции заболевания. [33] Кроме того, некоторые виды, которые, по-видимому, сопротивляются инфекции, на самом деле могут содержать непатогенную форму B. dendrobatidis .
Некоторые исследователи утверждают, что сосредоточение внимания на хитридиомикозе сделало усилия по сохранению амфибий опасно близорукими. Обзор данных в Красном списке МСОП показал, что угроза заболевания предполагалась в большинстве случаев, но нет доказательств, что на самом деле это угроза. [34] Усилия по сохранению в Новой Зеландии по-прежнему сосредоточены на лечении находящейся под угрозой исчезновения местной лягушки Арчея , Leiopelma archeyi , от хитридиомикоза, хотя исследования ясно показали, что они невосприимчивы к заражению B. dendrobatidis и умирают в дикой природе от других еще не идентифицированных заболеваний. [35] В Гватемале несколько тысяч головастиков погибли от неизвестного патогена, отличного от B. dendrobatidis . [36]
Обзор Science 2019 года оценил, что хитридиомикоз был фактором сокращения численности по меньшей мере 501 вида амфибий за последние 50 лет, из которых 90 видов были подтверждены или предположительно вымерли в дикой природе, а еще 124 сократились в численности более чем на 90%. [37] Обзор охарактеризовал общие потери как «наибольшую зарегистрированную потерю биоразнообразия, приписываемую заболеванию». [38] [39] Однако последующее исследование в Science показало, что исследование 2019 года, проведенное Шееле и соавторами, не содержало необходимых доказательств для этих утверждений и обнаружило, что выводы не могут быть воспроизведены с использованием данных и методов оригинального исследования. [4] Остается неясным, сколько и какие виды были затронуты хитридиомикозом, но имеются хорошие данные по ограниченному числу видов, таких как горная желтоногая лягушка в горах Сьерра-Невада.
Из-за огромного влияния грибка на популяции амфибий были проведены значительные исследования для разработки методов борьбы с его распространением в дикой природе. Среди наиболее многообещающих является открытие того, что амфибии в колониях, переживших эпидемию хитридиевого грибка, как правило, несут более высокие уровни бактерии Janthinobacterium lividum . [40] Эта бактерия вырабатывает противогрибковые соединения, такие как индол-3-карбоксальдегид и виолацеин , которые подавляют рост B. dendrobatidis даже при низких концентрациях. [41] Аналогичным образом, бактерия Lysobacter gummosus, обнаруженная на красноспинной саламандре ( Plethodon cinereus ), вырабатывает соединение 2,4-диацетилфлороглюцинол , которое подавляет рост B. dendrobatidis . [42] Исследование 2021 года обнаружило еще более широкий спектр противогрибковых бактерий, обитающих на амфибиях. [43]
Понимание взаимодействия микробных сообществ, присутствующих на коже амфибий, с видами грибков в окружающей среде может раскрыть, почему некоторые амфибии, такие как лягушка Rana muscosa , восприимчивы к фатальному воздействию B. dendrobatidis , а другие, такие как саламандра Hemidactylium scutatum , способны сосуществовать с грибком. Как упоминалось ранее, противогрибковый бактериальный вид Janthinobacterium lividum , обнаруженный у нескольких видов амфибий, как было показано, предотвращает воздействие патогена даже при добавлении к другой амфибии, у которой нет бактерий ( B. dendrobatidis - восприимчивый вид амфибий). [44] Взаимодействие между кожной микробиотой и B. dendrobatidis может быть изменено в пользу устойчивости к заболеванию, как было показано в прошлых исследованиях, касающихся добавления бактерий, продуцирующих виолацеин, J. lividum, к амфибиям, у которых не было достаточного количества виолацеина, что позволяло им подавлять инфекцию. [41] [45] Хотя точная концентрация виолацеина (противогрибкового метаболита, вырабатываемого J. lividum ), необходимая для подавления эффектов B. dendrobatidis , не полностью подтверждена, концентрация виолацеина может определить, будет ли амфибия испытывать заболеваемость (или смертность), вызванную B. dendrobatidis . Например, было обнаружено, что у лягушки Rana muscosa на коже очень низкие концентрации виолацеина, однако эта концентрация настолько мала, что не может способствовать повышению выживаемости лягушки; Кроме того, J. lividum не обнаружен на коже R. muscosa . [44] [46] Это означает, что противогрибковая бактерия J. lividum (встречающаяся на коже других амфибий, таких как Hemidactylium scutatum ) способна вырабатывать достаточное количество виолацеина, чтобы предотвратить заражение B. dendrobatidis и обеспечить сосуществование с потенциально смертельным грибком.
В одном исследовании постулируется, что водяная блоха Daphnia magna поедает споры грибка. [47]
Гипотеза о том, что использование пестицидов способствовало сокращению популяций амфибий, была предложена несколько раз в литературе. [48] [49] [50] [51] Взаимодействия между пестицидами и хитридиомикозом были изучены в 2007 году, и было показано, что сублетальное воздействие пестицида карбарила ( ингибитора холинэстеразы ) увеличивает восприимчивость желтоногих лягушек предгорья ( Rana boylii ) к хитридиомикозу. В частности, защита пептидов кожи была значительно снижена после воздействия карбарила, что позволяет предположить, что пестициды могут подавлять эту врожденную иммунную защиту и повышать восприимчивость к болезням. [52]
Намеки на возникающую эволюционную устойчивость в восстанавливающейся популяции пораженного вида лягушек были получены в экологическом исследовании эпизоотически исчезающей лягушки Mixophyes fleayi, обнаруженной в субтропической Австралии. [53] Восстановление видов лягушек в Панаме после спада связано не с ослаблением патогена, [54] [55], а скорее с фактором хозяина — еще предстоит определить, является ли это эволюционно развитой генетической устойчивостью к грибковой инфекции или иным приобретенным признаком (например, гипотетически защитной микробной колонизацией).
Использование противогрибковых препаратов и тепловой терапии было предложено в качестве лечения B. dendrobatidis. Однако некоторые из этих противогрибковых препаратов могут вызывать неблагоприятные последствия для кожи у определенных видов лягушек, и хотя они используются для лечения видов, инфицированных хитридиомикозом, инфекция никогда не искореняется полностью. [ необходима цитата ] Исследование, проведенное Роллинз-Смитом и коллегами, показывает, что итраконазол является противогрибковым препаратом выбора, когда дело доходит до лечения Bd. [56] Это предпочтительнее по сравнению с амфотерицином B и хлорамфениколом из-за их токсичности — в частности, хлорамфеникола, поскольку он коррелирует с лейкемией у жаб. Это становится сложной ситуацией, поскольку без лечения лягушки будут страдать от деформаций конечностей и даже смерти, но также могут страдать от кожных аномалий при лечении. «Лечение не всегда на 100% успешно, и не все амфибии хорошо переносят лечение, поэтому хитридиомикоз всегда следует лечить по рекомендации ветеринара». [57]
Лица, инфицированные B. dendrobatidis , купаются в растворах итраконазола, и в течение нескольких недель ранее инфицированные лица получают отрицательный результат на B. dendrobatidis с помощью ПЦР-анализов. [16] [58] [59] Тепловая терапия также используется для нейтрализации B. dendrobatidis у инфицированных лиц. [60] [61] Лабораторные эксперименты с контролируемой температурой используются для повышения температуры человека за пределы оптимального диапазона температур B. dendrobatidis . [61] Эксперименты, в которых температура повышается за пределы верхней границы оптимального диапазона B. dendrobatidis от 25 до 30 °C, показывают, что ее присутствие рассеивается в течение нескольких недель, и инфицированные лица возвращаются к норме. [61] Формалин / малахитовый зеленый также использовался для успешного лечения лиц, инфицированных хитридиомикозом. [16] Лягушка Арчи была успешно вылечена от хитридиомикоза путем нанесения хлорамфеникола местно. [62] Однако потенциальные риски использования противогрибковых препаратов для отдельных лиц высоки. [60]
Биоаугментация также рассматривается как возможное лечение против B. dendrobatidis . Амфибийный хозяин и даже окружающая среда могут быть дополнены пробиотическими бактериями, которые экспрессируют противогрибковые метаболиты, способные бороться с B. dendrobatidis . [63] Примером применения пробиотиков является вид Rana muscosa в Сьерра-Неваде; особи, обработанные пробиотиком J. lividum , показали большую выживаемость и более низкую нагрузку B. dendrobatidis по сравнению с необработанными контрольными группами. [64] [65] Аналогичные результаты были получены для лягушки Бейшехир, эндемичного вида лягушек в Турции ( Pelophylax caralitanus ). [66]
Мы являемся свидетелями массового вымирания. Экзотический грибок наносит смертельный удар многим земноводным, уже пострадавшим от потери среды обитания, загрязнения и изменения климата.
{{cite news}}
: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )Ученые со всего мира встречаются, чтобы организовать всемирные усилия по предотвращению гибели лягушек, попросив зоопарки, аквариумы и ботанические сады принять находящихся под угрозой исчезновения лягушек до тех пор, пока не будет остановлен загадочный грибок.