Хищные птицы или хищные птицы , также известные как рапторы , являются гиперплотоядными видами птиц , которые активно охотятся и питаются другими позвоночными (в основном млекопитающими , рептилиями и другими мелкими птицами). В дополнение к скорости и силе, эти хищники имеют острое зрение для обнаружения добычи на расстоянии или во время полета, сильные ноги с острыми когтями для хватания или убийства добычи и мощные изогнутые клювы для разрывания плоти. [2] [3] [4] Хотя хищные птицы в основном охотятся на живую добычу, многие виды (например, орлы-рыболовы , стервятники и кондоры ) также питаются падалью . [ 2 ]
Хотя термин «хищная птица» теоретически может быть принят для включения всех птиц, которые активно охотятся и едят других животных, [4] орнитологи обычно используют более узкое определение, приведенное на этой странице, [5] исключая многих рыбоядных хищников, таких как аисты , журавли , цапли , чайки, поморники , пингвины и зимородки , а также многих в первую очередь насекомоядных птиц, таких как воробьиные (например, сорокопуты ), козодои , лягушкороты , певчие птицы, такие как вороны и вороны , наряду с оппортунистическими хищниками из преимущественно плодоядных или травоядных бескилевых, таких как казуары и нанду . Некоторые вымершие хищные теллуравиане имели когти, похожие на когти современных хищных птиц, включая родственников мышевидных птиц ( Sandcoleidae ), [6] и Messelasturidae, что указывает на возможное общее происхождение . У некоторых Enantiornithes также были такие когти [7] , что указывает на возможную конвергентную эволюцию , поскольку Enanthiornithes даже не были современными птицами .
Термин «раптор» происходит от латинского слова rapio , означающего «захватывать или брать силой». [8] Распространенные названия различных хищных птиц основаны на структуре, но многие из традиционных названий не отражают эволюционные отношения между группами. [ необходима цитата ]
Многие из этих названий англоязычных групп изначально относились к конкретным видам, встречающимся в Британии . По мере того, как англоговорящие люди путешествовали дальше, знакомые названия стали применяться к новым птицам со схожими характеристиками. Названия, которые были обобщены таким образом, включают: коршун ( Milvus milvus ), ястреб-перепелятник или спархоук ( Accipiter nisus ), ястреб-тетеревятник ( Accipiter gentilis ), пустельга ( Falco tinninculus ), чеглок ( Falco subbuteo ), лунь (упрощенное от "hen-harrier", Circus cyaneus ), канюк ( Buteo buteo ).
Некоторые названия не являются обобщенными и относятся к отдельным видам (или группам близкородственных (под)видов), например, дербник ( Falco columbarius ).
Таксономия Карла Линнея группировала птиц (класс Aves) в отряды, роды и виды, без формальных рангов между родом и отрядом. Он поместил всех хищных птиц в один отряд, Accipitres , подразделив его на четыре рода: Vultur (стервятники), Falco (орлы, ястребы, соколы и т. д.), Strix (совы) и Lanius (сорокопуты). Этот подход использовали последующие авторы, такие как Гмелин , Латам и Тертон .
Луи Пьер Вьейо использовал дополнительные ранги: отряд, триба, семейство, род, вид. Хищные птицы (отряд Accipitres) были разделены на дневные и ночные трибы; совы оставались монородовыми (семейство Ægolii, род Strix ), в то время как дневные хищные птицы были разделены на три семейства: Vulturini, Gypaëti и Accipitrini. [9] Таким образом, семейства Вьейо были похожи на роды Линнея, с той разницей, что сорокопуты больше не включались в число хищных птиц. В дополнение к первоначальным Vultur и Falco (теперь сокращенным в масштабе), Вьейо заимствовал четыре рода у Савиньи: Phene , Haliæetus , Pandion и Elanus . Он также ввел пять новых родов грифов ( Gypagus , Catharista , Daptrius , Ibycter , Polyborus ) [примечание 1] и одиннадцать новых родов акципитрин ( Aquila , Circaëtus , Circus , Buteo , Milvus , Ictinia , Physeta , Harpia , Spizaëtus , Asturina , Sparvius ).
Falconimorphae — устаревший надотряд в Raptores, ранее состоявший из отрядов Falconiformes и Strigiformes. Клада была признана недействительной после 2012 года. Falconimorphes теперь помещён в Eufalconimorphae , а Strigiformes — в Afroaves . [10]
Отряд Accipitriformes, как полагают, возник 44 миллиона лет назад, когда он отделился от общего предка птицы -секретаря ( Sagittarius serpentarius ) и вида Accipitrid. [11] Филогения Accipitriformes сложна и трудна для расшифровки. Широко распространенные парафилии наблюдались во многих филогенетических исследованиях. [12] [13] [14] [15] [16] Более поздние и подробные исследования показывают схожие результаты. [17] Однако, согласно результатам исследования 2014 года, сестринские отношения между более крупными кладами Accipitriformes были хорошо подтверждены (например, отношения коршунов Harpagus с канюками и орланами-белохвостками, а эти два последних с ястребами Accipiter являются сестринскими таксонами клады, содержащей Aquilinae и Harpiinae). [11]
Дневные хищные птицы формально подразделяются на шесть семейств двух различных отрядов (Accipitriformes и Falconiformes).
Эти семейства традиционно объединялись в один отряд Falconiformes , но теперь разделены на два отряда: Falconiformes и Accipitriformes . Cathartidae иногда помещают отдельно в расширенное семейство аистов, Ciconiiformes, и могут быть выделены в отдельный отряд, Cathartiiformes.
Птица-секретарь и/или скопа иногда причисляются к подсемействам Acciptridae: Sagittariinae и Pandioninae соответственно.
Австралийский коршун с буквенными крыльями является представителем семейства ястребиных , хотя это ночная птица.
Ночные хищные птицы — совы — классифицируются отдельно как члены двух современных семейств отряда совообразных :
Ниже приведена упрощенная филогения теллурав , которая представляет собой кладу, к которой принадлежат хищные птицы, воробьиные и несколько околоворобьиных линий. [18] [10] [19] Отряды, выделенные жирным шрифтом, являются отрядами хищных птиц; это сделано для того, чтобы показать парафилию группы, а также их связь с другими птицами.
Недавнее филогеномное исследование от Wu et al. (2024) обнаружило альтернативную филогению для размещения хищных птиц. Их анализ нашел поддержку в кладе, состоящей из Strigiformes и Accipitrimorphae в новой кладе Hieraves . Hieraves также был восстановлен как сестринская клада для Australaves (куда она включает Cariamiformes и Falconiformes вместе с Psittacopasserae ). Ниже приведена их филогения из исследования. [20]
Cariamiformes — отряд теллурообразных птиц, состоящий из современных сериамов и вымерших жутких птиц . Джарвис и др. 2014 предложили включить их в категорию хищных птиц, [21] а МакКлур и др. 2019 считали сериамов хищными птицами. [1] Фонд Peregrine также считает сериамов хищными птицами. [22] Как и большинство хищных птиц, сериамы и жуткие птицы охотятся на позвоночных .
Однако сериемы традиционно не считались хищными птицами. Их традиционно относили к отряду Журавлеобразных . И они до сих пор не считаются хищными птицами в общем смысле. Их тела также имеют совершенно иную форму, чем у хищных птиц. У них длинные ноги и длинные шеи. Хотя у секретарских птиц также длинные ноги, в остальном они напоминают хищных птиц. Сериемы — нет. Их клюв крючковатый, но слишком длинный.
Миграционное поведение эволюционировало у ястребиных хищных птиц многократно.
Самое раннее событие произошло около 14–12 миллионов лет назад. Этот результат, по-видимому, является одной из самых старых дат, опубликованных до сих пор в случае хищных птиц. [11] Например, предыдущая реконструкция миграционного поведения в одной кладе Buteo [16] с результатом происхождения миграции около 5 миллионов лет назад также была поддержана этим исследованием.
Мигрирующие виды хищных птиц могли иметь южное происхождение, поскольку, по-видимому, все основные линии внутри Accipitridae произошли в одной из биогеографических областей Южного полушария. Появление миграционного поведения произошло в тропиках параллельно с расширением ареала мигрирующих видов в умеренные местообитания. [11] Аналогичные результаты южного происхождения в других таксономических группах можно найти в литературе. [23] [24] [25]
Распространение и биогеографическая история в значительной степени определяют происхождение миграции у хищных птиц. На основе некоторых сравнительных анализов, широта рациона также влияет на эволюцию миграционного поведения в этой группе, [11] но ее значимость требует дальнейшего изучения. Эволюция миграции у животных, по-видимому, является сложной и трудной темой со многими нерешенными вопросами.
Недавнее исследование обнаружило новые связи между миграцией и экологией, жизненным циклом хищных птиц. Краткий обзор из аннотации опубликованной статьи показывает, что «размер кладки и стратегии охоты, как было доказано, являются наиболее важными переменными в формировании ареалов распространения, а также географические различия могут скрывать важные связи между чертами жизненного цикла и миграционным поведением. Западно-палеаркто-афротропическая и северо-южноамериканская миграционные системы принципиально отличаются от восточно-палеаркто-индомалайской системы из-за наличия или отсутствия экологических барьеров». [26] Моделирование максимальной энтропии может помочь в ответе на вопрос: почему виды зимуют в одном месте, а другие — в другом. Факторы, связанные с температурой и осадками, различаются в ограничении распространения видов. «Это говорит о том, что миграционное поведение различается среди трех основных миграционных маршрутов для этих видов» [26] , что может иметь важные природоохранные последствия в защите мигрирующих хищных птиц.
Известно, что хищные птицы (хищники) демонстрируют образцы полового диморфизма . Обычно считается, что диморфизмы, обнаруженные у хищных птиц, возникают из-за полового отбора или факторов окружающей среды. В целом, гипотезы в пользу того, что экологические факторы являются причиной полового диморфизма у хищных птиц, отвергаются. Это происходит потому, что экологическая модель менее экономна , а это означает, что ее объяснение более сложное, чем у модели полового отбора . Кроме того, экологические модели гораздо сложнее проверять, поскольку требуется большой объем данных. [27]
Диморфизмы также могут быть результатом внутриполового отбора между самцами и самками. Похоже, что оба пола вида играют роль в половом диморфизме у хищных птиц; самки, как правило, конкурируют с другими самками, чтобы найти хорошие места для гнездования и привлечения самцов, а самцы конкурируют с другими самцами за адекватные охотничьи угодья, чтобы казаться наиболее здоровыми партнерами. [28] Также было высказано предположение, что половой диморфизм является всего лишь результатом разрушительного отбора и всего лишь ступенькой в процессе видообразования, особенно если признаки, определяющие пол, независимы у разных видов. Половой диморфизм можно рассматривать как нечто, что может ускорить скорость видообразования. [29]
У нехищных птиц самцы, как правило, крупнее самок. Однако у хищных птиц все наоборот. Например, пустельга — это тип сокола, у которого самцы являются основными добытчиками, а самки отвечают за воспитание детенышей. У этого вида, чем меньше пустельга, тем меньше ей нужно еды, и, таким образом, она может выживать в более суровых условиях. Это особенно верно для самцов пустельги. Самцам пустельги стало энергетически выгоднее оставаться меньше самок, потому что у более мелких самцов есть преимущество в ловкости, когда дело доходит до защиты гнезда и охоты. Более крупные самки пользуются преимуществом, потому что они могут высиживать большее количество потомства, а также иметь возможность высиживать большее количество яиц. [30]
Давно известно, что у птиц нет обоняния, но стало ясно, что у многих птиц есть функциональные обонятельные системы . Несмотря на это, большинство хищных птиц по-прежнему считаются в первую очередь полагающими на зрение, при этом зрение хищных птиц широко изучается. Обзор существующей литературы 2020 года, объединяющий анатомические, генетические и поведенческие исследования, показал, что в целом у хищных птиц есть функциональные обонятельные системы, которые они, вероятно, используют в различных контекстах. [31]
Хищные птицы исторически подвергались преследованиям как напрямую, так и косвенно. На датских Фарерских островах существовали награды Naebbetold (королевским указом от 1741 года), которые давались в обмен на счета хищных птиц, показанных охотниками. В Британии коршуны и канюки считались уничтожителями дичи и убивались, например, в 1684-5 годах было убито около 100 коршунов. Награды за их убийство также действовали в Нидерландах с 1756 года. Было подсчитано, что с 1705 по 1800 год было убито 624087 хищных птиц в части Германии, которая включала Ганновер, Люнебург, Лауэнбург и Бремен, с 14125 отложенными когтями только в 1796-97 годах. [32] Многие виды также развивают отравление свинцом после случайного употребления свинцовой дроби при питании животными, которых подстрелили охотники. [33] Свинцовые дроби от прямого выстрела, от которых птицы убежали, также вызывают снижение физической формы и преждевременную гибель. [34]
Некоторые свидетельства подтверждают утверждение, что африканский коронованный орел иногда рассматривает человеческих детей как добычу, с свидетельствующим рассказом об одном нападении (в котором жертва, семилетний мальчик, выжил, а орел был убит), [35] и обнаружением части черепа человеческого ребенка в гнезде. Это сделало бы его единственной живой птицей, которая, как известно, охотится на людей, хотя другие птицы, такие как страусы и казуары, убивали людей в целях самообороны, а бородачи могли случайно убить Эсхила . [36] Во многих историях бразильских коренных народов говорится о детях, покалеченных Уирууэте, Гарпией на языке тупи . [ требуется цитата ] Сообщается, что различные крупные хищники, такие как беркуты, нападают на людей, [37] но неясно, намеревались ли они съесть их или им когда-либо удавалось убить одного.
Некоторые ископаемые свидетельства указывают на то, что крупные хищные птицы иногда охотились на доисторических гоминидов. Считается, что Таунгский ребенок , ранний человек, найденный в Африке, был убит птицей, похожей на орла, похожей на коронованного орла . Орел Хааста, возможно, охотился на ранних людей в Новой Зеландии , и этот вывод согласуется с фольклором маори . Leptoptilos robustus [38] мог охотиться как на Homo floresiensis , так и на анатомически современных людей, а малагасийский коронованный орел , тераторны , орел Вудворда и каракара большая [39] похожи по размеру на орла Хааста, что подразумевает, что они также могли представлять угрозу для человека.
Хищные птицы обладают невероятным зрением и в значительной степени полагаются на него для выполнения ряда задач. [40] Они используют свою высокую остроту зрения для добычи пищи, навигации в окружающей среде, различения и бегства от хищников, спаривания, строительства гнезда и многого другого. Они выполняют эти задачи с помощью большого глаза по отношению к своему черепу, что позволяет проецировать на сетчатку более крупное изображение. [40] Острота зрения некоторых крупных хищных птиц, таких как орлы и стервятники Старого Света, является самой высокой из известных среди позвоночных; острота зрения клинохвостого орла в два раза выше, чем у типичного человека, и в шесть раз выше, чем у обычного страуса , позвоночного с самыми большими глазами. [41]
В сетчатке есть две области, называемые глубокой и мелкой ямкой, которые специализированы для острого зрения. [42] Эти области содержат самую высокую плотность фоторецепторов и обеспечивают самые высокие точки остроты зрения. Глубокая ямка указывает вперед под углом приблизительно 45°, в то время как мелкая ямка указывает приблизительно на 15° вправо или влево от оси головы. [42] Несколько видов хищных птиц неоднократно наклоняют голову в три различных положения, наблюдая за объектом. Первое — прямо вперед, голова направлена на объект. Второе и третье — вбок справа или слева от объекта, при этом ось головы расположена приблизительно на 40° рядом с объектом. Считается, что это движение связано с выравниванием входящего изображения, чтобы оно попадало на глубокую ямку. Хищные птицы выбирают, какое положение головы использовать, в зависимости от расстояния до объекта. На расстояниях вплоть до 8 м они в основном использовали бинокулярное зрение. На расстояниях более 21 м они проводили больше времени, используя монокулярное зрение. На расстояниях более 40 м они тратили 80% или более времени, используя монокулярное зрение. Это говорит о том, что хищники наклоняют голову, чтобы положиться на очень острую глубокую ямку. [42]
Как и все птицы, хищные птицы обладают тетрахроматией , однако из-за акцента на остроте зрения многие дневные хищные птицы имеют слабую способность видеть ультрафиолетовый свет, поскольку он вызывает хроматическую аберрацию , которая снижает четкость зрения. [43]