Флуоресценция хлорофилла

Свет, повторно излучаемый молекулами хлорофилла при возвращении из возбужденного в невозбужденное состояние

Экстракт хлорофилла в спирте, показанный под белым светом (вверху) и под УФ-светом, вызывающим флуоресценцию (внизу).

Конфокальные микроскопические изображения листа томата Solanum lycopersicum . Изображение в светлом поле DIC, показывающее замыкающие клетки и клетки мостовой (вверху). Та же область, показывающая автофлуоресценцию хлорофилла А с возбуждением лазером 440 нм и дальним красным излучением (внизу).

Микроскопические изображения листа мха Plagiomnium undulatum . Светлопольная микроскопия вверху и флуоресцентная микроскопия внизу. Красная флуоресценция обусловлена ​​хлорофиллом в хлоропластах.

Флуоресценция хлорофилла — это свет, повторно испускаемый молекулами хлорофилла при возвращении из возбужденного в невозбужденное состояние . Он используется как индикатор фотосинтетического преобразования энергии в растениях , водорослях и бактериях . Возбужденный хлорофилл рассеивает поглощенную световую энергию, управляя фотосинтезом (фотохимическое преобразование энергии), в виде тепла при нефотохимическом тушении или испуская в виде флуоресцентного излучения. Поскольку эти процессы являются дополнительными, анализ флуоресценции хлорофилла является важным инструментом в исследовании растений с широким спектром применения. ^{[1] [2]}

Эффект Каутского

При освещении адаптированного к темноте листа происходит быстрый рост флуоресценции от фотосистемы II (ФСII), за которым следует медленный спад. Впервые наблюдали Каутский и др. в 1932 году , это называется эффектом Каутского. Этот переменный рост флуоресценции хлорофилла обусловлен фотосистемой II. ^[3] Флуоресценция от фотосистемы I не переменная, а постоянная. ^[3]

Увеличение флуоресценции происходит из-за того, что реакционные центры ФСII находятся в «закрытом» или химически восстановленном состоянии. ^[4] Реакционные центры «закрыты», когда не могут принять дополнительные электроны. Это происходит, когда акцепторы электронов ниже по потоку от ФСII еще не передали свои электроны последующему переносчику электронов, поэтому не могут принять другой электрон. Закрытые реакционные центры снижают общую фотохимическую эффективность и, таким образом, повышают уровень флуоресценции. Перенос листа из темноты на свет увеличивает долю закрытых реакционных центров ФСII, поэтому уровни флуоресценции увеличиваются на 1–2 секунды. Впоследствии флуоресценция уменьшается в течение нескольких минут. Это происходит из-за: 1. большего «фотохимического гашения», при котором электроны переносятся из ФСII из-за ферментов, участвующих в фиксации углерода; и 2. большего «нефотохимического гашения», при котором больше энергии преобразуется в тепло.

Измерение флуоресценции

Обычно начальным измерением является минимальный уровень флуоресценции, . Это флуоресценция при отсутствии фотосинтетического света. ^[5] ${\displaystyle \,F_{0}}$

Чтобы использовать измерения флуоресценции хлорофилла для анализа фотосинтеза, исследователи должны различать фотохимическое гашение и нефотохимическое гашение (рассеивание тепла). Это достигается путем остановки фотохимии, что позволяет исследователям измерять флуоресценцию в присутствии только нефотохимического гашения. Чтобы уменьшить фотохимическое гашение до пренебрежимо малых уровней, к листу применяется кратковременная вспышка света высокой интенсивности. Это временно закрывает все реакционные центры ФСII, что предотвращает передачу энергии ФСII нижестоящим переносчикам электронов. Нефотохимическое гашение не будет затронуто, если вспышка будет короткой. Во время вспышки флуоресценция достигает уровня, достигнутого при отсутствии какого-либо фотохимического гашения, известного как максимальная флуоресценция . ^[5] ${\displaystyle \,F_{m}}$

Эффективность фотохимического гашения (которая является показателем эффективности ФСII) можно оценить, сравнив устойчивый выход флуоресценции на свету и выход флуоресценции в отсутствие фотосинтетического света . Эффективность нефотохимического гашения изменяется под действием различных внутренних и внешних факторов. Изменения в рассеивании тепла означают изменения в . Рассеивание тепла не может быть полностью остановлено, поэтому выход флуоресценции хлорофилла в отсутствие нефотохимического гашения не может быть измерен. Поэтому исследователи используют адаптированную к темноте точку ( ), с которой можно сравнивать оценки нефотохимического гашения. ^[5] ${\displaystyle \,F_{m}}$ ${\displaystyle \,F_{t}}$ ${\displaystyle \,F_{0}}$ ${\displaystyle \,F_{m}}$ ${\displaystyle F_{m}^{0}}$

Общие параметры флуоресценции

${\displaystyle \,F_{0}}$: Минимальная флуоресценция (условные единицы). Уровень флуоресценции адаптированного к темноте образца, когда все реакционные центры фотосистемы II открыты.

${\displaystyle \,F_{m}}$: Максимальная флуоресценция (условные единицы). Уровень флуоресценции адаптированного к темноте образца при применении импульса высокой интенсивности. Все реакционные центры фотосистемы II закрыты.

${\displaystyle \,{F_{0}}'}$: Минимальная флуоресценция (условные единицы). Уровень флуоресценции адаптированного к свету образца, когда все реакционные центры фотосистемы II открыты; он понижен по сравнению с нефотохимическим тушением. ${\displaystyle \,F_{0}}$

${\displaystyle \,{F_{m}}'}$: Максимальная флуоресценция (условные единицы). Уровень флуоресценции адаптированного к свету образца при применении импульса высокой интенсивности. Все реакционные центры фотосистемы II закрыты.

${\displaystyle \,F_{t}}$: Стационарная терминальная флуоресценция (условные единицы). Стационарный уровень флуоресценции снизился (= погас) фотохимическими и нефотохимическими процессами.

${\displaystyle \,T_{1/2}}$: Время полуподъема от до . ${\displaystyle \,F_{0}}$ ${\displaystyle \,F_{m}}$

Рассчитанные параметры

${\displaystyle \,F_{v}}$переменная флуоресценция. Рассчитывается как = - . ^[6] ${\displaystyle \,F_{v}}$ ${\displaystyle \,F_{m}}$ ${\displaystyle \,F_{0}}$

${\displaystyle {\tfrac {F_{v}}{F_{m}}}}$— это отношение переменной флуоресценции к максимальной флуоресценции. Рассчитывается как . ^[7] Это мера максимальной эффективности ФСII (эффективности, если бы все центры ФСII были открыты). может быть использована для оценки потенциальной эффективности ФСII путем проведения измерений, адаптированных к темноте. ${\displaystyle {\frac {F_{m}-F_{0}}{F_{m}}}}$ ${\displaystyle {\tfrac {F_{v}}{F_{m}}}}$

${\displaystyle \,\Phi _{PSII}}$измеряет эффективность фотосистемы II. Рассчитывается как = . ^[8] Этот параметр измеряет долю света, поглощенного ФСII, которая используется в фотохимии. Таким образом, он может дать меру скорости линейного переноса электронов и, таким образом, указывает на общий фотосинтез. ${\displaystyle \,Y_{(II)}}$ ${\displaystyle {\frac {{F_{m}}'-F_{t}}{{F_{m}}'}}}$

${\displaystyle \,qP}$(фотохимическое тушение). Рассчитывается как . ^[9] Этот параметр приблизительно определяет долю открытых реакционных центров ФСII. ${\displaystyle \,{\frac {{F_{m}}'-F_{t}}{{F_{m}}'-{F_{0}}'}}}$

Пока дает оценку эффективности и сообщает нам, какие процессы изменили эффективность. Закрытие реакционных центров в результате воздействия света высокой интенсивности изменит значение . Изменения эффективности нефотохимического тушения изменят соотношение . ${\displaystyle \,\Phi _{PSII}}$ ${\displaystyle \,qP}$ ${\displaystyle {\tfrac {F_{v}}{F_{m}}}}$ ${\displaystyle \,qP}$ ${\displaystyle {\tfrac {F_{v}}{F_{m}}}}$

Приложения теории

Выход PSII как мера фотосинтеза

Флуоресценция хлорофилла, по-видимому, является мерой фотосинтеза, но это чрезмерное упрощение. Флуоресценция может измерять эффективность фотохимии ФСII, которую можно использовать для оценки скорости линейного переноса электронов путем умножения на интенсивность света. Однако исследователи обычно имеют в виду фиксацию углерода , когда говорят о фотосинтезе. Перенос электронов и фиксация CO2 _могут хорошо коррелировать, но могут не коррелировать в полевых условиях из-за таких процессов, как фотодыхание, метаболизм азота и реакция Мелера .

Связь электронного транспорта с фиксацией углерода

Мощный метод исследования заключается в одновременном измерении флуоресценции хлорофилла и газообмена для получения полной картины реакции растений на окружающую среду. Один из методов заключается в одновременном измерении фиксации CO ₂ и фотохимии PSII при различной интенсивности света в нефотодыхательных условиях. График фиксации CO ₂ и фотохимии PSII показывает потребность в электронах на молекулу фиксированного CO _2. Из этой оценки можно оценить степень фотодыхания . Это использовалось для изучения значимости фотодыхания как фотозащитного механизма во время засухи.

Флуоресцентный анализ также можно применять для изучения влияния низких и высоких температур.

• Sobrado (2008) ^[10] исследовал газообмен и реакцию флуоресценции хлорофилла a на свет высокой интенсивности у пионерных видов и лесных видов. Газообмен листьев в полдень измерялся с помощью системы фотосинтеза , которая измеряла чистую скорость фотосинтеза, gs, и межклеточную концентрацию CO ₂ ( ). В тех же листьях, которые использовались для измерений газообмена, параметры флуоресценции хлорофилла a (начальная, ; максимальная, ; и переменная, ) измерялись с помощью флуориметра. Результаты показали, что, несмотря на то, что пионерные виды и лесные виды занимали разные местообитания, оба вида показали одинаковую уязвимость к полуденному фотоингибированию в листьях, подверженных воздействию солнца. ${\displaystyle C_{i}}$ ${\displaystyle \,F_{0}}$ ${\displaystyle \,F_{m}}$ ${\displaystyle \,F_{v}}$

Измерение стресса и стрессоустойчивости

Флуоресценция хлорофилла может измерять большинство типов стресса растений . Флуоресценция хлорофилла может использоваться в качестве косвенного показателя стресса растений, поскольку экологические стрессы, например, экстремальные значения температуры, света и доступности воды, могут снижать способность растения нормально метаболизировать. Это может означать дисбаланс между поглощением световой энергии хлорофиллом и использованием энергии в фотосинтезе. ^[11]

• Фаваретто и др. (2010) ^[12] исследовали адаптацию к среде с сильным светом у пионерных и позднесукцессионных видов, выращенных при 100% и 10% освещенности. Были измерены многочисленные параметры, включая флуоресценцию хлорофилла а . Было отмечено большее снижение при полном солнечном свете у позднесукцессионных видов, чем у пионерных видов. В целом их результаты показывают, что пионерные виды лучше себя чувствуют при ярком солнечном свете, чем позднесукцессионные виды, что позволяет предположить, что пионерные растения обладают большей потенциальной толерантностью к фотоокислительному повреждению. ${\displaystyle {\tfrac {F_{v}}{F_{m}}}}$

• Neocleous и Vasilakakis (2009) ^[6] исследовали реакцию малины на борный и солевой стресс. Для измерения использовался хлорофилловый флуориметр , и . Флуоресценция хлорофилла листьев не подвергалась значительному влиянию концентрации NaCl, когда концентрация B была низкой. При увеличении B флуоресценция хлорофилла листьев снижалась в условиях засоления. Можно сделать вывод, что совместное воздействие B и NaCl на малину вызывает токсический эффект в фотохимических параметрах. ${\displaystyle \,F_{0}}$ ${\displaystyle \,F_{m}}$ ${\displaystyle \,F_{v}}$
• Лу и Чжан (1999) изучали тепловой стресс у растений пшеницы и обнаружили, что температурная стабильность в фотосистеме II листьев, испытывающих водный стресс, положительно коррелирует с сопротивлением метаболизма во время фотосинтеза. ^[13]

Индекс баланса азота

Пример портативного многопараметрического флуориметра, который использует соотношение хлорофилла и флавонолов для обнаружения дефицита азота в растениях.

Из-за связи между содержанием хлорофилла и содержанием азота в листьях хлорофилловые флуориметры можно использовать для обнаружения дефицита азота в растениях несколькими методами .

На основе нескольких лет исследований и экспериментов полифенолы могут быть индикаторами азотного статуса растения. Например, когда растение находится в оптимальных условиях, оно благоприятствует своему первичному метаболизму и синтезирует белки (молекулы азота), содержащие хлорофилл, и немного флавонолов (вторичные соединения на основе углерода). С другой стороны, в случае недостатка азота мы будем наблюдать повышенное производство флавонолов растением. ^[14]

Индекс азотного баланса (NBI) от Force-A позволяет оценить азотное состояние культуры путем расчета соотношения между хлорофиллом и флавонолами (связанного с распределением азота/углерода).

Измерение содержания хлорофилла

Гительсон (1999) утверждает: «Было обнаружено, что соотношение между флуоресценцией хлорофилла при 735 нм и в диапазоне длин волн от 700 нм до 710 нм, F735/F700, линейно пропорционально содержанию хлорофилла (с коэффициентом детерминации r2 более 0,95), и, таким образом, это соотношение можно использовать в качестве точного индикатора содержания хлорофилла в листьях растений». ^[15]

Хлорофилловые флуориметры

Флуоресцентное изображение (значение Ft) адаксиальной поверхности листа

Развитие флуориметров позволило анализу флуоресценции хлорофилла стать распространенным методом в исследовании растений. Анализ флуоресценции хлорофилла был революционизирован изобретением техники импульсно-амплитудной модуляции (PAM) ^{[16] [17]} и доступностью первого коммерческого модулированного хлорофиллового флуориметра PAM-101 (Walz, Германия). Путем модуляции измерительного светового луча (импульсы микросекундного диапазона) и параллельного обнаружения возбужденной флуоресценции можно определить относительный выход флуоресценции (Ft) в присутствии окружающего света. Что особенно важно, это означает, что флуоресценцию хлорофилла можно измерять в полевых условиях даже при полном солнечном свете. ^[5]

Сегодня хлорофилловые флуориметры предназначены для измерения множества различных механизмов растений. Протоколы измерения: F _V /F _M и OJIP измеряют эффективность образцов фотосистемы II в общем и известном адаптированном к темноте состоянии. Эти протоколы полезны для измерения многих типов стресса растений. ^[18] Адаптированный к свету протокол измерения Бернарда Дженти ΔF/F _M ', или Y(II), является эффективным и чувствительным способом измерения образцов растений в условиях естественного или искусственного освещения. ^[19] Однако, поскольку значения Y(II) также изменяются в зависимости от интенсивности света, следует сравнивать образцы при одинаковой интенсивности света, если только световой стресс не является фокусом измерения. Y(II) может быть более чувствителен к некоторым типам стресса растений, чем F _V /F _M , таким как тепловой стресс. ^[20]

Также были разработаны другие протоколы измерения механизмов растений. Когда хлоропласт поглощает свет, часть световой энергии идет на фотохимию, часть идет на регулируемое рассеивание тепла, а часть идет на нерегулируемое рассеивание тепла. ^[21] Существуют различные параметры измерения флуоресценции хлорофилла для измерения всех этих событий. В модели озера q _L измеряет фотохимическое гашение, Y(NYO) измеряет регулируемое растением рассеивание тепла, а Y(NO) измеряет нерегулируемое рассеивание тепла. ^[21] Более старый протокол гашения, называемый моделью лужи, использует q _P для фотохимического гашения, q _N для нефотохимического гашения как регулируемого, так и нерегулируемого рассеивания тепла и NPQ для оценки нефотохимического гашения. ^[22] NPQ также был возрожден в модели озера математически. ^[23]

Кроме того, были разработаны параметры q _{E и pNPQ для измерения фотозащитного цикла ксантофилла.} ^{[24] [25]} q _T является мерой переходов состояний. ^[26] q _M является мерой миграции хлоропластов, ^[27] а q _I является мерой фотоингибирования растений. ^[28]

При более низких уровнях актиничного света NPQ = qE+qT+qI ^[24]

При высоких уровнях актиничного света NPQ = qE+qM=qI ^[27]

Некоторые флуориметры спроектированы так, чтобы их можно было переносить и управлять ими одной рукой.

Последовательное дальнейшее развитие флуориметров визуализации облегчает визуализацию пространственных неоднородностей в фотосинтетической активности образцов. Эти неоднородности естественным образом возникают в листьях растений, например, во время роста, различных экологических стрессов или патогенной инфекции. Таким образом, знание неоднородностей образцов важно для правильной интерпретации фотосинтетической производительности образца растения. Высокопроизводительные системы флуориметров визуализации предоставляют возможности для анализа отдельных клеток/отдельных хлоропластов, а также областей образцов, охватывающих целые листья или растения.

Альтернативные подходы

Датчики ЛИФ

Методы, основанные на эффекте Каутского, не исчерпывают многообразия методов обнаружения и оценки, основанных на флуоресценции хлорофилла. В частности, недавние достижения в области лазерно-индуцированной флуоресценции (ЛИФ) также предоставляют возможность разработки достаточно компактных и эффективных датчиков для оценки фотофизиологического статуса и биомассы. Вместо измерения эволюции полного потока флуоресценции такие датчики регистрируют спектральную плотность этого потока, возбуждаемого мощными монохроматическими лазерными световыми импульсами длительностью в наносекунды. Не требуя 15-20-минутного периода темновой адаптации (как в случае методов эффекта Каутского ^[29] ) и будучи способными возбуждать образец со значительного расстояния, датчики ЛИФ могут обеспечить быструю и дистанционную оценку.

• Применение метода LIF для оценки стресса, вызванного засухой, у пробкового дуба ( Quercus suber ) и приморской сосны ( Pinus pinaster ) на основе соотношения эмиссии хлорофилла I ₆₈₅ / I ₇₄₀ описано в работе ^[30] . Недавно метод зондирования LIF был использован для изучения роли белка pPLAIIα в защите фотосинтетического метаболизма во время стресса, вызванного засухой, с использованием генетически модифицированных растений Arabidopsis. ^[31]

• В 2011 году Виейра и др. применили компактный недорогой датчик LIF ^[32] (создан на основе удвоенного по частоте твердотельного лазера Q-switched Nd:YAG и специально модифицированного коммерческого миниатюрного волоконно-оптического спектрометра Ocean Optics USB4000) для изучения сообществ микрофитобентоса в приливной зоне. Эмиссия хлорофилла позволила исследователям адекватно оценить поверхностную биомассу и отследить ритмы миграции эпипелических бентосных микроводорослей в илистых отложениях. ^[33]

Смотрите также

• Интегрированный флуориметр для газообмена и флуоресценции хлорофилла листьев
• Нефотохимическое тушение

Примечания

1. Лу, Конгмин; Чжан, Цзяньхуа (июль 1999 г.). «Влияние водного стресса на фотохимию фотосистемы II и ее термостабильность в растениях пшеницы» (PDF) . Журнал экспериментальной ботаники . 50 (336): 1199–1206. doi : 10.1093/jxb/50.336.1199 .
2. Лембрехтс, Дж. Дж.; Циннерт, Дж. К.; Мэнд, П.; Де Бёк, Х. Дж. "5.1 Флуоресценция хлорофилла". Справочник ClimEx . Получено 14.01.2020 .
3. Zhu, XG.; Govindjee, Baker NR; Ort, DR; Long, SP (2005). "Кинетика индукции флуоресценции хлорофилла a в листьях, предсказанная с помощью модели, описывающей каждый дискретный шаг энергии возбуждения и переноса электронов, связанный с фотосистемой II". Planta . 223 (1): 114–133. doi :10.1007/s00425-005-0064-4. PMID  16411287. S2CID  9698923.
4. Zhu, XG.; Govindjee; Baker, NR; de Sturler, E.; Ort, DR; Long, SP (2005). «Кинетика индукции флуоресценции хлорофилла a в листьях, предсказанная с помощью модели, описывающей каждый дискретный шаг энергии возбуждения и переноса электронов, связанный с фотосистемой II» (PDF) . Planta . 223 (1): 114–133. doi :10.1007/s00425-005-0064-4. PMID  16411287. S2CID  9698923.
5. "Флуоресценция хлорофилла — практическое руководство". Jxb.oxfordjournals.org. 2000-04-01 . Получено 2011-03-28 .
6. "Влияние бора и солености на красную малину in vitro". Международный журнал по науке о фруктах . Informaworld.com. 2008-12-03.
7. Kitajima M, Butler WL (1975). «Тушение флуоресценции хлорофилла и первичной фотохимии в хлоропластах дибромтимохиноном». Biochim Biophys Acta . 376 (1): 105–115. doi :10.1016/0005-2728(75)90209-1. PMID  1125215.
8. Genty B, Briantais JM, Baker NR (1989). «Связь между квантовым выходом фотосинтетического транспорта электронов и тушением флуоресценции хлорофилла». Biochim Biophys Acta . 990 : 87–92. doi :10.1016/s0304-4165(89)80016-9.
9. Schreiber U, Schliwa U, Bilger W (1986). «Непрерывная регистрация фотохимического и нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла с помощью нового типа модуляционного флуориметра». Photosynth Res . 10 (1–2): 51–62. doi :10.1007/bf00024185. PMID  24435276. S2CID  23021516.
10. Sobrado (2008). «Характеристики листьев и суточные изменения флуоресценции хлорофилла в листьях растительности 'бана' региона Амазонки». Photosynthetica . 46 (2): 202–207. doi : 10.1007/s11099-008-0033-9 . S2CID  20907425.
11. "Биология стресса растений". Personalpages.manchester.ac.uk . Получено 28.03.2011 .
12. Фаваретто и др. (2011). «Дифференциальные реакции антиоксидантных ферментов у пионерных и позднесукцессионных видов тропических деревьев, выращенных в условиях солнца и тени». Экологическая и экспериментальная ботаника . 70 : 20–28. doi :10.1016/j.envexpbot.2010.06.003.
13. Лу, Конгмин; Чжан, Цзяньхуа (1999). «Влияние водного стресса на фотохимию фотосистемы II и ее термостабильность в растениях пшеницы». Журнал экспериментальной ботаники . 50 (336): 1199–1206. doi : 10.1093/jexbot/50.336.1199 .
14. A. Cartelat; ZG Cerovic; Y. Goulas; S. Meyer; C. Lelarge; J.-L. Prioul; A. Barbottin; M.-H. Jeuffroy; P. Gate; G. Agati; I. Moya (2005). "Оптически оцененное содержание полифенолов листьев и хлорофилла как индикаторов дефицита азота в пшенице (Triticum aestivum L.)". Field Crops Research . 91 : 35–49. doi :10.1016/j.fcr.2004.05.002.
15. Гительсон, Анатолий А.; Бушманн, Клаус; Лихтенталер, Хартмут К. (1999). «Отношение флуоресценции хлорофилла F735/F700 как точная мера содержания хлорофилла в растениях». Дистанционное зондирование окружающей среды . 69 (3): 296–302. Bibcode :1999RSEnv..69..296G. doi :10.1016/S0034-4257(99)00023-1.
16. Schreiber U, Bilger W, Schliwa U (1986). «Непрерывная регистрация фотохимического и нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла с помощью нового типа модуляционного флуориметра». Photosynth. Res . 10 (1–2): 51–62. doi :10.1007/bf00024185. PMID  24435276. S2CID  23021516.
17. Шрайбер, Ульрих (1986). «Обнаружение быстрой индукционной кинетики с помощью нового типа высокочастотного модулированного хлорофиллового флуориметра» . Photosynth. Res . 9 (1–2): 261–272. doi :10.1007/bf00029749. PMID  24442302. S2CID  19087818.
18. Бейкер, Нил Р.; Оксборо, Кевин (2004). «Флуоресценция хлорофилла как зонд фотосинтетической продуктивности». Флуоресценция хлорофилла а . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том 19. С. 65–82. doi :10.1007/978-1-4020-3218-9_3. ISBN 978-1-4020-3217-2.
19. Дженти, Бернар; Брианте, Жан-Мари; Бейкер, Нил Р. (1989). «Взаимосвязь между квантовым выходом фотосинтетического транспорта электронов и тушением флуоресценции хлорофилла». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - General Subjects . 990 : 87–92. doi :10.1016/S0304-4165(89)80016-9.
20. Haldimann, P.; Feller, U. (2004). «Ингибирование фотосинтеза высокой температурой в листьях дуба (Quercus pubescens L.), выращенных в естественных условиях, тесно коррелирует с обратимым зависящим от тепла снижением состояния активации рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы». Plant, Cell and Environment . 27 (9): 1169–1183. doi : 10.1111/j.1365-3040.2004.01222.x .
21. Kramer, DM; Johnson, G.; Kiirats, O.; Edwards, G. (2004). "Новые параметры флуоресценции для определения состояния окисления-восстановления QA и потоков энергии возбуждения". Photosynthesis Research . 79 (2): 209–218. doi :10.1023/b:pres.0000015391.99477.0d. PMID  16228395. S2CID  15860339.
22. Ван Кутен, О.; Снел, Дж. (1990). «Использование номенклатуры флуоресценции хлорофилла в физиологии стресса растений». Photosynth Res . 25 (3): 147–150. doi :10.1007/bf00033156. PMID  24420345. S2CID  206766959.
23. Клугхаммер К. и Шрайбер У. (2008) Заметки о применении PAM 2008 1:27 -35
24. Muller, P.; Xiao-Ping, L.; Niyogi, K. (2001). «Нефотохимическое гашение. Ответ на избыточную световую энергию». Физиология растений . 125 (4): 1558–1566. doi :10.1104/pp.125.4.1558. PMC 1539381. PMID  11299337 . 
25. Рубан, Александр В.; Мурчи, Эрик Х. (2012). «Оценка фотозащитной эффективности нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла: новый подход». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 1817 (7): 977–982. doi : 10.1016/j.bbabio.2012.03.026 . PMID  22503831.
26. Рубан, А. В.; Джонсон, М. П. (2009). «Динамика поперечного сечения фотосистемы высших растений, связанная с переходами состояний». Photosynthesis Research . 99 (3): 173–183. doi :10.1007/s11120-008-9387-x. PMID  19037743. S2CID  6194519.
27. Cazzaniga, S; Osto, LD; Kong, SG.; Wada, M.; Bassi, R. (2013). «Взаимодействие между избеганием поглощения фотонов, избыточной диссипацией энергии и синтезом зеаксантина против фотоокислительного стресса у Arabidopsis». The Plant Journal . 76 (4): 568–579. doi : 10.1111/tpj.12314 . PMID  24033721.
28. Lichtenthaler, Hartmut K.; Babani, Fatbardha (2004). «Световая адаптация и старение фотосинтетического аппарата. Изменения в составе пигмента, параметрах флуоресценции хлорофилла и фотосинтетической активности». Флуоресценция хлорофилла а . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том 19. С. 713–736. doi :10.1007/978-1-4020-3218-9_28. ISBN 978-1-4020-3217-2.
29. Handy PEA: Continuous Excitation Plant Efficiency Analyser (PDF) . Норфолк: Hansatech Instruments. 2012. стр. 2. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-04-07 . Получено 2014-05-23 .
30. Лавров и др. (2012). «Оценка водного стресса листьев пробкового дуба и игл приморской сосны на основе спектров LIF». Оптика и спектроскопия . 112 (2): 271–279. Bibcode : 2012OptSp.112..271L. doi : 10.1134/S0030400X12020166. S2CID  123049193.
31. Сильвестр и др. Вклад pPLAIIα в устойчивость к засухе с использованием генетически модифицированных растений арабидопсиса: II. Влияние на фотосинтетический метаболизм. Междунар. встреча Prog. Растительный симпозиум SEB: Окислительный стресс и гибель клеток у растений: механизмы и последствия , Флоренция, Италия, 26–28 июня 2013 г., стр. 5
32. Уткин и др. (2013). «Компактный недорогой детектор для оценки микрофитобентоса in vivo с использованием лазерно-индуцированной флуоресценции». Оптика и спектроскопия . 114 (3): 471–477. Bibcode : 2013OptSp.114..471U. doi : 10.1134/S0030400X13030259. S2CID  124095431.
33. Виейра и др. (2011). «Влияние миграции микрофитобентоса в приливной зоне на определение биомассы с помощью лазерно-индуцированной флуоресценции» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 432 : 45–52. doi : 10.3354/meps09157 .

Внешние ссылки

• Флуоресценция, вызванная солнечным излучением, geog.ucl.ac.uk
• Усовершенствованный флуориметр непрерывного возбуждения хлорофилла, nutechintl.com

Ссылки

• Лазар (1999). «Индукция флуоресценции хлорофилла а». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 1412 (1): 1–28. doi : 10.1016/s0005-2728(99)00047-x . PMID  10354490.
• Лазар (2006). «Полифазный рост флуоресценции хлорофилла А, измеренный при высокой интенсивности возбуждающего света». Функциональная биология растений . 33 (1): 9–30. doi :10.1071/fp05095. PMID  32689211. S2CID  84343023.
• Лазар (2015). «Параметры распределения фотосинтетической энергии». Журнал физиологии растений . 175 : 131–147. doi : 10.1016/j.jplph.2014.10.021. PMID  25569797.
• Kalaji; et al. (2012). «Экспериментальные измерения in vivo светового излучения растений: перспектива, посвященная Дэвиду Уокеру». Photosynthesis Research . 114 (2): 69–96. doi :10.1007/s11120-012-9780-3. PMID  23065335. S2CID  10325911.
• Максвелл, К.; Джонсон, Г. Н. (2000). «Флуоресценция хлорофилла — практическое руководство». Журнал экспериментальной ботаники . 51 (345): 659–68. doi : 10.1093/jexbot/51.345.659 . PMID  10938857.
• Murchie и Lawson (2013). «Анализ флуоресценции хлорофилла: руководство по хорошей практике и понимание некоторых новых приложений». Журнал экспериментальной ботаники . 64 (13): 3983–3998. doi : 10.1093/jxb/ert208 . PMID  23913954.