stringtranslate.com

Холодное просачивание

Холодное просачивание (иногда называемое холодным жерлом ) — это область дна океана , где происходит просачивание сероводорода , метана и других богатых углеводородами жидкостей, часто в виде лужи рассола . Холод не означает, что температура просачивания ниже, чем температура окружающей морской воды. Наоборот, его температура зачастую несколько выше. [1] «Холод» соответствует очень теплым (не менее 60 °C или 140 °F) условиям гидротермальных источников . Холодные просачивания представляют собой биом , поддерживающий несколько эндемичных видов.

Холодные просачивания со временем развивают уникальную топографию , где реакции между метаном и морской водой создают карбонатные скальные образования и рифы . Эти реакции также могут зависеть от активности бактерий. Икаит , водный карбонат кальция, может быть связан с окислением метана на холодных выходах.

Типы

Эти кратеры отмечают образование рассолов , из которых соль просачивалась через морское дно и покрывала коркой близлежащий субстрат.

В зависимости от глубины различают типы холодных выходов: мелкие холодные выходы и глубокие холодные выходы. [2] Холодные просачивания также можно выделить в деталях следующим образом:

Формирование и экологическая преемственность

Холодные просачивания происходят над трещинами на морском дне, вызванными тектонической активностью. Нефть и метан «просачиваются» из этих трещин, рассеиваются осадками и выходят на территорию шириной в несколько сотен метров. [3]

Метан ( CH
4
) является основным компонентом того, что мы обычно называем природным газом . [3] Но помимо того, что метан является важным источником энергии для людей, он также составляет основу экосистемы холодного просачивания . [3] Биота холодного просачивания на глубине ниже 200 м (660 футов) обычно демонстрирует гораздо большую систематическую специализацию и зависимость от хемоавтотрофии , чем биота с глубин шельфа. [4] Осадки глубоководных высачиваний весьма неоднородны. [4] Они поддерживают различные геохимические и микробные процессы, которые отражаются в сложной мозаике местообитаний, населенных смесью специализированной ( гетеротрофной и симбионтной) и фоновой фауны. [4]

Хемосинтетические сообщества

Бактериальный мат , состоящий из сульфидокисляющих бактерий Beggiatoa spp. на берегу Блейк-Ридж , недалеко от Южной Каролины. Красные точки — лазерные лучи дальномера.

Биологические исследования в холодных просачиваниях и гидротермальных жерлах были в основном сосредоточены на микробиологии и выдающихся макробеспозвоночных, питающихся за счет хемосинтезирующих микроорганизмов. [2] Гораздо меньше исследований было проведено в отношении более мелкой донной фракции при размерах мейофауны ( <1 мм). [2]

Упорядоченный переход состава сообщества от одного набора видов к другому называется экологической преемственностью : [3]

Первым типом организмов, воспользовавшимся преимуществами этого глубоководного источника энергии, являются бактерии . [3] Агрегируясь в бактериальные маты на холодных просачиваниях, эти бактерии метаболизируют метан и сероводород (еще один газ, который выходит из просачиваний) для получения энергии. [3] Этот процесс получения энергии из химических веществ известен как хемосинтез . [3]

Кровать мидий на краю бассейна с морской водой

На этом начальном этапе, когда метана относительно много, вблизи холодного просачивания также образуются плотные заросли мидий . [3] Эти мидии , в основном состоящие из видов рода Bathymodiolus , не потребляют пищу напрямую. [3] Вместо этого их питают симбиотические бактерии, которые также производят энергию из метана, подобно своим родственникам, образующим маты. [3] Хемосинтезирующие двустворчатые моллюски являются важными представителями фауны холодных сипов и представлены здесь пятью семействами: Solemyidae , Lucinidae , Vesicomyidae , Thyasiridae и Mytilidae . [5]

Эта микробная деятельность производит карбонат кальция , который откладывается на морском дне и образует слой породы. [3] В течение периода, продолжающегося до нескольких десятилетий, эти скальные образования привлекают трубчатых червей сибоглинид , которые оседают и растут вместе с мидиями. [3] Как и мидии, трубчатые черви для выживания полагаются на хемосинтезирующие бактерии (в данном случае на тип, которому нужен сероводород вместо метана). [3] Верный любым симбиотическим отношениям, трубчатый червь также обеспечивает свои бактерии, присваивая сероводород из окружающей среды. [3] Сульфид не только поступает из воды, но также добывается из осадка через обширную «корневую» систему, которую «куст» трубчатого червя образует в твердом карбонатном субстрате. [3] Куст трубчатого червя может содержать сотни отдельных червей, которые могут расти на высоте метра и более над осадком. [3]

Холодные просачивания не могут длиться бесконечно. По мере того как скорость утечки газа медленно снижается, недолговечные, голодные по метану мидии (или, точнее, их голодные по метану бактериальные симбионты) начинают вымирать. [3] На этом этапе трубчатые черви становятся доминирующим организмом в сообществе сипа. [3] Пока в отложениях присутствует некоторое количество сульфида, трубчатые черви, добывающие сульфиды, могут сохраняться. [3] По оценкам , особи одного вида трубчатых червей Lamellibrachia luymesi живут в таких условиях более 250 лет. [3]

Бентосный фильтр

Организмы, обитающие на холодных выходах, оказывают большое влияние на углеродный цикл и климат. Хемосинтезирующие организмы, в частности метаногенные (потребляющие метан) организмы, препятствуют выбросу метана, просачивающегося из-под морского дна, в воду наверху. Поскольку метан является очень мощным парниковым газом, выбросы метана могут вызвать глобальное потепление, как предполагалось в прошлом на Земле, когда дестабилизировались резервуары газогидратов. [7] Потребление метана аэробными и анаэробными организмами морского дна называется «бентическим фильтром». [8] Первая часть этого фильтра — анаэробные бактерии и археи под морским дном, которые потребляют метан посредством анаэробного окисления метана (АОМ). [8] Если поток метана, протекающего через осадок, слишком велик, а анаэробные бактерии и археи потребляют максимальное количество метана, то избыток метана потребляется свободно плавающими или симбиотическими аэробными бактериями над осадком на морском дне. . Симбиотические бактерии были обнаружены у таких организмов, как трубчатые черви и моллюски, живущие в холодных источниках; эти организмы снабжают кислород аэробными бактериями, поскольку бактерии обеспечивают энергию, которую они получают от потребления метана. Понимание того, насколько эффективен бентосный фильтр, может помочь предсказать, сколько метана покидает морское дно при холодных просачиваниях и попадает в толщу воды и, в конечном итоге, в атмосферу. Исследования показали, что 50-90% метана потребляется на холодных выходах с бактериальными матами. В районах с залежами моллюсков выделяется менее 15% метана. [7] Эффективность определяется рядом факторов. Бентический слой более эффективен при низком потоке метана, а эффективность снижается по мере увеличения потока метана или скорости потока. [8] Потребность в кислороде для экосистем холодного просачивания намного выше, чем для других донных экосистем, поэтому, если в придонной воде недостаточно кислорода, эффективность аэробных микробов в удалении метана снижается. [7] Бентосный фильтр не может воздействовать на метан, который не проходит через осадок. Метан может миновать донный фильтр, если он всплывает на поверхность или проходит через трещины и трещины в отложениях. [7] Эти организмы являются единственным биологическим поглотителем метана в океане. [8]

Сравнение с другими сообществами

Трубчатые черви и мидии Lamellibrachia при холодном просачивании

Холодные просачивания и гидротермальные жерла глубоких океанов — это сообщества, которые не полагаются на фотосинтез для производства продуктов питания и энергии. [2] Эти системы в значительной степени управляются хемосинтетической энергией. [2] Обе системы имеют общие характеристики, такие как наличие восстановленных химических соединений ( H 2 S и гидрокарбонатов ), локальная гипоксия или даже аноксия , высокая численность и метаболическая активность бактериальных популяций, а также производство автохтонного органического материала хемоавтотрофными микроорганизмами . бактерии. [2] И в гидротермальных жерлах, и в холодных просачиваниях регулярно наблюдаются сильно повышенные уровни биомассы многоклеточных животных в сочетании с низким местным разнообразием. [2] Это объясняется наличием плотных скоплений основных видов и эпизоотических животных, обитающих внутри этих скоплений. [2] Сравнения на уровне сообществ показывают, что макрофауна жерловых источников, просачиваний и органических осадков очень различна с точки зрения состава на уровне семейств, хотя они имеют много общих таксонов среди высокосульфидных местообитаний. [4]

Однако гидротермальные источники и холодные просачивания также во многом различаются. По сравнению с более стабильными холодными выходами, жерла характеризуются локально высокими температурами, сильными колебаниями температуры, pH, концентраций сульфидов и кислорода, часто отсутствием отложений, относительно молодым возрастом и часто непредсказуемыми условиями, такими как усиление и убывание жерл. жидкости или извержения вулканов. [2] В отличие от гидротермальных источников, которые представляют собой изменчивую и эфемерную среду, выбросы холодных источников происходят медленно и стабильно. Вероятно, из-за более низких температур и стабильности многие организмы холодного просачивания живут гораздо дольше, чем те, что обитают в гидротермальных жерлах.

Конец сообщества холодного просачивания

Наконец, когда холодные выходы становятся неактивными, трубчатые черви также начинают исчезать, освобождая кораллам путь для поселения на теперь обнаженном карбонатном субстрате. [3] Кораллы не зависят от углеводородов, просачивающихся с морского дна. [3] Исследования Lophelia pertusa показывают, что они получают питание в основном с поверхности океана. [3] Хемосинтез играет лишь очень небольшую роль в их заселении и росте. [3] Хотя глубоководные кораллы, похоже, не являются организмами, основанными на хемосинтезе, хемосинтетические организмы, которые предшествовали им, обеспечивают существование кораллов. [3] Эта гипотеза о создании глубоководных коралловых рифов называется гидравлической теорией. [9] [10]

Распределение

Холодные просачивания были обнаружены в 1983 году Чарльзом Поллом и его коллегами на Флоридском откосе в Мексиканском заливе на глубине 3200 метров (10 500 футов). [11] С тех пор просачивания были обнаружены во многих других частях мирового океана. Большинство из них были сгруппированы в пять биогеографических провинций: Мексиканский залив, Атлантический, Средиземноморский, Восточно-Тихоокеанский и Западно-Тихоокеанский, [12] но известны также холодные просачивания из-под шельфового ледника в Антарктиде , [13] Северного Ледовитого океана , Северного моря , Скагеррак , Каттегат , Калифорнийский залив , Красное море , Индийский океан, у берегов южной Австралии и во внутренней части Каспийского моря . [14] На северо-западе Тихого океана в 2015 году было обнаружено холодное просачивание под названием « Оазис Пифии» . [15] Благодаря недавнему открытию метанового просачивания в Южном океане , [16] холодные просачивания теперь известны во всех основных океанах. [4] Холодные просачивания распространены вдоль континентальных окраин в районах высокой первичной продуктивности и тектонической активности, где деформация и уплотнение земной коры приводят к выбросам богатой метаном жидкости. [4] Холодные просачивания распределены неоднородно и чаще всего встречаются вблизи окраин океана, от приливных до хадальных глубин. [4] В Чили холодные выходы известны из приливной зоны, [17] в Каттегате выходы метана известны как «пузырящиеся рифы» и обычно находятся на глубинах 0–30 м (0–100 футов), [18] и у северной Калифорнии их можно найти на глубине 35–55 м (115–180 футов). [14] Большинство холодных просачиваний расположены значительно глубже, далеко за пределами досягаемости обычного подводного плавания , а самое глубокое из известных сообществ просачиваний находится в Японском желобе на глубине 7326 м (24035 футов). [19]

Помимо существующих сегодня холодных просачиваний, в нескольких частях мира были обнаружены ископаемые остатки древних систем просачивания. Некоторые из них расположены далеко в глубине страны, в местах, ранее покрытых доисторическими океанами . [14] [20]

В Мексиканском заливе

Погружной аппарат с экипажем DSV Alvin , сделавший возможным открытие хемосинтетических сообществ в Мексиканском заливе в 1983 году.

Открытия

Хемосинтезирующие сообщества Мексиканского залива интенсивно изучаются с 1990-х годов, и сообщества, впервые обнаруженные на верхнем склоне, вероятно, являются наиболее изученными сообществами просачивания в мире. История открытия этих замечательных животных началась с 1980-х годов. Каждое крупное открытие было неожиданным — от первых гидротермальных жерл в любой точке мира до первых сообществ холодных просачиваний в Мексиканском заливе. [21]

Сообщества были обнаружены в восточной части Мексиканского залива в 1983 году с помощью подводного аппарата с экипажем DSV Alvin , во время круиза по исследованию дна Флоридского откоса в районах «холодного» просачивания рассола, где неожиданно были обнаружены трубчатые черви и мидии (Paull et al., 1984). [21] Две группы случайно обнаружили хемосинтетические сообщества в центральной части Мексиканского залива одновременно в ноябре 1984 года. Во время исследований Техасского университета A&M по определению воздействия просачивания нефти на экологию бентоса (до этого исследования предполагалось, что все последствия вредно), донные тралы неожиданно обнаружили обширные коллекции хемосинтезирующих организмов, включая трубчатых червей и моллюсков (Kennicutt et al., 1985). В то же время компания LGL Ecoological Research Associates проводила исследовательскую экспедицию в рамках многолетнего исследования континентальных склонов северной части Мексиканского залива MMS (Gallaway et al., 1988). Фотография дна (обработанная на борту судна) позволила получить четкие изображения хемосинтетических сообществ везикомидных моллюсков по совпадению, так же, как и первое открытие с помощью фотосаней в Тихом океане в 1977 году. Фотографии во время того же круиза LGL/MMS также зафиксировали сообщества трубчатых червей. in situ в центральной части Мексиканского залива впервые (обработано только после круиза; Боланд, 1986) до первоначальных исследований с помощью подводных лодок и описаний Буш-Хилла из первых рук ( 27°47′02″N 91°30′31″ W / 27,78389° с.ш. 91,50861° з.д. / 27,78389; -91,50861 (Буш-Хилл) ) в 1986 г. (Росман и др., 1987а; Макдональд и др., 1989б). Объект был выбран из-за зон акустического «затухания» или отсутствия структуры субстрата, вызванной просачиванием углеводородов. Это было определено с помощью акустической системы пингера во время того же круиза на НИС «Эдвин Линк» (старый, всего 113 футов (34 м)), на котором использовался один из подводных аппаратов Johnson Sea Link . Для этого участка характерны плотные скопления трубчатых червей и мидий, а также обнаженные карбонатные обнажения с многочисленными колониями кораллов горгонарий и лофелий . Буш-Хилл стал одним из наиболее тщательно изученных мест хемосинтеза в мире. [21]

Распределение

Хемосинтетические сообщества северной части Мексиканского залива вокруг холодных выходов, известные в 2000 г.

Существует четкая связь между известными месторождениями углеводородов на большой глубине на склоне залива и хемосинтетическими сообществами, просачиванием углеводородов и аутигенными минералами, включая карбонаты на морском дне (Sassen et al., 1993a и b). В то время как резервуары углеводородов представляют собой обширные территории в нескольких километрах под заливом, хемосинтетические сообщества встречаются в изолированных районах с тонкими слоями отложений толщиной всего несколько метров. [21]

Северный склон Мексиканского залива включает стратиграфический разрез толщиной более 10 км (6 миль) и подвергся сильному влиянию движения соли. Мезозойские нефтематеринские породы от верхней юры до верхнего мела генерируют нефть на большинстве месторождений на склонах Персидского залива (Sassen et al., 1993a и b). Миграционные каналы доставляют свежие углеводородные материалы по вертикали на расстояние 6–8 км (4–5 миль) к поверхности. Поверхностные проявления миграции углеводородов называются просачиваниями. Геологические данные показывают, что просачивание углеводородов и рассола сохраняется в пространственно дискретных областях в течение тысяч лет. [21]

Временной масштаб миграции нефти и газа (сочетание плавучести и давления) из систем-источников составляет миллионы лет (Сассен, 1997). Просачивание из источников углеводородов через разломы к поверхности, как правило, распространяется через вышележащие отложения, обнажения карбонатов и отложения гидратов , поэтому соответствующие сообщества выходов углеводородов, как правило, крупнее (шириной несколько сотен метров), чем хемосинтетические сообщества, обнаруженные вокруг гидротермальных источников Восточная часть Тихого океана (Макдональд, 1992). [21] Существуют большие различия в концентрациях углеводородов на участках просачивания. Робертс (2001) представил спектр реакций, которые следует ожидать в различных условиях скорости потока, варьирующихся от очень медленной просачивания до быстрой вентиляции. [21] [22] Места очень медленной просачивания не поддерживают сложные хемосинтетические сообщества; скорее, они обычно поддерживают только простые микробные маты ( Beggiatoa sp.). [21]

В верхней части склона твердые субстраты, образующиеся в результате осаждения карбонатов, могут содержать сообщества нехемосинтезирующих животных, включая множество сидячих книдарий , таких как кораллы и морские анемоны . На конце спектра с быстрым потоком псевдоожиженный осадок обычно сопровождает углеводороды и пластовые флюиды, достигающие морского дна. В результате возникают грязевые вулканы и грязевые потоки . Где-то между этими двумя конечными членами существуют условия, которые поддерживают густонаселенные и разнообразные сообщества хемосинтезирующих организмов (микробные маты, сибоглинидные трубчатые черви, батимодиолиновые мидии, люцинидные и везикомидные моллюски и ассоциированные организмы). Эти области часто связаны с поверхностными или приповерхностными залежами газогидратов . У них также есть локализованные участки литифицированного морского дна, обычно аутигенные карбонаты, но иногда присутствуют и более экзотические минералы, такие как барит . [21]

Хемосинтезирующие сообщества северной части Мексиканского залива вокруг холодных выходов, известные в 2006 г., включают более 50 сообществ.

Широко распространенный характер хемосинтетических сообществ Мексиканского залива был впервые задокументирован в ходе контрактных исследований, проведенных Группой геологических и экологических исследований (GERG) Техасского университета A&M для Комитета морских операторов (Brooks et al., 1986). [21] Это исследование остается наиболее распространенным и всеобъемлющим, хотя с тех пор было зарегистрировано множество дополнительных сообществ. [21] Промышленные исследования энергетических запасов в Мексиканском заливе также зафиксировали многочисленные новые сообщества на самых разных глубинах, включая самое глубокое из известных месторождений в центральной части Мексиканского залива в блоке 818 каньона Аламинос на глубине 2750 м (9022 м). футов). [21] Появление хемосинтезирующих организмов, зависящих от просачивания углеводородов, было зарегистрировано на глубине от 290 м (951 фут) (Робертс и др., 1990) до 2744 м (9003 фута). [21] Этот диапазон глубин конкретно помещает хемосинтетические сообщества в глубоководный район Мексиканского залива, который определяется как глубины воды более 305 м (1000 футов). [21]

Хемосинтетические сообщества не обнаружены на континентальном шельфе , хотя в летописи окаменелостей они появляются на глубине менее 200 м (656 футов). [21] Одна из теорий, объясняющая это, заключается в том, что давление хищников существенно менялось в течение рассматриваемого периода времени (Каллендер и Пауэлл, 1999). [21] [23] В настоящее время известно, что более 50 сообществ существуют в 43 блоках Внешнего континентального шельфа (OCS). [21] Хотя систематическое исследование для выявления всех хемосинтетических сообществ в Мексиканском заливе не проводилось, есть данные, указывающие на то, что может существовать гораздо больше таких сообществ. [21] Пределы глубины открытий, вероятно, отражают пределы разведки (отсутствие подводных аппаратов , способных погружаться на глубину более 1000 м (3281 фут)). [21]

Макдональд и др. (1993 и 1996) проанализировали изображения дистанционного зондирования из космоса, которые показывают наличие нефтяных пятен в северо-центральной части Мексиканского залива. [21] [24] [25] Результаты подтвердили обширное естественное просачивание нефти в Мексиканском заливе, особенно на глубине более 1000 м (3281 фут). [21] Всего было зарегистрировано 58 дополнительных потенциальных мест, где источники на морском дне могли образовывать постоянные нефтяные пятна (MacDonald et al., 1996). [21] Оценочные скорости просачивания варьировались от 4 баррелей в сутки (0,64 м 3 /сут) до 70 баррелей в сутки (11 м 3 /сут) по сравнению с менее чем 0,1 баррелей в сутки (0,016 м 3 /сут) для сбросов с судов ( оба нормированы на 1000 миль 2 (640 000 акр)). [21] Эти данные значительно увеличивают площадь, где можно ожидать появления хемосинтезирующих сообществ, зависящих от просачивания углеводородов. [21]

Самые плотные скопления хемосинтезирующих организмов были обнаружены на глубине около 500 м (1640 футов) и глубже. [21] Самое известное из этих сообществ было названо Буш-Хилл исследователями, которые впервые его описали (MacDonald et al., 1989b). [21] Это удивительно большое и плотное сообщество хемосинтезирующих трубчатых червей и мидий на месте естественного просачивания нефти и газа над соляным диапиром в блоке 185 Грин-Каньон. Место просачивания представляет собой небольшой холм, возвышающийся примерно на 40 м (131). футов) над окружающим морским дном на глубине около 580 м (1903 фута). [21]

Стабильность

По мнению Сассена (1997), роль гидратов в хемосинтетических сообществах сильно недооценена. [21] Биологическое изменение замороженных газогидратов было впервые обнаружено в ходе исследования MMS под названием «Стабильность и изменения в хемосинтетических сообществах Мексиканского залива». [26] Предполагается (MacDonald, 1998b), что динамика гидратных изменений может играть важную роль в качестве механизма регулирования выделения углеводородных газов для поддержания биогеохимических процессов, а также может играть существенную роль в стабильности сообщества. Считается, что зарегистрированные скачки температуры придонной воды на несколько градусов в некоторых районах, таких как участок Буш-Хилл (4–5 ° C на глубине 500 м (1640 футов)), приводят к диссоциации гидратов, что приводит к увеличению концентрации газа. потоки (MacDonald et al., 1994). Хотя это и не так разрушительно, как вулканизм в местах жерл срединно-океанических хребтов , динамика образования и движения мелких гидратов явно повлияет на сидячих животных , которые составляют часть барьера просачивания. Существует вероятность катастрофического события, когда целый слой мелководных гидратов может оторваться от дна и существенно повлиять на местные сообщества хемосинтетической фауны. [21] На больших глубинах (>1000 м, >3281 фут) температура придонной воды холоднее (приблизительно на 3 °C) и испытывает меньшие колебания. Образование более устойчивых и, возможно, более глубоких гидратов влияет на приток легких углеводородных газов к поверхности осадков, что влияет на морфологию поверхности и характеристики хемосинтетических сообществ. В сложных сообществах, таких как Буш-Хилл, нефть кажется менее важной, чем считалось ранее (MacDonald, 1998b). [21]

Благодаря тафономическим исследованиям (комплексы отмерших раковин) и интерпретации состава высачивающихся комплексов из кернов Пауэлл и др. (1998) сообщили, что в целом сообщества сипов сохранялись в течение периодов 500–1000 лет и, вероятно, на протяжении всего плейстоцена (<- сомнительно. Голоцен ?). Некоторые участки сохранили оптимальную среду обитания в геологических масштабах времени . Пауэлл сообщил о свидетельствах существования сообществ мидий и моллюсков на одних и тех же участках в течение 500–4000 лет. Пауэлл также обнаружил, что как видовой состав, так и трофическое распределение сообществ выходов углеводородов, как правило, довольно постоянны во времени, с временными изменениями только в количественной численности. Он обнаружил несколько случаев, когда тип сообщества менялся (например, от сообщества мидий к сообществу моллюсков) или полностью исчезал. Фаунистическая преемственность не наблюдалась. Удивительно, но когда произошло восстановление после прошлого разрушительного события, те же самые хемосинтетические виды вновь заняли это место. Свидетельств катастрофических захоронений было мало, но два случая были обнаружены в сообществах мидий в блоке 234 Грин-Каньон. Наиболее примечательным наблюдением, о котором сообщил Пауэлл (1995), была уникальность каждого участка хемосинтетического сообщества. [21]

Осадки аутигенных карбонатов и другие геологические события, несомненно, изменят структуру поверхностного просачивания в течение многих лет, хотя посредством прямых наблюдений не наблюдалось никаких изменений в распределении или составе хемосинтетической фауны на семи отдельных участках исследования (MacDonald et al., 1995). Несколько более длительный период (19 лет) можно отнести к Буш-Хиллу, первому сообществу в Центральной части Мексиканского залива, описанному in situ в 1986 году. Никаких массовых вымираний или крупномасштабных сдвигов в составе фауны не наблюдалось (с учетом за исключением коллекций для научных целей) за 19-летнюю историю исследований на этом объекте. [21]

Все хемосинтетические сообщества расположены в глубинах воды за пределами действия сильных штормов, включая ураганы, и не было бы никаких изменений этих сообществ, вызванных поверхностными штормами, включая ураганы . [21]

Биология

Вид мидий Bathymodiolus childressi является доминирующим видом в сообществах холодного просачивания митилидного типа в Мексиканском заливе.

Макдональд и др. (1990) описал четыре основных типа сообществ. Это сообщества, в которых доминируют вестиментиферовые трубчатые черви ( Lamellibrachia cf barhami и Escarpia spp.), митилиды (Seep Mytilid Ia, Ib, III и др.), пузырчатые моллюски ( Vesicomya cordata и Calyptogena ponderosa ), а также инфаунальные моллюски люциниды или тиазириды . ( Lucinoma sp. или Thyasira sp.). Бактериальные маты присутствуют на всех объектах, посещенных к настоящему времени. Эти группы фауны имеют тенденцию проявлять отличительные характеристики с точки зрения того, как они агрегируют, размера скоплений, геологических и химических свойств среды обитания, в которой они встречаются, и, в некоторой степени, гетеротрофной фауны, которая встречается с ними. Многие из видов, обитающих в этих сообществах холодных просачиваний в Мексиканском заливе, являются новыми для науки и остаются неописанными . [21]

Отдельные ламеллибрахидные трубчатые черви , более длинный из двух таксонов, обнаруженных в просачиваниях, могут достигать длины 3 м (10 футов) и жить сотни лет (Fisher et al., 1997; Bergquist et al., 2000). Скорость роста , определенная для извлеченных маркированных трубчатых червей, была различной: от отсутствия роста у 13 особей, измеренных в течение одного года, до максимального роста 9,6 см/год (3,8 дюйма/год) у особи Lamellibrachia (MacDonald, 2002). Средняя скорость роста составила 2,19 см/год (0,86 дюйма/год) для Escarpia -подобных видов и 2,92 см/год (1,15 дюйма/год) для ламеллибрахид. Это более медленные темпы роста, чем у их родственников из гидротермальных жерл , но особи Lamellibrachia могут достигать длины в 2–3 раза больше, чем у крупнейших известных видов гидротермальных жерл. [21] Особи Lamellibrachia sp. Несколько раз собирались экземпляры высотой более 3 м (10 футов), что соответствует возрасту, вероятно, превышающему 400 лет (Fisher, 1995). Нерест вестиментиферовых трубчатых червей не носит сезонного характера, а пополнение носит эпизодический характер. [21]

Трубчатые черви бывают мужскими и женскими. Одно недавнее открытие указывает на то, что нерест самок Lamellibrachia, по-видимому, привел к уникальной ассоциации с крупным двустворчатым моллюском Acesta Bullisi , который живет постоянно прикрепленным к переднему отверстию трубки трубчатого червя и питается периодическим выпуском яиц (Järnegren et al., 2005). Эта тесная связь между двустворчатыми моллюсками и трубчатыми червями была обнаружена в 1984 г. (Boland, 1986), но не объяснена полностью. Практически все половозрелые особи Acesta встречаются у самок, а не у самцов трубчатых червей. Это свидетельство и другие эксперименты Ярнегрена и др. (2005), похоже, разгадали эту загадку. [21]

Сообщалось о темпах роста метанотрофных мидий в местах холодного просачивания (Fisher, 1995). [21] Общие темпы роста оказались относительно высокими. Скорость роста взрослых мидий была такой же, как и у мидий из прибрежной среды при аналогичных температурах. Фишер также обнаружил, что молодые мидии в местах выхода углеводородов сначала растут быстро, но у взрослых скорость роста заметно падает; они очень быстро вырастают до репродуктивных размеров. И отдельные люди, и сообщества кажутся очень долгоживущими. Этим метанозависимым мидиям предъявляются строгие требования к химическому составу, что привязывает их к районам наиболее активной утечки в Мексиканском заливе. В результате их быстрых темпов роста реколонизация мидий нарушенного места просачивания может происходить относительно быстро. Есть некоторые свидетельства того, что мидиям также требуется твердый субстрат, и их численность может увеличиться, если на морском дне увеличится количество подходящего субстрата (Fisher, 1995). В зарослях мидий всегда обнаруживаются два ассоциированных вида – брюхоногие моллюски Bathynerita naticoidea и небольшая креветка Alvinocarid – что позволяет предположить, что эти эндемичные виды обладают отличными способностями к расселению и могут переносить широкий спектр условий (MacDonald, 2002). [21]

В отличие от зарослей мидий, заросли хемосинтезирующих моллюсков могут сохраняться как видимый поверхностный феномен в течение длительного периода без появления новых живых особей из-за низких скоростей растворения и низких скоростей седиментации. Большинство зарослей моллюсков, исследованных Пауэллом (1995), были неактивными. Живые особи встречались редко. Пауэлл сообщил, что в течение 50 лет локальное вымирание и повторная колонизация должны быть постепенными и крайне редкими. В отличие от этих неактивных слоев, первое сообщество, обнаруженное в центральной части Мексиканского залива, состояло из многочисленных активно пашущих моллюсков. Изображения, полученные этого сообщества, были использованы для определения соотношения длины/частоты и соотношения живых/мертвых особей, а также пространственных закономерностей (Rosman et al., 1987a). [21]

На всех участках просачивания углеводородов также наблюдаются обширные бактериальные маты из свободноживущих бактерий . Эти бактерии могут конкурировать с основной фауной за источники энергии из сульфидов и метана , а также могут вносить существенный вклад в общее производство (MacDonald, 1998b). Было обнаружено, что белые непигментированные маты представляют собой автотрофные серные бактерии вида Beggiatoa , а оранжевые маты обладают неустановленным нехемосинтетическим метаболизмом (MacDonald, 1998b). [21]

Гетеротрофные виды на участках высачивания представляют собой смесь видов, уникальных для высачиваний (особенно моллюсков и ракообразных беспозвоночных), и тех, которые являются нормальным компонентом окружающей среды. Карни (1993) впервые сообщил о потенциальном дисбалансе, который может возникнуть в результате хронических нарушений. Из-за спорадических моделей пополнения хищники могут получить преимущество, что приведет к истреблению местных популяций зарослей мидий. Очевидно, что системы просачивания действительно взаимодействуют с фоновой фауной, но остаются противоречивые данные относительно того, в какой степени происходит прямое хищничество некоторых конкретных компонентов сообщества, таких как трубчатые черви (MacDonald, 2002). Более удивительные результаты этой недавней работы заключаются в том, почему фоновые виды не используют продукцию сепарации в большей степени, чем кажется очевидным. Фактически, потребители, связанные с просачиванием, такие как галатеидные крабы и брюхоногие моллюски-нериты, имели изотопные сигнатуры, что указывает на то, что их рацион представлял собой смесь просачивающегося и фонового производства. На некоторых участках эндемичные беспозвоночные, которые, как ожидалось, должны были получать большую часть своего рациона, если не весь, за счет добычи, на самом деле потребляли до 50 процентов своего рациона из фонового источника. [21]

В Атлантическом океане

Карта холодных выходов в экваториальном поясе Атлантического океана.
BR – Диапир Блейк-Ридж
BT – Барбадосский желоб
OR – Сектора Ореноке
EP – Сектор Эль-Пилар
NIG – Нигерийский склон
GUI – Район Гиннесса
REG – Покмарк Регаба.

Сообщества холодного просачивания в западной части Атлантического океана также были описаны при нескольких погружениях на грязевые вулканы и диапиры на глубине от 1000 до 5000 м (3300–16 400 футов) в районе аккреционной призмы Барбадоса и в диапире Блейк-Ридж у побережья Северной Каролины . Совсем недавно сообщества сипа были обнаружены в восточной Атлантике, на гигантском скоплении покмарков в Гвинейском заливе недалеко от глубоководного канала Конго , а также на других покмарках на окраине Конго, Габона и Нигерии , а также в Кадисском заливе . [12]

О появлении хемосимбиотической биоты на обширных полях грязевых вулканов Кадисского залива впервые сообщалось в 2003 году. [27] Обзор хемосимбиотических двустворчатых моллюсков , собранных в грязевых вулканах Кадисского залива, был сделан в 2011 году. [5]

Холодные просачивания также известны из северной части Атлантического океана, [2] вплоть до Северного Ледовитого океана, у берегов Канады и Норвегии . [14]

Обширный отбор проб фауны был проведен на высоте от 400 до 3300 м (1300–10 800 футов) в Атлантическом экваториальном поясе от Мексиканского залива до Гвинейского залива, включая аккреционную призму Барбадоса, диапир Блейк-Ридж и в Восточной Атлантике из Конго. и окраины Габона, а также недавно исследованную окраину Нигерии в рамках проекта Census of Marine Life ChEss . Из 72 таксонов, выявленных на видовом уровне, всего 9 видов или видовых комплексов идентифицированы как амфиатлантические. [12]

На структуру сообщества мегафауны просачивающегося экваториального пояса влияет в первую очередь глубина, а не географическое расстояние. Наиболее распространены в Атлантике виды или комплексы видов двустворчатых моллюсков Bathymodiolinae (в пределах Mytilidae ). Комплекс бумерангов Bathymodiolus обнаружен на откосе Флориды, в диапире Блейк-Ридж, на Барбадосской призме и на участке Регаб в Конго. Комплекс Bathymodiolus childressi также широко распространен вдоль Атлантического экваториального пояса от Мексиканского залива до окраины Нигерии, хотя и не на участках хребтов Регаб или Блейк. Комменсальный полиноид Branchipolynoeseepensis известен из Мексиканского, Гвинейского заливов и Барбадоса. Другими видами, распространение которых простирается от восточной до западной Атлантики, являются: брюхоногие моллюски Cordesia provannoides , креветки Alvinocaris muricola , галатеиды Munidopsis geyeri и Munidopsis livida и, вероятно, голотурида Chiridota heheva . [12]

Холодные просачивания были обнаружены и в конусе глубин Амазонки . Сейсмические профили высокого разрешения вблизи края шельфа показывают признаки приповерхностных обвалов и разломов на глубине 20–50 м (66–164 футов) в недрах, а также концентрации (около 500 м 2 или 5400 кв. футов) газообразного метана. Некоторые исследования (например, Исследование шельфа Амазонки — AMASEDS, LEPLAC, REMAC, GLORIA, Ocean Drilling Program ) показывают, что существуют доказательства просачивания газа на склоне веера Амазонки, основанные на распространении отражений от дна (BSR), грязи вулканы, оспины, газ в отложениях и более глубокие залежи углеводородов. В этом регионе картировано наличие метана на относительно небольших глубинах и обширные площади газогидратов. Также сообщалось о газовых трубах , а разведочные скважины обнаружили субкоммерческие скопления газа и выбоины вдоль плоскостей разломов. Точные геологические и геофизические данные о бассейне Фос-ду-Амазонас уже доступны и используются энергетическими компаниями. [28]

Необходимо изучить новые области, такие как потенциальные места просачивания у восточного побережья США и Лаврентийский конус , где хемосинтетические сообщества известны на глубине более 3500 м (11 500 футов), а также более мелкие участки в Гвинейском заливе. будущее. [12]

В Средиземноморье

Первым биологическим свидетельством сокращения окружающей среды в Средиземном море было присутствие двустворчатых раковин Lucinidae и Vesicomyidae , извлеченных на вершине грязевого вулкана Неаполя ( 33 ° 43'52 ″ с.ш., 24 ° 40'52 ″ в.д.  /  33,73111 ° с.ш. 24,68111 ° в.д.  / 33,73111; 24,68111 ( Неапольский грязевой вулкан ) ; «Неаполь» - это всего лишь название подводной горы. Она расположена к югу от Крита), расположенная на глубине 1900 м на Средиземноморском хребте в зоне субдукции Африканской плиты. . За этим последовало описание нового вида двустворчатых моллюсков Lucinidae, Lucinoma kazani , связанного с бактериальными эндосимбионтами . В юго-восточном Средиземноморье на глубинах 500–800 м также обнаружены сообщества полихет и двустворчатых моллюсков, ассоциированные с холодными выходами и карбонатами вблизи Египта и сектора Газа на глубинах 500–800 м, но живая фауна собрана не была. Первые наблюдения in situ обширных живых хемосинтетических сообществ в восточной части Средиземного моря стимулировали сотрудничество биологов, геохимиков и геологов. Во время подводных погружений в различных местообитаниях холодных просачиваний, связанных с карбонатными корками, на глубине 1700–2000 м наблюдались сообщества, состоящие из больших полей мелких двустворчатых моллюсков (мертвых и живых), крупных трубчатых червей сибоглинид, изолированных или образующих плотные скопления, крупных губок и связанной с ними эндемической фауны. глубина м. Впервые были исследованы два поля грязевых вулканов, одно вдоль Средиземноморского хребта, где большинство из них частично (грязевые вулканы Неаполь, Милан) или полностью (грязевые вулканы Урания, Мейдстон) подверглись воздействию рассолов , а другое — на курганах Анаксимандра к югу от Турции . . Последняя область включает крупный грязевой вулкан Амстердам, пострадавший от недавних селей , и меньшие грязевые вулканы Казанский или Кулинский. На грязевых вулканах Амстердама и Казани были отобраны пробы газовых гидратов, а над морским дном зафиксированы высокие уровни метана. В последнее время исследовано несколько провинций глубоководного конуса Нила . К ним относятся очень активное просачивание рассола под названием Кальдера Менес в восточной провинции на высоте от 2500 до 3000 м, оспины в центральной части вдоль средних и нижних склонов, а также грязевые вулканы восточной провинции, а также один в центральный верхний склон (район Северный Алекс) на глубине 500 м. [29]

Во время этих первых исследовательских погружений были отобраны и идентифицированы таксоны-симбионты, аналогичные тем, которые наблюдались на грязевых месторождениях Олимпии и Анаксимандр. Такое сходство неудивительно, поскольку большинство этих таксонов первоначально были описаны при дноуглубительных работах в веере Нила. [29] До пяти видов двустворчатых моллюсков, содержащих бактериальных симбионтов, колонизировали эту богатую метаном и сульфидами среду. В 2010 году был описан новый вид полихеты Siboglinidae , Lamellibrachia anaximandri , трубчатый червь, колонизирующий холодные выходы от Средиземноморского хребта до глубоководного конуса Нила. [29] [30] Более того, изучение симбиозов выявило ассоциации с хемоавтотрофными Бактерии, окислители серы у двустворчатых моллюсков Vesicomyidae и Lucinidae и трубчатых червей Siboglinidae, а также подчеркнули исключительное разнообразие бактерий, живущих в симбиозе с мелкими Mytilidae. Средиземноморские выходы, по-видимому, представляют собой богатую среду обитания, характеризующуюся богатством видов мегафауны (например, брюхоногие моллюски ) или исключительными размерами некоторых видов, таких как губки ( Rizaxinellapyrifera ) и крабы ( Chaceon mediterraneus ), по сравнению с их фоновыми аналогами. Это контрастирует с низкой численностью и разнообразием макро- и мегафауны глубокого Восточного Средиземноморья . Сообщества сипов в Средиземноморье, которые включают эндемичные хемосинтезирующие виды и связанную с ними фауну, отличаются от других известных сообществ сипов в мире не только на видовом уровне, но и отсутствием крупных родов двустворчатых моллюсков Calyptogena или Bathymodiolus . Изоляция средиземноморских выходов от Атлантического океана после Мессинского кризиса привела к развитию уникальных сообществ, которые, вероятно, отличаются по составу и структуре от таковых в Атлантическом океане. Дальнейшие экспедиции включали количественный отбор проб местообитаний в разных районах, от Средиземноморского хребта до глубоководного конуса восточного Нила. [29] Холодные выходы, обнаруженные в Мраморном море в 2008 году [31], также выявили сообщества, основанные на хемосинтезе, которые показали значительное сходство с симбионтной фауной холодных выходов Восточного Средиземноморья. [29]

В Индийском океане

В Макранском желобе , зоне субдукции вдоль северо-восточной окраины Оманского залива, прилегающей к юго-западному побережью Пакистана и юго-восточному побережью Ирана , сжатие аккреционного клина привело к образованию холодных выходов и грязевых вулканов. [32]

В западной части Тихого океана

Самородный алюминий был обнаружен также в холодных просачиваниях на северо-восточном континентальном склоне Южно -Китайского моря и Chen et al. (2011) [33] предложили теорию его происхождения как результат восстановления тетрагидроксоалюмината Al(OH) 4 - до металлического алюминия бактериями . [33]

Япония

Глубоководные сообщества вокруг Японии в основном исследуются Японским агентством морских наук и технологий о Земле (JAMSTEC). DSV Shinkai 6500 , Kaikō и другие группы обнаружили множество стоянок.

Сообщества метановых сипов в Японии распределены вдоль областей конвергенции плит из-за сопутствующей тектонической активности. Многие просачивания были обнаружены в Японском желобе , впадине Нанкай , желобе Рюкю , заливах Сагами и Суруга , а также в Японском море . [35]

Члены сообществ холодных сипов схожи с представителями других регионов с точки зрения семейства или рода, например Polycheata; Ламеллибрахия, Бивалавия; Solemyidae, Bathymodiolus у Mytilidae, Thyasiridae, Calyptogena у Vesicomyidae и так далее. [34] Многие виды холодных выходов Японии являются эндемичными . [35]

В заливе Кагосима есть выходы метана, называемые «тагири» (кипение). Там обитает Ламеллибрахия Сацума . Глубина этого участка всего 80 м, что является самой мелководной точкой обитания сибоглинид. L. satsuma можно длительное время держать в аквариуме при температуре 1 атм. В двух аквариумах Японии содержатся и экспонируются L. satsuma . Разрабатывается метод наблюдения для введения его в прозрачную виниловую трубку. [36]

ДСВ Синкай 6500

DSV Shinkai 6500 обнаружил сообщества везикомидных моллюсков в Южно-Марианском предгорье. Они зависят от метана, который возникает в серпентините . Другие хемосинтетические сообщества зависели бы от органического вещества углеводородного происхождения в земной коре, но эти сообщества зависят от метана, происходящего из неорганических веществ мантии. [37] [38]

В 2011 году оно проводилось вокруг Японской впадины , которая является эпицентром землетрясения Тохоку . Есть трещины, выходы метана и бактериальные маты, которые, вероятно, образовались в результате землетрясения. [39] [40]

Новая Зеландия

У материкового побережья Новой Зеландии нестабильность края шельфа в некоторых местах усиливается из-за холодных выходов богатых метаном флюидов, которые также поддерживают хемосинтетическую фауну и карбонатные конкреции. [41] [42] [43] [44] Доминирующими животными являются трубчатые черви семейства Siboglinidae и двустворчатые моллюски семейств Vesicomyidae и Mytilidae ( Bathymodiolus ). Многие из его видов кажутся эндемичными. Глубоководное траление нанесло серьезный ущерб сообществам холодного просачивания, и эти экосистемы находятся под угрозой. Глубины до 2000 м, включая холодные просачивания, относятся к еще не нанесенным на карту местам обитания с топографической и химической сложностью. Масштабы открытия новых видов в этих плохо изученных или неисследованных экосистемах, вероятно, будут высокими. [44] [41]

В восточной части Тихого океана

Научно-исследовательский институт аквариумов залива Монтерей использовал подводный аппарат с дистанционным управлением Ventana для исследования холодных просачиваний залива Монтерей.

В глубоководных районах проект COMARGE изучил структуру биоразнообразия вдоль и поперек чилийской окраины с помощью сложных экосистем, таких как выходы метана и зоны минимума кислорода, и сообщил, что такая гетерогенность среды обитания может влиять на структуру биоразнообразия местной фауны. [28] [45] [46] [47] Фауна сипа включает двустворчатых моллюсков семейств Lucinidae , Thyasiridae , Solemyidae ( Acharax sp.) и Vesicomyidae ( Calyptogena Gallardoi ), а также полихет Lamellibrachia sp. и два других вида полихет. [46] Кроме того, в этих мягких восстановленных отложениях ниже зоны минимума кислорода у окраины Чили существует разнообразное микробное сообщество, состоящее из множества крупных прокариот (в основном крупных многоклеточных нитевидных «мегабактерий» родов Thioploca и Beggiatoa и «макробактерий», включающих разнообразие фенотипов), протистов (инфузорий, жгутиконосцев и фораминифер), а также мелких многоклеточных животных (главным образом нематод и полихет). [28] [48] Галлардо и др. (2007) [48] утверждают, что вероятный хемолитотрофный метаболизм большинства этих мега- и макробактерий предлагает альтернативное объяснение находкам окаменелостей , в частности, тем, которые имеют очевидное нелиторальное происхождение, предполагая, что традиционные гипотезы о цианобактериальном происхождении некоторых окаменелостей возможно, придется пересмотреть. [28]

Холодные просачивания ( покмарки ) известны также с глубин 130 м в проливе Геката , Британская Колумбия , Канада. [49] Там была обнаружена неочевидная фауна (также неочевидная для холодных просачиваний) с такими доминирующими видами: морская улитка Fusitriton oregonensis , анемона Metridium giganteum , корковые губки и двустворчатые моллюски Solemya reidi . [49]

Холодные просачивания с хемосинтетическими сообществами вдоль тихоокеанского побережья США встречаются в каньоне Монтерей , недалеко от залива Монтерей , штат Калифорния, на грязевом вулкане . [50] Были обнаружены, например, моллюски Calyptogena Calyptogena kilmeri и Calyptogena pacifica [51] и фораминифера Spiroplectammina biformis . [52]

Кроме того, просачивания были обнаружены на шельфе южной Калифорнии во внутренней Калифорнийской границе вдоль нескольких систем разломов, включая разлом Сан-Клементе, [53] разлом Сан-Педро, [54] и разлом Сан-Диего. [55] Поток жидкости в выходах вдоль разломов Сан-Педро и Сан-Диего, по-видимому, контролируется локализованными сдерживающими изгибами в разломах. [55]

В Антарктике

О первом холодном просачивании было сообщено из Южного океана в 2005 году . [16] Относительно немногие исследования глубоководных районов Антарктики показали наличие глубоководных сред обитания, включая гидротермальные жерла , холодные просачивания и грязевые вулканы . [56] За исключением круизов в рамках проекта по сохранению глубоководного биоразнообразия антарктического бентоса (ANDEEP), в глубоководных районах мало что было сделано. [56] Есть и другие виды, ожидающие описания. [56]

Обнаружение

Благодаря продолжающемуся опыту, особенно на верхнем континентальном склоне в Мексиканском заливе, успешное предсказание присутствия сообществ трубчатых червей продолжает улучшаться, однако хемосинтетические сообщества не могут быть надежно обнаружены непосредственно с использованием геофизических методов . Выходы углеводородов, которые позволяют существовать хемосинтетическим сообществам ( бассейн Гуаймас ), изменяют геологические характеристики способами, которые можно обнаружить удаленно, но временные рамки одновременного активного просачивания и присутствия живых сообществ всегда неопределенны. Эти известные модификации отложений включают (1) осаждение аутигенного карбоната в виде микроконкреций, конкреций или горных масс; (2) образование газовых гидратов ; (3) изменение состава осадков за счет концентрации остатков твердых хемосинтезирующих организмов (таких как фрагменты и слои раковин); (4) образование межузельных пузырьков газа или углеводородов; и (5) образование впадин или оспин в результате выброса газа. Эти особенности приводят к возникновению акустических эффектов, таких как зоны затухания (отсутствие эхо), твердое дно (сильно отражающее эхо), яркие пятна (слои с усиленным отражением) или реверберирующие слои (Behrens, 1988; Roberts and Neurauter, 1990). «Потенциальные» местоположения большинства типов сообществ могут быть определены путем тщательной интерпретации этих различных геофизических модификаций, но на сегодняшний день этот процесс остается несовершенным, и подтверждение существования живых сообществ требует прямых визуальных методов. [21]

Окаменелые записи

Позднемеловые отложения холодного просачивания в сланцах Пьер , юго-запад Южной Дакоты .

Отложения холодного просачивания встречаются на протяжении всей геологической летописи фанерозоя , особенно в позднемезозое и кайнозое . Яркие примеры можно найти в перми Тибета, [ 57] мелу Хоккайдо , [ 58] палеогену Хонсю , [ 59] неогену Северной Италии , [60 ] и плейстоцену Калифорнии . [61] Эти ископаемые холодные просачивания характеризуются курганообразной топографией (там, где она сохранилась), крупнокристаллическими карбонатами и обильными моллюсками и брахиоподами .

Воздействие на окружающую среду

Основными угрозами, с которыми сегодня сталкиваются экосистемы холодного просачивания и их сообщества, являются мусор на морском дне, химические загрязнители и изменение климата. Мусор на морском дне изменяет среду обитания, предоставляя твердый субстрат там, где его раньше не было, или перекрывая отложения, препятствуя газообмену и мешая организмам на дне моря. Исследования морского мусора в Средиземном море включают исследование мусора морского дна на континентальном шельфе, склоне и батиальной равнине. [62] [63] В большинстве исследований на долю пластиковых предметов приходилось большая часть мусора, иногда до 90% и более от общего количества, из-за их повсеместного использования и плохой разлагаемости.

Оружие и бомбы также выбрасываются в море, а их сброс в открытые воды способствует загрязнению морского дна. Еще одной серьезной угрозой для донной фауны является наличие утерянных рыболовных снастей, таких как сети и ярусы, которые способствуют призрачному лову рыбы и могут нанести ущерб хрупким экосистемам, таким как холодноводные кораллы.

В глубоководных отложениях также накапливаются химические загрязнители, такие как стойкие органические загрязнители , токсичные металлы (например, Hg, Cd, Pb, Ni), радиоактивные соединения, пестициды, гербициды и фармацевтические препараты. [64] Топография (например, наличие каньонов) и гидрография (например, каскадные явления) играют важную роль в транспортировке и накоплении этих химических веществ от побережья и шельфа к глубоким бассейнам, влияя на местную фауну. Недавние исследования выявили наличие значительных уровней диоксинов у промысловых креветок Aristeus антеннатус [65] и значительных уровней стойких органических загрязнителей у мезопелагических и батипелагических головоногих моллюсков [66].

Климатические процессы и изменение климата повлияют на частоту и интенсивность каскадных явлений с неизвестным воздействием на донную фауну. Еще один потенциальный эффект изменения климата связан с переносом энергии из поверхностных вод на морское дно. [67] Первичная продукция будет меняться в поверхностных слоях в зависимости от воздействия солнца, температуры воды, значительной стратификации водных масс, например, и это повлияет на пищевую цепь вплоть до глубокого морского дна, которая будет подвержена различиям в количестве и качестве. и время внесения органического вещества. По мере того, как коммерческое рыболовство перемещается в более глубокие воды, все эти последствия будут влиять на сообщества и популяции организмов в холодных просачиваниях и глубоком море в целом.

Смотрите также

Рекомендации

Эта статья включает в себя общедоступную работу правительства США из ссылок [3] [21] и CC-BY-2.5 из ссылок [2] [4] [6] [12] [28] [29] [35] [ 41] [56] и текст CC-BY-3.0 из ссылки [5]

  1. ^ Фудзикура, Кацунори; Окутани, Такаши; Маруяма, Тадаши (2008). Sensui chōsasen ga mita shinkai seibutsu: shinkai seibutsu kenkyū no genzai [ Глубоководная жизнь: биологические наблюдения с использованием исследовательских подводных аппаратов ]. Издательство Токайского университета. ISBN 978-4-486-01787-5.п. 20.
  2. ^ abcdefghijklmnopq Ванрейзель, А.; Де Гроот, А.; Голлнер, С.; Брайт, М. (2010). «Экология и биогеография свободноживущих нематод, связанных с хемосинтетической средой глубокого моря: обзор». ПЛОС ОДИН . 5 (8): e12449. Бибкод : 2010PLoSO...512449V. дои : 10.1371/journal.pone.0012449 . ПМК 2929199 . ПМИД  20805986. 
  3. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz Хсинг П.-Ю. (19 октября 2010 г.). «Газовый круг жизни - преемственность в глубоководной экосистеме». НОАА Исследователь океана | Лофелия II 2010: Нефтяные просачивания и глубокие рифы | 18 октября Журнал. Проверено 25 января 2011 г.
  4. ^ abcdefgh Бернардино, AF; Левин, Луизиана; Тербер, Арканзас; Смит, ЧР (2012). «Сравнительный состав, разнообразие и трофическая экология макрофауны отложений жерл, просачиваний и органических водопадов». ПЛОС ОДИН . 7 (4): е33515. Бибкод : 2012PLoSO...733515B. дои : 10.1371/journal.pone.0033515 . ПМЦ 3319539 . ПМИД  22496753. 
  5. ^ abc Оливер, Г.; Родригес, К; Кунья, MR (2011). «Хемосимбиотические двустворчатые моллюски из грязевых вулканов Кадисского залива, северо-восток Атлантики, с описаниями новых видов Solemyidae, Lucinidae и Vesicomyidae». ZooKeys (113): 1–38. дои : 10.3897/ZooKeys.113.1402 . ПМК 3187628 . ПМИД  21976991. 
  6. ^ аб Боэций, А (2005). «Взаимодействие микрофауны и макрофауны на морском дне: уроки трубчатого червя». ПЛОС Биология . 3 (3): е102. дои : 10.1371/journal.pbio.0030102 . ПМЦ 1065708 . ПМИД  15760275. 
  7. ^ abcd Зоммер, С.; Пфанкуче, О.; Линке, П.; Лафф, Р.; Грейнерт, Дж.; Дрюс, М.; Губш, С.; Пипер, М.; Позер, М.; Виргутц, Т. (июнь 2006 г.). «Эффективность донного фильтра: Биологический контроль выбросов растворенного метана из отложений, содержащих неглубокие газогидраты на Гидратном хребте: БИОЛОГИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ВЫБРОСОВ РАСТВОРЕННОГО МЕТАНА». Глобальные биогеохимические циклы . 20 (2): н/д. дои : 10.1029/2004GB002389 . S2CID  54695808.
  8. ^ abcd Боэций, Антье; Венцхёфер, Франк (сентябрь 2013 г.). «Потребление кислорода на морском дне, вызванное метаном из холодных просачиваний». Природа Геонауки . 6 (9): 725–734. Бибкод : 2013NatGe...6..725B. дои : 10.1038/ngeo1926. ISSN  1752-0894.
  9. ^ Ховланд, М.; Томсен, Э. (1997). «Холодноводные кораллы - связаны ли они с выходом углеводородов?». Морская геология . 137 (1–2): 159–164. Бибкод : 1997MGeol.137..159H. дои : 10.1016/S0025-3227(96)00086-2.
  10. ^ Ховланд М. (2008). Глубоководные коралловые рифы: уникальные очаги биоразнообразия . 8.10. Краткое изложение и повторение гидравлической теории. Спрингер , 278 стр. ISBN 978-1-4020-8461-4 . Страницы 204-205. 
  11. ^ Полл; Хекер; Коммо; и другие. (1984). «Биологические сообщества на откосе Флориды напоминают таксоны гидротермальных жерл». Наука . 226 (4677): 965–967. Бибкод : 1984Sci...226..965P. дои : 10.1126/science.226.4677.965. PMID  17737352. S2CID  45699993.
  12. ^ abcdef Олу, К.; Кордес, Э.Э.; Фишер, ЧР; Брукс, Дж. М.; Сибуэт, М.; Дебрюйер, Д. (2010). «Биогеография и потенциальный обмен между фаунами холодного просачивания Атлантического экваториального пояса». ПЛОС ОДИН . 5 (8): e11967. Бибкод : 2010PLoSO...511967O. дои : 10.1371/journal.pone.0011967 . ПМК 2916822 . ПМИД  20700528. 
  13. ^ «Гибель антарктического шельфового ледника открывает новую жизнь». Национальный научный фонд . 2007 . Проверено 14 февраля 2008 г.
  14. ^ abcd Левин, Луизиана (2005). «Экология холодных осадков: взаимодействие фауны с потоком, химией и микробами». В Гибсоне, штат РН; Р.Дж.А. Аткинсон; JDM Гордон (ред.). Океанография и морская биология: Ежегодный обзор . Том. 43. стр. 1–46. ISBN 9780849335976.
  15. ^ «Оазис Пифиас: подводный источник, непохожий ни на один другой» . ООИ Региональная кабельная решетка . Университет Вашингтона. 1 октября 2019 года . Проверено 24 апреля 2023 г.
  16. ^ аб Домак, Э .; Ишман, С.; Левентер, А.; Сильва, С.; Уиллмотт, В. (2005). «Хемотрофная экосистема, обнаруженная под шельфовым ледником Антарктики». Эос, Труды Американского геофизического союза . 86 (29): 269–276. Бибкод : 2005EOSTr..86..269D. дои : 10.1029/2005EO290001 . S2CID  35944740.
  17. ^ Джессен; Пантоха; Гутьеррес; и другие. (2011). «Метан в неглубоких холодных выходах на острове Мокко в центре Чили». Исследования континентального шельфа . 31 (6): 574–581. Бибкод : 2011CSR....31..574J. дои : 10.1016/j.csr.2010.12.012. hdl : 10533/129437 .
  18. ^ «Красный список - подводные конструкции, изготовленные из утечек газов» (PDF) . ХЕЛКОМ . 2013 . Проверено 16 июня 2017 г.
  19. ^ Фудзикура; Кодзима; Тамаки; и другие. (1999). «Самое глубокое сообщество, основанное на хемосинтезе, когда-либо обнаруженное в зоне хадал на глубине 7326 м в Японском желобе». Серия «Прогресс в области морской экологии ». 190 : 17–26. Бибкод : 1999MEPS..190...17F. дои : 10.3354/meps190017 .
  20. ^ Кэмпбелл, Калифорния; Джей Ди Фармер; Д. Де Марэ (2002). «Древние углеводороды просачиваются из мезозойской конвергентной окраины Калифорнии: карбонатная геохимия, флюиды и палеосреда». Геофлюиды . 2 (2): 63–94. дои : 10.1046/j.1468-8123.2002.00022.x .
  21. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar "Продажи нефти и газа OCS в Мексиканском заливе в аренду: 2007–2012 гг. Продажи в Западной зоне планирования 204, 207, 210, 215 и 218 Продажи в зоне центрального планирования 205, 206, 208, 213, 216 и 222. Проект заявления о воздействии на окружающую среду. Том I: Главы 1–8 и приложения » (PDF) . Служба управления минеральными ресурсами Мексиканского залива, регион OCS, Новый Орлеан . Министерство внутренних дел США. Ноябрь 2006 г., стр. 3–27, 3–31. Архивировано из оригинала (PDF) 26 марта 2009 года.
  22. ^ Робертс, HH (2001). «Выброс жидкости и газа на континентальном склоне северной части Мексиканского залива: реакция от грязи и минералов». Гидраты природного газа . Серия геофизических монографий. Том. 124. Американский геофизический союз . стр. 145–161. Бибкод : 2001GMS...124..145R. дои : 10.1029/GM124p0145. ISBN 9781118668412. Архивировано из оригинала 28 октября 2012 года . Проверено 26 марта 2012 г.
  23. ^ Каллендер, В. Рассел; Э. Н. Пауэлл (1999). «Почему древние хемосинтетические просачивания и жерла возникали на более мелководных участках, чем сегодня?». Международный журнал наук о Земле . 88 (3): 377–391. Бибкод : 1999IJEaS..88..377C. дои : 10.1007/s005310050273. S2CID  140681313.
  24. ^ Макдональд, ИК; Гинассо, Нидерланды; Эклесон, С.Г.; Амос, Дж. Ф.; Дакворт, Р.; Сассен, Р.; Брукс, Дж. М. (1993). «Природные нефтяные пятна в Мексиканском заливе, видимые из космоса». Журнал геофизических исследований . 98 (C9): 16351. Бибкод : 1993JGR....9816351M. дои : 10.1029/93JC01289.
  25. ^ Макдональд, ИК; Дж. Ф. Рейли младший; МЫ Лучшие; Р. Вкатарамайя; Р. Сассен; Н. С. Гуинассо младший; Дж. Амос (1996). Инвентаризация с помощью дистанционного зондирования активных нефтяных выходов и хемосинтетических сообществ на севере . Американская ассоциация геологов-нефтяников. стр. 27–37. ISBN 978-0-89181-345-3. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  26. ^ ИК Макдональд, изд. (1998). «Стабильность и изменения в хемосинтетических сообществах Мексиканского залива» (PDF) . Министерство внутренних дел США: Исследование OCS MMS 98-0034: Подготовлено Группой геохимических и экологических исследований Техасского университета A&M. Архивировано из оригинала (PDF) 29 декабря 2016 года . Проверено 17 июля 2016 г.
  27. ^ Пиньейру, LM; Иванов, М.К.; Сауткин А.; Ахаманов Г.; Магальяйнс, В.Х.; Волконская А.; Монтейро, Дж. Х.; Сомоса, Л.; Гарднер, Дж.; Хамуни, Н.; Кунья, MR (2003). «Грязевые вулканы в Кадисском заливе: результаты похода ТТР-10». Морская геология . 195 (1–4): 131–151. Бибкод :2003МГеол.195..131П. дои : 10.1016/S0025-3227(02)00685-0.
  28. ^ abcde Милаславич, П.; Кляйн, Э.; Диас, Дж. М.; Эрнандес, CE; Бигатти, Г. (2011). «Морское биоразнообразие на атлантическом и тихоокеанском побережьях Южной Америки: знания и пробелы». ПЛОС ОДИН . 6 (1): e14631. Бибкод : 2011PLoSO...614631M. дои : 10.1371/journal.pone.0014631 . ПМК 3031619 . ПМИД  21304960. 
  29. ^ abcdef Дановаро, Р.; Компания, JB; Коринальдези, К.; Д'Онгиа, Г.; Галил, Б. (2010). «Глубоководное биоразнообразие в Средиземном море: известное, неизвестное и непознаваемое». ПЛОС ОДИН . 5 (8): e11832. Бибкод : 2010PLoSO...511832D. дои : 10.1371/journal.pone.0011832 . ПМК 2914020 . ПМИД  20689848. 
  30. ^ Саутвард Э., Андерсен А., Урдез С. (подано в 2010 г.). « Lamellibrachia anaximandri nsp., новый вестиментиферовый трубчатый червь из Средиземноморья (Annelida)». Зоосистема .
  31. ^ Зиттер, TA C; Генри, П.; Алоизи, Г.; Делайг, Г.; Чагатай, Миннесота (2008). «Холод просачивается вдоль главного Мраморного разлома в Мраморном море (Турция)» (PDF) . Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 55 (4): 552–570. Бибкод : 2008DSRI...55..552Z. дои : 10.1016/j.dsr.2008.01.002.
  32. ^ Фишер, Д.; Борманн, Г.; Забель, М.; Кастен, С. (апрель 2009 г.): Геохимическое зонирование и характеристики холодных просачиваний вдоль континентальной окраины Макрана у берегов Пакистана, тезисы конференции Генеральной ассамблеи EGU. Проверено 19 ноября 2020 г.
  33. ^ Аб Чен, З.; Хуанг, Китай; Чжао, М.; Ян, В.; Чиен, C.-W.; Чен, М.; Ян, Х.; Матияма, Х.; Лин, С. (2011). «Характеристики и возможное происхождение самородного алюминия в осадках холодного просачивания северо-востока Южно-Китайского моря». Журнал азиатских наук о Земле . 40 (1): 363–370. Бибкод : 2011JAESc..40..363C. doi :10.1016/j.jseaes.2010.06.006.
  34. ^ аб Фудзикура, Кацунори (2008). Sensui chōsasen ga mita shinkai seibutsu: shinkai seibutsu kenkyū no genzai = Глубоководная жизнь: биологические наблюдения с использованием исследовательских подводных аппаратов (изд. Дай 1-хан). Хадано-си: Токай Дайгаку Шуппанкай. п. 450. ИСБН 978-4-486-01787-5.
  35. ^ abc Фудзикура, К.; Линдси, Д.; Китазато, Х.; Нисида, С.; Сираяма, Ю. (2010). «Морское биоразнообразие в водах Японии». ПЛОС ОДИН . 5 (8): е11836. Бибкод : 2010PLoSO...511836F. дои : 10.1371/journal.pone.0011836 . ПМК 2914005 . ПМИД  20689840. 
  36. ^ Мияке, Хироши; Джун ХАСИМОТО; Синдзи ЦУЧИДА (2010). «Методика наблюдения за поведением вестиментифского трубчатого червя (Lamellibrachia satsuma) в трубке» (PDF) . Компания JAMSTEC предлагает услуги. (16-I.生物学編) . Проверено 30 марта 2012 г.
  37. Викискладе есть медиафайлы по темеを発見~有人潜水調査船「しんかい6500」による成果~» . 7 февраля 2012 года. Архивировано из оригинала 23 сентября 2012 года . Проверено 29 марта 2012 г.
  38. ^ Охара, Ясухико; Марк К. Рейган; Кацунори Фуджикураб; Хироми Ватанабеб; Кацуёси Мичибаяшид; Теруаки Исииэ; Роберт Дж. Стернф; Игнасио Пуджанаф; Фернандо Мартинезг; Гийом Жирар; Джулия Рибейроф; Мэриджо Бронех; Наоаки Коморид; Масаси Кинод (21 февраля 2012 г.). «Экосистема, содержащая серпентиниты, в Южно-Марианском предгорье». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (8): 2831–2835. Бибкод : 2012PNAS..109.2831O. дои : 10.1073/pnas.1112005109 . ПМЦ 3286937 . ПМИД  22323611. 
  39. ↑れた画像について(速報)» . 海洋研究開発機構. 15 августа 2011 года . Проверено 29 марта 2012 г.
  40. ^ Кавагуччи, Синсуке; Юкари Т. Ёсида; Такуро Ногучи; Макио К. Хонда; Хироши Учида; Хиденори Исибаши; Фумико Накагава; Уруму Цуногай; Кей Окамура; Ёсихиро Такаки; Такуро Нунура; Дзюнъити Миядзаки; Михо Хираи; Вейрен Лин; Хироши Китазато; Кен Такай (3 января 2012 г.). «Нарушение глубоководной среды, вызванное землетрясением Тохоку M9.0». Научные отчеты . 2 : 270. Бибкод :2012НатСР...2Е.270К. дои : 10.1038/srep00270. ПМК 3280601 . ПМИД  22355782. 
  41. ^ abc Гордон, ДП; Бомонт, Дж.; МакДиармид, А.; Робертсон, Д.А.; Ахён, С.Т. (2010). «Морское биоразнообразие Аотеароа, Новая Зеландия». ПЛОС ОДИН . 5 (8): е10905. Бибкод : 2010PLoSO...510905G. дои : 10.1371/journal.pone.0010905 . ПМК 2914018 . ПМИД  20689846. 
  42. ^ Льюис, КБ; Маршалл, бакалавр (1996). «Просачивающаяся фауна и другие индикаторы обезвоживания, богатого метаном, на сходящихся окраинах Новой Зеландии». Новозеландский журнал геологии и геофизики . 39 (2): 181–200. дои : 10.1080/00288306.1996.9514704.
  43. ^ Орпин, Арканзас (1997). «Доломитовые трубы как возможное свидетельство выброса береговой жидкости, самая верхняя часть континентального склона Отаго, юг Новой Зеландии». Морская геология . 138 (1–2): 51–67. Бибкод : 1997МГеол.138...51О. дои : 10.1016/S0025-3227(96)00101-6.
  44. ^ Аб Бако, Арканзас; Роуден, А.А.; Левин, Луизиана; Смит, ЧР; Боуден, Д. (2009). «Первоначальная характеристика фаунистических сообществ холодного просачивания на окраине Новой Зеландии». Морская геология . 272 (1–4): 251–259. Бибкод : 2010MGeol.272..251B. дои : 10.1016/j.margeo.2009.06.015.
  45. ^ Селланес, Дж.; Нейра, К.; Кирога, Э.; Тейшидо, Н. (2010). «Разнообразие вдоль и поперек чилийской окраины: континентальный склон, охватывающий градиенты кислорода и бентосные места обитания метана». Морская экология . 31 (1): 111–124. Бибкод : 2010MarEc..31..111S. дои : 10.1111/j.1439-0485.2009.00332.x. hdl : 10261/56612 .
  46. ^ аб Селланес, Дж.; Кирога, Э.; Нейра, К. (2008). «Структура сообщества мегафауны и трофические взаимоотношения в недавно обнаруженном районе метанового просачивания Консепсьон, Чили, ~ 36 ° ю.ш.». Журнал морских наук ICES . 65 (7): 1102–1111. doi : 10.1093/icesjms/fsn099 .
  47. ^ Селланес, Дж.; Кирога, Э.; Галлардо, Вирджиния (2004). «Первое прямое свидетельство просачивания метана и связанных с ним хемосинтетических сообществ в батиальной зоне у побережья Чили». Журнал Морской биологической ассоциации Великобритании . 84 (5): 1065–1066. дои : 10.1017/S0025315404010422h. S2CID  85948533.
  48. ^ аб Галлардо, Вирджиния; Эспиноза, К. (2007). Гувер, Ричард Б; Левин, Гилберт V; Розанов Алексей Юрьевич; Дэвис, Пол К.В. (ред.). «Крупные многоклеточные нитчатые бактерии в зоне минимума кислорода в восточной части южной части Тихого океана: забытая биосфера». Учеб. ШПИОН . Инструменты, методы и миссии астробиологии X. 6694 : 66941H–11. Бибкод : 2007SPIE.6694E..1HG. дои : 10.1117/12.782209. S2CID  121829940.
  49. ^ аб Барри, СП; Готовит еду.; Конвей, К.В. (2010). «Холодные просачивания и донная среда обитания на тихоокеанской окраине Канады». Исследования континентального шельфа . 31 (2 Дополнение 1): S85–S92. Бибкод : 2011CSR....31S..85V. дои : 10.1016/j.csr.2010.02.013.
  50. ^ Лоренсон Т.Д., Квенволден К.А., Хостеттлер Ф.Д., Розенбауэр Р.Дж., Мартин Дж.Б. и Оранж Д.Л. (1999). «Углеводороды, связанные с процессом выброса жидкости в заливе Монтерей, Калифорния». Тихоокеанский центр прибрежных и морских наук Геологической службы США .
  51. ^ Гоффреди С.К. и Барри Дж.П. (2000). «Факторы, регулирующие продуктивность хемоавтотрофных симбиозов; с акцентом на Calyptogena kilmeri и Calyptogena pacifica ». Плакат, Научно-исследовательский институт аквариумов залива Монтерей . по состоянию на 3 февраля 2011 г. PDF.
  52. ^ Бернхард, Дж. М.; Бак, КР; Барри, JP (2001). «Биота холодного просачивания залива Монтерей: сообщества, численность и ультраструктура живых фораминифер». Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 48 (10): 2233–2249. Бибкод : 2001DSRI...48.2233B. дои : 10.1016/S0967-0637(01)00017-6.
  53. ^ Лонсдейл, П. (1979). «Глубоководный гидротермальный участок на сдвиговом разломе». Природа . 281 (5732): 531–534. Бибкод : 1979Natur.281..531L. дои : 10.1038/281531a0. S2CID  4310057.
  54. ^ Полл, СК; В. Р. Нормарк; В. Усслер III; Д. У. Кэсс и Р. Китен (2008). «Связь между активной деформацией морского дна, образованием насыпей, а также ростом и накоплением газовых гидратов на морском дне бассейна Санта-Моники, у побережья Калифорнии». Морская геология . 250 (3–4): 258–275. Бибкод : 2008MGeol.250..258P. дои : 10.1016/j.margeo.2008.01.011.
  55. ^ Аб Мэлони, Дж. М.; Групе, Б.М.; Пасулька, АЛ; Доусон, Канзас; Кейс, ДХ; Фридер, Калифорния; Левин, Луизиана; Дрисколл, Северо-Запад (2015). «Границы транспрессионных сегментов в системах сдвиговых разломов на шельфе южной Калифорнии: последствия для вытеснения жидкости и среды обитания холодного просачивания» (PDF) . Письма о геофизических исследованиях . 42 (10): 4080–4088. Бибкод : 2015GeoRL..42.4080M. дои : 10.1002/2015GL063778 .
  56. ^ abcd Гриффитс, HJ (2010). «Морское биоразнообразие Антарктики – что мы знаем о распространении жизни в Южном океане?». ПЛОС ОДИН . 5 (8): e11683. Бибкод : 2010PLoSO...511683G. дои : 10.1371/journal.pone.0011683 . ПМК 2914006 . ПМИД  20689841. 
  57. ^ Лю, Чао; Ань, Сяньинь; Алгео, Томас Дж.; Муннеке, Аксель; Чжан, Юцзе; Чжу, Тунсин (февраль 2021 г.). «Отложения углеводородов в формации Энджи нижней перми, Центральный блок Лхаса, Тибет». Исследования Гондваны . 90 : 258–272. Бибкод : 2021GondR..90..258L. дои : 10.1016/j.gr.2020.10.017. S2CID  230530430 . Проверено 15 марта 2023 г.
  58. ^ Каим, А.; Дженкинс, Р.; Варен, А. (2008). «Прованниды и прованнидоподобные брюхоногие моллюски из позднемеловых холодных просачиваний Хоккайдо (Япония) и летопись окаменелостей прованнид (Gastropoda: Abyssochrysoidea)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 154 (3): 421–436. дои : 10.1111/j.1096-3642.2008.00431.x .
  59. ^ Аману, Казутака; Дженкинс, Роберт Г.; Сако, Юкио; Охара, Масааки; Киль, Штеффен (1 октября 2013 г.). «Палеогеновое глубоководное сообщество метана из Хонсю, Япония». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 387 : 126–133. Бибкод : 2013PPP...387..126A. дои : 10.1016/j.palaeo.2013.07.015 . Проверено 16 ноября 2022 г.
  60. ^ Конти, С.; Фиорони, К.; Фонтана, Д. (2017). «Корреляция фаз эволюции карбонатов шельфа с эпизодами выброса жидкости в переднем миоцене, северные Апеннины, Италия». Морская и нефтяная геология . 79 : 351–359. Бибкод : 2017МарPG..79..351C. doi :10.1016/j.marpetgeo.2016.11.003. hdl : 11380/1119044.
  61. ^ Георгиева, Магдалена Н.; Полл, Чарльз К.; Литтл, Криспин Т.С.; Макганн, Мэри; Сахи, Диана; Кондон, Дэниел; Лундстен, Лонни; Пьюси, Джек; Кэсс, Дэвид В.; Вриенгук, Роберт К. (19 марта 2019 г.). «Открытие обширного глубоководного рифа ископаемых серпулид, связанного с холодным просачиванием, бассейн Санта-Моники, Калифорния». Границы морской науки . 6 : 1–21. дои : 10.3389/fmars.2019.00115 .
  62. ^ Галил, Б.С.; Голик, А.; Туркай, М. (1995). «Мусор на дне моря: исследование морского дна в Восточном Средиземноморье». Бюллетень о загрязнении морской среды . 30 (1): 22–24. Бибкод : 1995MarPB..30...22G. дои : 10.1016/0025-326x(94)00103-g.
  63. ^ Гальгани, Ф.; Жоне, С.; Кампильо, А.; Генеган, X.; Его, Э. (1995). «Распределение и обилие мусора на континентальном шельфе северо-западной части Средиземного моря». Бюллетень о загрязнении морской среды . 30 (11): 713–717. Бибкод : 1995MarPB..30..713G. дои : 10.1016/0025-326x(95)00055-р.
  64. ^ Рихтер, Т.О.; де Стигтер, ХК; Бур, В.; Иисус, CC; ван Веринг, TCE (2009). «Распространение природного и антропогенного свинца через подводные каньоны на окраине Португалии». Глубоководные исследования . Часть I. 56 (2): 267–282. Бибкод : 2009DSRI...56..267R. дои : 10.1016/j.dsr.2008.09.006.
  65. ^ Ротлант, Г.; Хольгадо, А.Е.; Сарда, Ф.; Абалос, М.; Компания, JB (2006). «Соединения диоксина в глубоководной розовой креветке Aristeus антеннатус (Risso, 1816) по всему Средиземному морю». Глубоководные исследования . Часть I. 53 (12): 1895–1906. Бибкод : 2006DSRI...53.1895R. дои : 10.1016/j.dsr.2006.09.004.
  66. ^ Унгер, Массачусетс; Харви, Э.; Вадас, Г.Г.; Веккьоне, М. (2008). «Стойкие загрязнители у девяти видов глубоководных головоногих моллюсков». Бюллетень о загрязнении морской среды . 56 (8): 1486–1512. Бибкод : 2008MarPB..56.1498U. doi :10.1016/j.marpolbul.2008.04.018. ПМИД  18501382.
  67. ^ Смит, КЛ; Рул, штат Ха; Бетт, Би Джей; Биллет, DSM; Лэмпитт, Р.С. (2009). «Климат, круговорот углерода и глубоководные океанские экосистемы». ПНАС . 106 (46): 19211–19218. Бибкод : 2009PNAS..10619211S. дои : 10.1073/pnas.0908322106 . ПМК 2780780 . ПМИД  19901326. 

дальнейшее чтение

Внешние ссылки