stringtranslate.com

Психрофильный

Лишайник Xanthoria elegans может продолжать фотосинтез при температуре −24 °C. [1]

Психрофилы или криофилы (прил. психрофильный или криофильный ) — это экстремофильные организмы , способные расти и размножаться при низких температурах, от −20 °C (−4 °F) [2] до 20 °C (68 °F). [3] Они встречаются в местах с постоянным холодом, таких как полярные регионы и глубокое море. Их можно противопоставить термофилам , которые представляют собой организмы, процветающие при необычно высоких температурах, и мезофилам при промежуточных температурах. Психрофил в переводе с греческого означает «холодолюбивый», от древнегреческого ψυχρός ( psukhrós )  «холодный, замороженный».

Многие из таких организмов являются бактериями или археями , но некоторые эукариоты , такие как лишайники , снежные водоросли , фитопланктон , грибы и бескрылые мошки , также классифицируются как психрофилы.

Биология

Поверхность снега со снежными водорослями Chlamydomonas nivalis .

Место обитания

Холодные среды, в которых обитают психрофилы, распространены на Земле повсеместно, поскольку большая часть поверхности планеты испытывает температуру ниже 10 °C. Они присутствуют в вечной мерзлоте , полярных льдах, ледниках , снежных полях и глубоких океанских водах. Эти организмы также могут быть обнаружены в карманах морского льда с высоким содержанием соли. [4] Микробная активность была измерена в почвах, замерзших ниже −39 °C. [5] В дополнение к их температурному пределу психрофилы также должны адаптироваться к другим экстремальным ограничениям окружающей среды, которые могут возникнуть в результате их среды обитания. Эти ограничения включают высокое давление в глубоком море и высокую концентрацию соли на некоторых морских льдах. [6] [4]

Адаптации

Психрофилы защищены от замерзания и расширения льда за счет вызванного льдом высыхания и витрификации (стеклования), пока они медленно охлаждаются. Свободноживущие клетки высыхают и витрифицируются при температуре от −10 °C до −26 °C. Клетки многоклеточных организмов могут витрифицироваться при температурах ниже −50 °C. Клетки могут продолжать иметь некоторую метаболическую активность во внеклеточной жидкости вплоть до этих температур, и они остаются жизнеспособными после восстановления до нормальных температур. [2]

Они также должны преодолеть жесткость своей липидной клеточной мембраны, так как это важно для выживания и функциональности этих организмов. Чтобы достичь этого, психрофилы адаптируют липидные мембранные структуры, которые имеют высокое содержание коротких ненасыщенных жирных кислот . По сравнению с более длинными насыщенными жирными кислотами, включение этого типа жирной кислоты позволяет липидной клеточной мембране иметь более низкую температуру плавления, что увеличивает текучесть мембран. [7] [8] Кроме того, в мембране присутствуют каротиноиды , которые помогают модулировать ее текучесть. [9]

Антифризные белки также синтезируются для поддержания жидкого состояния внутреннего пространства психрофилов и для защиты их ДНК , когда температура падает ниже точки замерзания воды. Таким образом, белок предотвращает образование льда или процесс рекристаллизации. [9]

Было высказано предположение, что ферменты этих организмов участвуют в соотношении активность-стабильность-гибкость как способ адаптации к холоду; гибкость их ферментной структуры будет увеличиваться как способ компенсации замораживающего эффекта их окружающей среды. [4]

Некоторые криофилы, такие как грамотрицательные бактерии Vibrio и Aeromonas spp., могут переходить в жизнеспособное, но некультивируемое (VBNC) состояние. [10] Во время VBNC микроорганизм может дышать и использовать субстраты для метаболизма, однако он не может размножаться. Преимущество этого состояния в том, что оно в высокой степени обратимо. Обсуждается, является ли VBNC активной стратегией выживания или в конечном итоге клетки организма больше не смогут восстанавливаться. [11] Существуют доказательства, однако, что это может быть очень эффективно — было показано, что грамположительные бактерии Actinobacteria жили около 500 000 лет в условиях вечной мерзлоты Антарктиды, Канады и Сибири. [12]

Таксономический диапазон

К психрофилам относятся бактерии, лишайники, снежные водоросли, фитопланктон, грибы и насекомые.

Среди бактерий, которые могут переносить экстремальный холод, находятся Arthrobacter sp., Psychrobacter sp. и представители родов Halomonas , Pseudomonas , Hyphomonas и Sphingomonas . [13] Другим примером является Chryseobacterium greenlandensis , психрофил, обнаруженный во льду возрастом 120 000 лет.

Umbilicaria antarctica и Xanthoria elegans — это лишайники, которые, как было зафиксировано, фотосинтезируют при температурах до −24 °C, и могут расти при температуре около −10 °C. [14] [1] Некоторые многоклеточные эукариоты также могут быть метаболически активными при температурах ниже нуля, например, некоторые хвойные деревья; [15] представители семейства Chironomidae все еще активны при −16 °C. [16]

Психрофильные водоросли могут переносить низкие температуры, как эта зеленая водоросль Chlamydomonas, растущая на снегу в Антарктиде .

Микроводоросли , которые живут в снегу и льду, включают зеленые, бурые и красные водоросли. Виды снежных водорослей, такие как Chloromonas sp. , Chlamydomonas sp. и Chlorella sp., встречаются в полярных средах. [17] [18]

Некоторые виды фитопланктона могут переносить чрезвычайно низкие температуры и высокую соленость, которые возникают в соляных каналах, когда в полярных океанах формируется морской лед . Некоторые примеры — диатомовые водоросли , такие как Fragilariopsis cylindrus , Nitzchia lecointeii , Entomoneis kjellmanii , Nitzchia stellata , Thalassiosira australis , Berkelaya adeliense и Navicula glaciei . [19] [20] [21]

Penicillium — это род грибов, встречающихся в самых разных условиях, включая экстремально низкие температуры. [22]

Среди психрофильных насекомых, Grylloblattidae или ледяные ползуны, обитающие на вершинах гор, имеют оптимальную температуру от 1 до 4 °C. [23] Бескрылая мошка (Chironomidae) Belgica antarctica может переносить соль, замерзание и сильный ультрафиолет, и имеет самый маленький известный геном среди всех насекомых. Маленький геном , состоящий из 99 миллионов пар оснований , считается адаптивным к экстремальным условиям. [24]

Психротрофные бактерии

Психротрофные микробы способны расти при температурах ниже 7 °C (44,6 °F), но имеют лучшие темпы роста при более высоких температурах. Психротрофные бактерии и грибки способны расти при температурах охлаждения и могут быть причиной порчи продуктов питания и как пищевые патогены , такие как Yersinia . Они дают оценку срока годности продукта, но также их можно найти в почвах, [25] в поверхностных и глубоководных водах моря, [26] в экосистемах Антарктики, [27] и в продуктах питания. [28]

Психротрофные бактерии представляют особую проблему для молочной промышленности . [29] [ самостоятельно опубликованный источник? ] Большинство из них погибает при пастеризации ; однако они могут присутствовать в молоке в качестве постпастеризационных загрязнителей из-за неадекватных санитарных условий. По данным кафедры пищевых наук Корнелльского университета , психротрофы — это бактерии, способные расти при температурах не выше 7 °C (44,6 °F). При температурах замерзания рост психротрофных бактерий становится незначительным или практически прекращается. [30]

Все три субъединицы фермента RecBCD необходимы для физиологической активности фермента в антарктической Pseudomonas syringae , а именно, для восстановления повреждений ДНК и поддержки роста при низкой температуре. Ферменты RecBCD взаимозаменяемы между психрофильной P. syringae и мезофильной E. coli при условии предоставления полного комплекса белков от одного вида. Однако белки RecBC (RecBCPs и RecBCEc) двух бактерий не эквивалентны; RecBCEc эффективен в рекомбинации и восстановлении ДНК и поддерживает рост P. syringae при низкой температуре, в то время как RecBCPs недостаточен для этих функций. Наконец, как геликазная, так и нуклеазная активность RecBCDPs, хотя и важны для восстановления ДНК и роста P. syringae при низкой температуре, активность RecB-нуклеазы не является существенной in vivo. [31]

Психрофильные микроводоросли

Антарктические диатомовые водоросли, покрывающие подводную поверхность битого морского льда в море Росса .

Микроскопические водоросли, которые могут переносить экстремально низкие температуры, могут выживать в снегу, льду и очень холодной морской воде. На снегу водоросли, устойчивые к холоду, могут цвести на поверхности снега, покрывающего землю, ледники или морской лед, когда есть достаточно света. Эти снежные водоросли затемняют поверхность снега и могут способствовать таянию снега. [18] В морской воде фитопланктон, который может переносить как очень высокую соленость, так и очень низкие температуры, может жить в морском льду. Одним из примеров психрофильного вида фитопланктона является связанный со льдом диатомовый водоросль Fragilariopsis cylindrus . [19] Фитопланктон, обитающий в холодных океанских водах около Антарктиды, часто имеет очень высокое содержание белка, содержащее некоторые из самых высоких концентраций когда-либо измеренных ферментов, таких как Rubisco . [20]

Психротрофные насекомые

Бескрылая мошка ( Chironomidae ) Belgica antarctica .

Психротрофные насекомые могут выживать при низких температурах с помощью нескольких общих механизмов (в отличие от оппортунистических и восприимчивых к холоду насекомых): (1) толерантность к холоду, (2) избегание замораживания и (3) толерантность к замораживанию. [32] Насекомые, устойчивые к холоду, погибают от низких температур после длительного воздействия слабых или умеренных низких температур. [33] Насекомые, избегающие замораживания, могут выживать в течение длительных периодов времени при температурах ниже нуля в переохлажденном состоянии, но погибают в точке переохлаждения . [33] Насекомые, устойчивые к замораживанию, могут выживать при образовании кристаллов льда внутри своего тела при температурах ниже нуля. [33] Утверждается, что устойчивость к замораживанию у насекомых является континуумом, при этом некоторые виды насекомых демонстрируют частичную (например, Tipula paludosa , [34] Hemideina thoracica [35] ), умеренную (например, Cryptocercus punctulatus [36] ) и сильную устойчивость к замораживанию (например, Eurosta solidaginis [37] и Syrphus ribesii [38] ) , а другие виды насекомых демонстрируют устойчивость к замораживанию с низкой точкой переохлаждения (например, Pytho deplanatus [39] ). [32]

Психрофил против психротрофа

В 1940 году ЗоБелл и Конн заявили, что они никогда не сталкивались с «истинными психрофилами» или организмами, которые лучше всего растут при относительно низких температурах. [40] В 1958 году Дж. Л. Ингрэм поддержал это, сделав вывод, что существует очень мало или, возможно, вообще нет бактерий, которые соответствуют определениям психрофилов из учебников. Ричард И. Морита подчеркивает это, используя термин психротроф для описания организмов, которые не соответствуют определению психрофилов. Путаница между терминами психротрофы и психрофилы началась из-за того, что исследователи не знали о термолабильности психрофильных организмов при лабораторных температурах. Из-за этого ранние исследователи не определяли основные температуры для своих изолятов. [41]

Сходство между этими двумя заключается в том, что они оба способны расти при нуле, но оптимальные и верхние температурные пределы для роста ниже для психрофилов по сравнению с психротрофами. [42] Психрофилы также чаще изолированы от постоянно холодных местообитаний по сравнению с психротрофами. Хотя психрофильные ферменты остаются недоиспользуемыми, поскольку стоимость производства и обработки при низких температурах выше, чем для коммерческих ферментов, которые используются в настоящее время, внимание и возрождение исследовательского интереса к психрофилам и психротрофам будет способствовать улучшению окружающей среды и желанию экономить энергию. [42]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Barták, Miloš; Váczi, Peter; Hájek, Josef; Smykla, Jerzy (2007). "Низкотемпературное ограничение первичных фотосинтетических процессов в антарктических лишайниках Umbilicaria antarctica и Xanthoria elegans". Polar Biology . 31 (1): 47–51. Bibcode :2007PoBio..31...47B. doi :10.1007/s00300-007-0331-x. S2CID  46496194.
  2. ^ ab Ньюфельд, Джош; Кларк, Эндрю; Моррис, Г. Джон; Фонсека, Фернанда; Мюррей, Бенджамин Дж.; Актон, Элизабет; Прайс, Ханна К. (2013). «Низкий температурный предел для жизни на Земле». PLOS One . 8 (6): e66207. Bibcode : 2013PLoSO...866207C. doi : 10.1371/journal.pone.0066207 . PMC 3686811. PMID  23840425 . 
  3. ^ Мойер, Крейг Л.; Коллинз, Эрик Р.; Морита, Ричард Й. (2017-01-01). "Психрофилы и психротрофы". Справочный модуль по наукам о жизни . Elsevier . doi :10.1016/b978-0-12-809633-8.02282-2. ISBN 978-0-12-809633-8. Получено 2022-05-22 .
  4. ^ abc D'Amico, Salvino; Tony Collins; Jean-Claude Marx; Georges Feller; Charles Gerday (2006). «Психрофильные микроорганизмы: вызовы для жизни». EMBO Reports . 7 (4): 385–9. doi :10.1038/sj.embor.7400662. PMC 1456908. PMID  16585939 . 
  5. ^ Паников, Н.С.; Фланаган, П.В.; Ойхель, В.К.; Мастепанов, М.А.; Кристенсен, ТР (2006). «Микробная активность в почвах, замерзших до температуры ниже −39°C». Soil Biology and Biochemistry . 38 (4): 785–794. doi :10.1016/j.soilbio.2005.07.004.
  6. ^ Феллер, Жорж; Гердей, Чарльз (декабрь 2003 г.). «Психрофильные ферменты: горячие темы в адаптации к холоду». Nature Reviews Microbiology . 1 (3): 200–208. doi :10.1038/nrmicro773. PMID  15035024. S2CID  6441046.
  7. ^ Чаттопадхай, МК; Джаганнадхам, МВ (2003). «Жирная кислота с разветвленной цепью способствует адаптации бактерий к холоду». Журнал биологических наук . 28 (4): 363–364. doi :10.1007/bf02705110. PMID  12799482. S2CID  44268024.
  8. ^ Эримбан, С.; Дашакраборти, С. (2020). «Криостабилизация клеточной мембраны психротолерантных бактерий с помощью гомеовязкостной адаптации». J. Phys. Chem. Lett . 11 (18): 7709–7716. doi :10.1021/acs.jpclett.0c01675. PMID  32840376. S2CID  221305712.
  9. ^ ab Chattopadhyay, MK (2006). «Механизм адаптации бактерий к низкой температуре». Journal of Biosciences . 31 (1): 157–165. doi :10.1007/bf02705244. PMID  16595884. S2CID  27521166.
  10. ^ Майер, Питер Де; Андерсон, Доминик; Кэри, Крейг; Коуэн, Дон А. (15 мая 2015 г.). «Некоторые любят холод: понимание стратегий выживания психрофилов». EMBO Reports . 15 (5): 508–517. doi :10.1002/embr.201338170. PMC 4210084. PMID  24671034 . 
  11. ^ Ли, Лаам; Мендис, Нильмини; Тригуи, Хана; Оливер, Джеймс Д.; Фоше, Себастьен П. (2014). «Важность жизнеспособного , но некультивируемого состояния у человеческих бактериальных патогенов». Frontiers in Microbiology . 5 : 258. doi : 10.3389/fmicb.2014.00258 . PMC 4040921. PMID  24917854. 
  12. ^ Джонсон, Сара Стюарт; Хебсгаард, Мартин Б.; Кристенсен, Торбен Р.; Масстепанов Михаил; Нильсен, Расмус; Мунк, Каспер; Брэнд, Тина; Гилберт, М. Томас П.; Зубер, Мария Т.; Банс, Майкл; Рённ, Регин; Гиличинский, Давид; Фрёзе, Дуэйн; Виллерслев, Эске (2007). «Древние бактерии демонстрируют доказательства восстановления ДНК». Труды Национальной академии наук . 104 (36): 14401–5. Бибкод : 2007PNAS..10414401J. дои : 10.1073/pnas.0706787104 . ЧВК 1958816 . ПМИД  17728401. 
  13. ^ Сиддики, Хавар С.; Уильямс, Тимоти Дж.; Уилкинс, Дэвид; Яу, Шери; Аллен, Мишель А.; Браун, Марк В.; Лауро, Федерико М.; Кавиккиоли, Рикардо (2013). «Психрофилы». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 41 : 87–115. Bibcode :2013AREPS..41...87S. doi :10.1146/annurev-earth-040610-133514.
  14. ^ Кларк, Эндрю (2014). «Термические пределы жизни на Земле» (PDF) . Международный журнал астробиологии . 13 (2): 141–154. Bibcode :2014IJAsB..13..141C. doi : 10.1017/S1473550413000438 .
  15. ^ Риу-Нивер, Филипп (2001). Les Résineux - Том 1: разведка и разведка . Институт лесного развития. п. 79.
  16. ^ Кохшима, Сиро (1984). «Новое устойчивое к холоду насекомое, найденное в гималайском леднике». Nature . 310 (5974): 225–227. Bibcode :1984Natur.310..225K. doi :10.1038/310225a0. S2CID  35899097.
  17. ^ Дэйви, Мэтью П.; Норман, Луиза; Стерк, Питер; Уэте-Ортега, Мария; Банбери, Фредди; Лох, Брэдфорд Кин Вай; Стоктон, Сиан; Пек, Ллойд С.; Конвей, Питер; Ньюшем, Кевин К.; Смит, Элисон Г. (27 февраля 2019 г.). «Сообщества снежных водорослей в Антарктиде: метаболический и таксономический состав». New Phytologist . 222 (3). Wiley: 1242–1255. doi :10.1111/nph.15701. ISSN  0028-646X. PMC 6492300 . PMID  30667072. 
  18. ^ ab Khan, Alia L.; Dierssen, Heidi M.; Scambos, Ted A.; Höfer, Juan; Cordero, Raul R. (13 января 2021 г.). «Спектральная характеристика, радиационное воздействие и содержание пигментов в прибрежных антарктических снежных водорослях: подходы к спектральному различению красных и зеленых сообществ и их влияние на таяние снега». Криосфера . 15 (1). Copernicus GmbH: 133–148. Bibcode : 2021TCry...15..133K. doi : 10.5194/tc-15-133-2021 . ISSN  1994-0424. S2CID  234356880.
  19. ^ ab Lauritano, Chiara; Rizzo, Carmen; Lo Giudice, Angelina; Saggiomo, Maria (9 декабря 2020 г.). «Физиологические и молекулярные ответы на основные экологические стрессоры микроводорослей и бактерий в полярных морских средах». Микроорганизмы . 8 (12). MDPI AG: 1957. doi : 10.3390/microorganisms8121957 . ISSN  2076-2607. PMC 7764121. PMID 33317109  . 
  20. ^ ab Young, Jodi N.; Goldman, Johanna AL; Kranz, Sven A.; Tortell, Philippe D.; Morel, Francois MM (3 октября 2014 г.). «Медленное карбоксилирование Rubisco ограничивает скорость фиксации углерода во время цветения фитопланктона в Антарктике». New Phytologist . 205 (1). Wiley: 172–181. doi : 10.1111/nph.13021 . ISSN  0028-646X. PMID  25283055.
  21. ^ Young, JN; Kranz, SA; Goldman, JAL; Tortell, PD; Morel, FMM (21 июля 2015 г.). «Антарктический фитопланктон снижает регуляцию своих механизмов концентрации углерода при высоком уровне CO2 без изменения темпов роста». Серия «Прогресс морской экологии» . 532. Межисследовательский научный центр: 13–28. Bibcode : 2015MEPS..532...13Y. doi : 10.3354/meps11336 . ISSN  0171-8630. S2CID  87147116.
  22. ^ Гупта, ГН; Шривастава, С.; Кхаре, СК; Пракаш, В. (2014). «Экстремофилы: обзор микроорганизмов из экстремальных условий». Международный журнал сельского хозяйства, окружающей среды и биотехнологии . 7 (2): 371. doi :10.5958/2230-732x.2014.00258.7.
  23. ^ Гримальди, Дэвид; Энджел, Майкл С. (2005). «Polyneoptera: Grylloblattodea: The Ice Crawlers». Эволюция насекомых . Нью-Йорк: Cambridge University Press . С. 222–224. ISBN 9780521821490.
  24. ^ Gough, Zoe (12 августа 2014 г.). «У антарктической мошки самый маленький геном среди насекомых». BBC . Получено 14 января 2018 г.
  25. ^ Дрюс, РГ; Томас, СБ (1970). «Экологическое исследование психротрофных бактерий почвы, воды, травы и сена». Журнал прикладной бактериологии . 33 (2): 420–435. doi :10.1111/j.1365-2672.1970.tb02215.x. PMID  5448255.
  26. ^ Раджаса, Оки Карна; Уракава, Хидетоши; Кита-Цукамото, Кумико; Овада, Коичи (2001). «Характеристика психротрофных бактерий в поверхностных и глубоководных водах северо-западной части Тихого океана на основе анализа рибосомальной ДНК 16S» (PDF) . Морская биотехнология . 3 (5): 454–462. Bibcode :2001MarBt...3..454R. doi :10.1007/s10126-001-0050-1. PMID  14961338. S2CID  23054036.
  27. ^ Корреа-Гимараеш, А.; Мартин-Хиль, Дж.; Рамос-Санчес, MC; Вальехо-Перес, Л. (2007). «Психротрофные бактерии, выделенные из экосистем Антарктики». Департамент лесного хозяйства, сельского хозяйства и экологической инженерии, ETSIA, Авенида де Мадрид, 57, Паленсия, Испания.
  28. ^ "Психротрофные бактерии в пищевых продуктах: болезни и порча. – Обзор торговли продуктами питания". Encyclopedia.com. 1993-09-01 . Получено 01.09.2010 .
  29. ^ "Дело о психротрофных бактериях". Блог Леона Молочника. 2006-03-18. Архивировано из оригинала 2011-07-13 . Получено 2010-09-01 .
  30. ^ Стивен К. Мерфи, «Срок годности жидких молочных продуктов – микробная порча», Кафедра пищевых наук, Корнелльский университет. Получено 22 ноября 2009 г.
  31. ^ Паванкумар, Тита Л.; Синха, Анураг К.; Рэй, Малай К. (2010). «Все три субъединицы фермента RecBCD необходимы для восстановления ДНК и низкотемпературного роста в антарктической Pseudomonas syringae Lz4W». PLOS ONE . 5 (2): e9412. Bibcode : 2010PLoSO...5.9412P. doi : 10.1371/journal.pone.0009412 . PMC 2828478. PMID  20195537 . 
  32. ^ ab Sinclair, B. (1999). «Устойчивость насекомых к холоду: сколько видов замороженных?». Eur. J. Entomol . 96 : 157–164.
  33. ^ abc Bale, J. (1996). «Холодостойкость насекомых: вопрос жизни и смерти». Eur. J. Entomol . 93 : 369–382.
  34. ^ Тодд, К.; Блок, В. (1995). «Сравнение характеристик холодоустойчивости личинок четырех видов двукрылых». CryoLetters . 16 : 137–146.
  35. ^ Синклер, Брент Дж.; Уорленд, М. Роджер; Уортон, Дэвид А. (март 1999 г.). «Зарождение льда и устойчивость к замерзанию в новозеландских альпийских и равнинных ветах, Hemideina spp. (Orthoptera: Stenopelmatidae )». Физиологическая энтомология . 24 (1): 56–63. doi :10.1046/j.1365-3032.1999.00112.x. ISSN  0307-6962. S2CID  85725823.
  36. ^ Гамильтон, Р. Л.; Маллинз, Д. Э.; Оркатт, Д. М. (1985). «Устойчивость к замораживанию у лесного таракана Cryptocercus punctulatus (Scudder)». Experientia . 41 (12): 1535–1537. doi :10.1007/BF01964793. ISSN  0014-4754. S2CID  40606283.
  37. ^ Бауст, Джон Г.; Нишино, Мисако (1991). «Устойчивость к замораживанию у золотистой галловой мухи (Eurosta solidaginis)». Насекомые при низкой температуре . С. 260–275. doi :10.1007/978-1-4757-0190-6_11. ISBN 978-1-4757-0192-0.
  38. ^ Харт, Эндрю; Бэйл, Джеффри (1997). «Доказательства первого сильно замораживающего насекомого, найденного в Великобритании». Экологическая энтомология . 22 (2): 242–245. Bibcode : 1997EcoEn..22..242H. doi : 10.1046/j.1365-2311.1997.t01-1-00048.x. ISSN  0307-6946. S2CID  85423418.
  39. ^ Ринг, Ричард А. (1982). «Насекомые, устойчивые к замораживанию с низкими точками переохлаждения». Сравнительная биохимия и физиология, часть A: Физиология . 73 (4): 605–612. doi :10.1016/0300-9629(82)90267-5. ISSN  0300-9629.
  40. ^ Ингрэм, Дж. Л. (1958). «Рост психрофильных бактерий». Журнал бактериологии . 76 (1): 75–80. doi :10.1128/jb.76.1.75-80.1958. PMC 290156. PMID  13563393 . 
  41. ^ Морита, Ричард Й. (1975). «Психрофильные бактерии». Bacteriological Reviews . 39 (2): 144–67. doi :10.1128/br.39.2.144-167.1975. PMC 413900. PMID  1095004 . 
  42. ^ ab Russell NJ, Harrisson P, Johnston IA, Jaenicke R, Zuber M, Franks F, Wynn-Williams D (1990). "Холодная адаптация микроорганизмов [и обсуждение]". Philosophical Transactions of the Royal Society of London . Series B Biological Sciences. 326 (1237, Жизнь при низких температурах): 595–611. Bibcode :1990RSPTB.326..595R. doi :10.1098/rstb.1990.0034. JSTOR  2398707. PMID  1969649.

Дальнейшее чтение