stringtranslate.com

Хористодера

Хористодеры (от греч. χωριστός chōristos + δέρη dérē, «отдельная шея» [2] ) — вымерший отряд полуводных диапсидных рептилий , существовавший со средней юры или , возможно , триаса до миоцена ( 168–20 или , возможно, 11,6 млн лет назад). Хористодеры морфологически разнообразны, наиболее известными представителями являются похожие на крокодилов неохористодеры , такие как Champsosaurus . Другие хористодеры имели ящероподобную или длинношею морфологию. Хористодеры, по-видимому, были ограничены Северным полушарием, будучи обнаруженными в Северной Америке , Азии и Европе , а также, возможно, в Северной Африке . Хористодеры, как правило, считаются производными от неодиапсидов , которые являются близкими родственниками или членами Sauria .

История открытия

Скелет Champsosaurus natator в Канадском музее природы

Choristodera был возведен в 1876 году, первоначально как подотряд Rhynchocephalia Эдвардом Дринкером Коупом , чтобы включить Champsosaurus , который был описан из позднемеловых слоев Монтаны Коупом в той же статье. [3] [4] Год спустя, в 1877 году, Simoedosaurus был описан Полем Жерве из отложений верхнего палеоцена в Серне , недалеко от Реймса , Франция. Они оставались единственными признанными хористодерами в течение более столетия, пока новые таксоны не были описаны в конце 20-го века. [5] Начиная с конца 1970-х годов, дополнительные таксоны были описаны советско-монгольскими командами из нижнемеловых отложений в Монголии. В исследованиях с 1989 по 1991 год Сьюзен Э. Эванс описала новый материал Cteniogenys из средней юры Британии. Род был впервые описан Чарльзом У. Гилмором в 1928 году из поздней юры западной части США и до этого был загадочным. Исследования показали, что это был небольшой, похожий на ящерицу хористодер, отличающийся от ранее известных крокодилоподобных форм. [6]

Описание

Скелеты гифалозавра в коллекции Пекинского музея естественной истории ( BMNH)

Choristoderes существенно различаются по размеру, самые маленькие роды, такие как Cteniogenys и Lazarussuchus, имели длину всего около 30 см (12 дюймов), а самый большой известный хористодер, Kosmodraco dakotensis , по оценкам, имел общую длину около 5 м (16 футов). [5] [1] Неохористодеры , такие как Champsosaurus, являются самой известной группой Choristodera. Они напоминали современных крокодилов , особенно гавиалов . Череп этих животных имеет длинную тонкую морду, заполненную небольшими острыми коническими зубами. Другие хористодеры называются «не-неохористодеры», которые в основном представляют собой небольшие ящероподобные формы, хотя Shokawa , Khurendukhosaurus и Hyphalosaurus обладают длинными плезиозавровыми шеями. Группа «не-неохористодеров» является парафилетической (не содержащей всех потомков общего предка), поскольку ящероподобная форма тела представляет собой предковую морфологию группы. [5]

Анатомия скелета

Крупный план туловища икехозавра , показывающий брюшную полость под ребрами.

По данным Мацумото и коллег (2019), хористодеры объединены наличием девяти синапоморфий (общих черт, характерных для группы), включая срединный контакт удлиненных префронтальных костей черепа, отделяющих носовые кости от лобных костей , дорсальный фланец верхней челюсти изогнут медиально (к средней линии тела), теменное отверстие отсутствует, чешуйчатые кости расширены позади ( позади ) затылочного мыщелка , зубы конические и субтекодонтные ( расположены в неглубоких лунках), зубные кости тонкие с удлиненными бороздками, проходящими вдоль губной (обращенной наружу) поверхности кости, присутствуют дополнительные крестцовые позвонки , присутствуют расширенные «позвоночные пластинки» на позвонках, а поверхности обоих концов тел позвонков плоские (амфиплатианские). [7] Все известные хористодеры обладают или предположительно обладают новой костью черепа, не встречающейся у других рептилий, называемой «неоморфной костью» или неоморфом, которая является компонентом дерматокраниума . [ 8] [9] Изначально череп хористодеров обладал удлиненными верхними и нижними височными окнами (отверстиями черепа за глазницей), они значительно расширены у неохористодеров, наиболее выражены у Champsosaurus , что придает черепу сердцевидный (сердечный) вид при взгляде сверху. [8] У многих «не неохористодеров» нижние височные окна вторично закрыты. [10] Хористодеры обладали гастралией (реброобразными костями, расположенными в брюшной полости), как у туатары и крокодилов . [11]

Схема черепа хористодера

Внутренняя анатомия черепа

Внутренняя анатомия черепа хористодеров известна только для Champsosaurus. Мозговая коробка Champsosaurus слабо окостенела в передней части черепа (передняя), но хорошо окостенела в задней части (задняя), как и у других диапсид. Краниальный эндокаст (пространство , занимаемое мозгом в своде черепа ) пропорционально узкий как в боковой, так и в дорсовентральной осях, с увеличенным шишковидным телом и обонятельными луковицами . Зрительные доли и флоккулы имеют небольшой размер, что указывает в лучшем случае только на среднюю способность зрения. Обонятельные камеры носовых ходов и обонятельные стебли мозговой коробки достаточно большие, что указывает на то, что Champsosaurus , вероятно, имел хорошие обонятельные способности (чувство обоняния). В носовых ходах отсутствуют костные носовые раковины . Полукружные каналы внутреннего уха больше всего похожи на таковые у других водных рептилий. Расширение саккулюса указывает на то, что Champsosaurus, вероятно, обладал повышенной чувствительностью к низкочастотным звукам и вибрациям. [12]

Зубы

У большинства хористодеров довольно простые недифференцированные ( гомодонтные ) зубы с полосатой эмалью , покрывающей коронку зуба, но не основание. У неохористодеров зубы полностью покрыты полосатой эмалью с эмалевой складкой у основания, лабиолингвально сжатые и крючковатые, исключение составляет Ikechosaurus , у которого все еще довольно простые зубы, за исключением начала эмалевой складочки. Имплантация зубов субтекодонтная, при этом зубы заменяются эрозией ямки на лингвальной (сторона зуба, обращенная к языку) поверхности основания зуба. У неохористодеров наблюдается некоторая дифференциация зубов, при этом передние зубы острее и тоньше задних. Хористодеры сохраняют небные зубы (зубы, присутствующие на костях неба). В отличие от большинства групп диапсид, у которых небные зубы редуцированы или полностью утрачены, небные зубы у хористодеров широко развиты, что указывает на манипуляцию пищей во рту, вероятно, в сочетании с языком. У большинства хористодеров продольные ряды небных зубов присутствуют на крыловидной , небной и сошниковой костях , а также ряд на крыловидном фланце. У некоторых неохористодеров небные зубные ряды модифицированы в зубные батареи на приподнятых платформах. Морфология небных зубов идентична морфологии краевых зубов не-неохористодеров, а замена небных зубов почти идентична замене краевых зубов. [13]

Кожа

Восстановление жизни Монджуросуха
Восстановление жизни Lazarussuchus

Исключительно сохранившийся образец Monjurosuchus сохраняет складчатую кожу, что указывает на то, что при жизни она, вероятно, была тонкой и мягкой. Сохранившиеся чешуйки мелкие и перекрывающие друг друга, и на вентральной нижней стороне тела они меньше, чем на дорсальной поверхности. Двойной ряд более крупных яйцевидных чешуек проходит вдоль спины (верхней средней линии) тела. Ископаемое также сохраняет перепончатые лапы . [14] Гифалозавр был покрыт чешуей различной формы, в зависимости от их положения на теле, по крайней мере с одним, а возможно и несколькими рядами крупных яйцевидных чешуек, спускающимися по бокам туловища и хвоста. Лапы демонстрируют признаки перепонок, а хвост, вероятно, имел дополнительную ткань сверху и снизу, что позволяло использовать его в качестве плавника для продвижения гифалозавра по воде. [11] [15] Также сообщалось о отпечатках кожи Champsosaurus , они состоят из мелких (0,6-0,1 мм) пустулированных и ромбовидных чешуек, причем самые крупные чешуйки расположены на боковых сторонах тела, уменьшаясь в размере дорсально, остеодермы отсутствуют. [16] Образец Lazarussuchus из Мената сохранил некоторые остатки мягких тканей, но не чешуи, что показывает, что задняя часть стопы (pes) не была перепончатой, а над хвостовыми позвонками хвоста присутствует темная окрашенная область с зубчатым краем, что указывает на гребень, похожий на те, что встречаются у некоторых современных рептилий, таких как гаттерия, ящерицы и крокодилы. [17]

Палеобиология

Choristoderes встречаются исключительно в пресноводных отложениях, часто ассоциируясь с черепахами , рыбами, лягушками , саламандрами и крокодилообразными . Похоже, что они были найдены почти исключительно в теплом умеренном климате , а ареал neochoristoderes простирался до высокой канадской Арктики в течение коньякско - сантонских стадий позднего мела (~89-83 миллиона лет назад), времени экстремального тепла. Из-за морфологического сходства между choristoderes и crocodyliformes часто предполагалось, что они существовали в конкуренции. Однако «не-neochoristoderes» были меньше взрослых водных crocodyliformes и, скорее всего, конкурировали с другими таксонами. Для neochoristoderes, более похожих на крокодилов, по-видимому, существовала нишевая дифференциация , при этом gharial-like neochoristoderans встречались в ассоциации с тупомордыми crocodyliformes, но не в ассоциации с узкомордыми формами. [5]

Диета

Предполагается, что Neochoristoderans были рыбоядными . [16] Champsosaurus , в частности, как полагают, питался как современные гавиалы, поворачивая голову в сторону, чтобы поймать отдельную рыбу из косяков, в то время как Simoedosaurus , как полагают, был более универсальным, будучи в состоянии ловить как водную, так и наземную добычу. [18] Предполагается, что Cteniogenys и Lazarussuchus питались беспозвоночными. [6] Сохранившееся содержимое кишечника образца Monjurosuchus , по-видимому, показывает фрагменты кутикулы членистоногих . [14] Другой образец Monjurosuchus был найден с сохранившимися черепами семи молодых особей в брюшной полости. Это было предложено как доказательство каннибализма . [19] Однако это предложение подверглось критике со стороны других авторов, которые предположили, что более вероятно, что они представляют собой эмбрионы на поздней стадии. [20] Был найден экземпляр гифалозавра с небольшими ребрами в брюшной полости, что позволяет предположить, что он, по крайней мере, иногда охотился на позвоночных. [11]

Репродукция

Образец Hyphalosaurus baitaigouensis был найден с 18 полностью развитыми эмбрионами внутри тела матери, что позволяет предположить, что они были живородящими , [21] но другой образец показывает, что Hyphalosaurus baitaigouensis также обладал яйцами с мягкой скорлупой, похожими на яйца лепидозавров . [22] Возможным объяснением этого является то, что Hyphalosaurus был яйцеживородящим , с тонкоскорлупными яйцами, вылупляющимися сразу после того, как они были отложены, предположительно на суше, [23] хотя также предполагалось, что вид использовал как живородящий, так и яйцекладущий способы размножения. [20] Эмбрион Ikechosaurus был найден сохранившимся внутри слабо минерализованного яйца с пергаментной скорлупой, что позволяет предположить, что Ikechosaurus был яйцекладущим и откладывал яйца на суше. [20] Было высказано предположение, что Monjuruosuchus был живородящим. [20] В случае Champsosaurus было высказано предположение, что взрослые самки могли выползать на берег, чтобы откладывать яйца на суше, в то время как самцы и молодые особи, по-видимому, не могли этого делать, основываясь на предположительно половом диморфном слиянии крестцовых позвонков и наличии более крепких костей конечностей у предполагаемых самок. [24] Был найден скелет Philydrosaurus с ассоциированными с ним молодыми особями на стадии после вылупления, что позволяет предположить, что они занимались родительской заботой после вылупления . [23]

Треки

Следы из раннего мела ( альб ) Южной Кореи, получившие название ихнотаксона Novapes ulsanensis , были отнесены к хористодерам на основании сходства пентадактильных (пятипалых) сохранившихся следов с морфологией стопы Monjurosuchus . Следы сохранили следы перепонок между пальцами. Авторы исследования предположили на основе расстояния между отпечатками, что хористодеры могли « ходить на большой высоте », как современные крокодилы. [25] Следы, приписываемые неохористодерам, названным Champsosaurichnus parfeti, также были зарегистрированы в позднемеловой формации Ларами в Соединенных Штатах, хотя присутствуют только два отпечатка, и невозможно различить manus (переднюю часть стопы) или pes (заднюю часть стопы). [26]

Классификация и филогения

Скелет Coeruleodraco

Внутренняя систематика

Исторически внутренняя филогенетика Choristodera была неясной, при этом neochoristoderes были восстановлены как хорошо поддерживаемая клада, но взаимоотношения «не-neochoristoderes» были плохо решены. [7] Однако в 2010-х годах «не-neochoristoderes» из раннего мела Азии (за исключением Heishanosaurus ) наряду с Lazarussuchus из кайнозоя Европы были восстановлены (со слабой поддержкой) как принадлежащие к монофилетической кладе, которую Донгом и его коллегами в 2020 году неофициально назвали «Allochoristoderes», характеризующейся общей чертой полностью закрытых нижних височных окон, при этом Cteniogenys из средней-поздней юры Европы и Северной Америки последовательно восстанавливался как самый базальный хористодер. [10] Длинношеие «не неохористодеры» Shokawa и Hyphalosaurus часто находили в качестве клады, названной Hyphalosauridae Гао и Фоксом в 2005 году. [27] Находка более полного материала ранее фрагментированного Khurendukhosaurus показывает, что у него также была длинная шея, и он также был найден как часть клады. [28]

Филогения из анализа Донга и коллег (2020): [10]

Отношения с другими рептилиями

Choristoderes, по общему мнению, являются членами Neodiapsida , но их точное место в кладе не определено из-за их смеси примитивных и производных признаков и длинной призрачной линии (отсутствие ископаемых остатков) после их отделения от других рептилий. [29] После того, как их изначально поместили в Rhynchocephalia, Коуп позже предложил поместить их в Lacertilla из-за формы шейных позвонков. Луи Долло в 1891 году вернул Choristodera в Rhynchocephalia, но в 1893 году предположил их тесную связь с Pareiasaurus . Альфред Ромер в публикациях 1956 и 1968 годов поместил Choristodera в парафилетическую или полифилетическую группу « Eosuchia », описав их как «ответвление основного рода эозухий», классификация, которая была широко принята. Однако использование компьютерной кладистики в 1980-х годах продемонстрировало немонофилию «Eosuchia», что снова сделало классификацию хористодеров неопределенной. [30] Последующие исследования либо предлагали размещение в качестве архозавроморфов , лепидозавроморфов или членов Diapsida incertae sedis . В анализе неодиапсидных отношений 2016 года Мартином Эскуррой они были восстановлены как члены продвинутой неодиапсидной группы Sauria , в политомии с Lepidosauromorpha и Archosauromorpha, причем являясь самыми ранними расходящимися членами любой из групп, также является правдоподобным. [29] Позиция в качестве базальных архозавроморфов подтверждается последовательностью окостенения их эмбрионов. [20]

Эволюционная история

Скелет Монджуросуха

Choristoderes, должно быть, отделились от всех других известных групп рептилий до конца пермского периода , более 250 миллионов лет назад, исходя из их примитивного филогенетического положения. [5] В 2015 году Райнер Р. Шох сообщил о новом небольшом (длиной ~ 20 см) диапсиде из среднего триаса ( ладин ) нижнего кейпера Южной Германии , известном как по краниальному, так и по посткраниальному материалу, который, как он утверждал, представлял собой самого древнего известного хористодера. [31] Pachystropheus из позднего триаса ( рет ) Британии исторически предполагался как хористодер, [32] но позже было доказано, что он является членом группы морских рептилий Thalattosauria . [33] Самым древним несомненным хористодером является небольшой ящерообразный Cteniogenys, древнейшие известные останки которого известны из позднесреднеюрских ( батский ярус ~168-166 миллионов лет назад) формаций Forest Marble и Kilmaluag в Великобритании, а также из верхнеюрских формаций Alcobaça в Португалии и Morrison в Соединенных Штатах, а также из в целом схожих останков из позднесреднеюрской ( келловейской ) формации Balabansai в Кыргызстане в Центральной Азии , [5] [34] батской формации Itat в Западной Сибири, [35] а также, возможно, из батской формации Anoual в Марокко, Северная Африка. [36]

Choristoderes претерпели значительную эволюционную радиацию в Азии в раннем меловом периоде , что представляет собой высшую точку разнообразия хористодер, включая первые записи о гавиалоподобных Neochoristodera, которые, по-видимому, эволюционировали в условиях регионального отсутствия водных неозухийных крокодилоформ. [5] Частичная бедренная кость неопределенного хористодера известна из члена Yellow Cat формации Cedar Mountain в Северной Америке. [37] Они, по-видимому, отсутствуют в хорошо изученных европейских местонахождениях группы Purbeck берриасского возраста , Великобритания, и формации La Huérguina барремского возраста , Испания, [5] хотя есть запись о небольшом таксоне, похожем на Cteniogenys, из костного слоя Angeac-Charente берриасского возраста во Франции. [38] Во второй половине позднего мела ( кампан - маастрихт ) неохористодер Champsosaurus был обнаружен в Юте, Вайоминге, Монтане, Северной Дакоте, Альберте и Саскачеване, которые находились вдоль западного побережья Западного внутреннего морского пути на острове Ларамидия . [ 5] Неопределенные останки неохористодеров также известны из канадской Высокой Арктики, датируемые ранним поздним мелом ( коньяк - турон ) [39] и из формации Навесинк в Нью-Джерси из позднего мела (маастрихт), которая образовала отдельный остров Аппалачи . [ 40] Позвонки из сеномана Германии [41] и кампанской формации Грюнбах в Австрии [42] указывают на присутствие хористодеров в Европе в этот период времени. Единственной записью о хористодерах из Азии в позднем мелу является один позвонок из туронских отложений Японии. [43] Фрагментарные останки, найденные в кампанских формациях Олдман и Парк динозавров в Альберте , Канада, также, возможно, указывают на присутствие небольших «не неохористодеров» в Северной Америке в позднем мелу.

Champsosaurus пережил вымирание K-Pg , и вместе с другими неохористодерами Simoedosaurus присутствовали в Европе, Азии и Северной Америке в палеоцене, однако они вымерли в раннем эоцене . Их вымирание совпадает с крупным изменением фауны, связанным с повышенными температурами . [5] Мелкотелые «не-неохористодеры», которые отсутствуют в палеонтологической летописи после раннего мела (за исключением возможных североамериканских останков), вновь появляются в форме ящероподобного Lazarussuchus из позднего палеоцена Франции. [17] Европейский эндемик Lazarussuchus является последним известным хористодером, пережившим вымирание неохористодеров в начале эоцена, при этом самые молодые известные останки принадлежат L. dvoraki из раннего миоцена Чешской Республики [5] [44] , а также возможные неопределенные останки Lazarussuchus, обнаруженные в позднем миоцене (~11,6 млн лет назад) южной Германии. [45]

Ссылки

  1. ^ ab Brownstein, CD (2022). «Высокая морфологическая неоднородность в странной палеоценовой фауне хищных пресноводных рептилий». BMC Ecology and Evolution . 22 (1): 34. doi : 10.1186/s12862-022-01985-z . PMC  8935759. PMID  35313822 .
  2. ^ Sues, H.-D. (2019). «Archosauromorpha: Choristodera». Возвышение рептилий: 320 миллионов лет эволюции . Балтимор, Мэриленд: Johns Hopkins University Press. стр. 167–168. ISBN 978-1-4214-2867-3.
  3. ^ Коуп Э.Д. (1876). «О некоторых вымерших пресмыкающихся и Batrachia из русел реки Джудит и Фокс-Хиллз в Монтане». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 1876 : 340–359.
  4. ^ Коуп, Э. Д. (1884). «Хористодера». Американский натуралист . 18 : 815–817.
  5. ^ abcdefghijk Мацумото Р., Эванс С.Э. (2010). «Хористодеры и пресноводные комплексы Лавразии». Журнал иберийской геологии . 36 (2): 253–274. Бибкод : 2010JIbG...36..253M. дои : 10.5209/rev_jige.2010.v36.n2.11 .
  6. ^ ab Evans SE, Hecht MK (1993). «История вымершей клады рептилий, Choristodera: долголетие, Lazarus-Taxa и летопись ископаемых». В Hecht M, MacIntyre RJ, Clegg MT (ред.). Эволюционная биология . Бостон, Массачусетс: Springer US. стр. 323–338. doi :10.1007/978-1-4615-2878-4_8. ISBN 978-1-4615-2878-4.
  7. ^ ab Matsumoto R, Dong L, Wang Y, Evans SE (2019). «Первая запись почти полного choristodere (Reptilia: Diapsida) из верхней юры провинции Хэбэй, Китайская Народная Республика» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 17 (12): 1031–1048. Bibcode :2019JSPal..17.1031M. doi :10.1080/14772019.2018.1494220. S2CID  92421503.
  8. ^ ab Dudgeon TW, Maddin HC, Evans DC, Mallon JC (апрель 2020 г.). «Анализ черепа Champsosaurus lindoei с помощью компьютерной томографии и его значение для неоморфной оссификации хористодеры». Журнал анатомии . 236 (4): 630–659. doi :10.1111/joa.13134. PMC 7083570. PMID  31905243. 
  9. ^ Цинь, Ваньин; Йи, Хунъюй; Гао, Кэцинь (2 июля 2022 г.). «Неоморфное окостенение, соединяющее черепную коробку, чешуйчатую кость и квадратную кость у хористодерных рептилий: данные на основе данных микроКТ». Ископаемый рекорд . 25 (1): 1–10. Бибкод : 2022FossR..25....1Q. дои : 10.3897/fr.25.79595 . ISSN  2193-0074.
  10. ^ abc Dong, Liping; Matsumoto, Ryoko; Kusuhashi, Nao; Wang, Yuanqing; Wang, Yuan; Evans, Susan E. (2 августа 2020 г.). «Новый choristodere (Reptilia: Choristodera) из угольного месторождения Apt–Albian в Китае». Journal of Systematic Palaeontology . 18 (15): 1223–1242. Bibcode : 2020JSPal..18.1223D. doi : 10.1080/14772019.2020.1749147. ISSN  1477-2019. S2CID  219047160.
  11. ^ abc Gao KQ, Ksepka DT (июнь 2008 г.). «Остеология и таксономическая ревизия Hyphalosaurus (Diapsida: Choristodera) из нижнего мела Ляонина, Китай». Журнал анатомии . 212 (6): 747–68. doi :10.1111/j.1469-7580.2008.00907.x. PMC 2423398. PMID  18510504 . 
  12. ^ Даджен, Томас В.; Мэддин, Хиллари К.; Эванс, Дэвид К.; Маллон, Джордан К. (28 апреля 2020 г.). «Внутренняя черепная анатомия Champsosaurus (Choristodera: Champsosauridae): значение для нейросенсорной функции». Scientific Reports . 10 (1): 7122. Bibcode :2020NatSR..10.7122D. doi :10.1038/s41598-020-63956-y. ISSN  2045-2322. PMC 7188685 . PMID  32346021. 
  13. ^ Matsumoto R, Evans SE (март 2016 г.). «Морфология и функция небного зубного ряда у Choristodera». Journal of Anatomy . 228 (3): 414–29. doi :10.1111/joa.12414. PMC 5341546. PMID  26573112 . 
  14. ^ ab Keqin G, Evans S, Qiang J, Norell M, Shu'An J (25 сентября 2000 г.). «Исключительный ископаемый материал полуводной рептилии из Китая: разрешение загадки». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (3): 417–421. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0417:EFMOAS]2.0.CO;2. S2CID  86064702.
  15. ^ Ван, Мяоянь; Син, Лида; Ню, Кеченг; Лян, Цинцин; Эванс, Сьюзан Э. (апрель 2023 г.). «Новый образец длинношеего хористодера Hyphalosaurus из раннего мела из провинции Ляонин, Китай, с исключительно сохранившимся покровом». Исследования мелового периода . 144 : 105451. Bibcode : 2023CrRes.14405451W. doi : 10.1016/j.cretres.2022.105451.
  16. ^ ab Erickson BR (июнь 1985). "Аспекты некоторых анатомических структур Champsosaurus (Reptilia: Eosuchia)". Журнал палеонтологии позвоночных . 5 (2): 111–127. Bibcode : 1985JVPal...5..111E. doi : 10.1080/02724634.1985.10011849.
  17. ^ ab Matsumoto R, Buffetaut E, Escuillie F, Hervet S, Evans SE (2013). «Новый материал хористодера Lazarussuchus (Diapsida, Choristodera) из палеоцена Франции». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (2): 319–339. Bibcode : 2013JVPal..33..319M. doi : 10.1080/02724634.2012.716274. S2CID  129438118.
  18. ^ Мацумото, Рёко; Фудзивара, Синъити; Эванс, Сьюзен Э. (2021). «Пищевое поведение и функциональная морфология шеи длиннорылой водной ископаемой рептилии Champsosaurus (Reptilia: Diapsida) в сравнении с современным крокодилом Gavialisangeticus». Журнал анатомии . 240 (5): 893–913. дои : 10.1111/joa.13600. ISSN  1469-7580. ПМЦ 9005684 . PMID  34865223. S2CID  244917425. 
  19. ^ Ван, Сяолинь; Мяо, Десуй; Чжан, Юйгуан (1 февраля 2005 г.). «Каннибализм у полуводной рептилии раннего мела Китая». Chinese Science Bulletin . 50 (3): 282–284. Bibcode : 2005ChSBu..50..282W. doi : 10.1007/BF02897540. ISSN  1861-9541. S2CID  95194181.
  20. ^ abcde Цзян, Баоюй; Хэ, Имин; Элслер, Армин; Ван, Шэнъюй; Китинг, Джозеф Н.; Сонг, Джуньи; Кернс, Стюарт Л.; Бентон, Майкл Дж. (12 июня 2023 г.). «Продленное удержание эмбриона и живорождение у первых амниот». Nature Ecology & Evolution . 7 (7): 1131–1140. Bibcode :2023NatEE...7.1131J. doi : 10.1038/s41559-023-02074-0 . ISSN  2397-334X. PMC 10333127 . PMID  37308704. 
  21. ^ Ji Q, Wu XC, Cheng YN (апрель 2010 г.). «Хористодеровые рептилии мелового периода рождали живых детенышей». Die Naturwissenschaften . 97 (4): 423–8. Bibcode :2010NW.....97..423J. doi :10.1007/s00114-010-0654-2. PMID  20179895. S2CID  8719805.
  22. ^ Hou LH, Li PP, Ksepka DT, Gao KQ, Norell MA (апрель 2010 г.). «Значение яиц с гибкой оболочкой у хористодеровых рептилий мелового периода». Труды. Биологические науки . 277 (1685): 1235–9. doi :10.1098/rspb.2009.2035. PMC 2842823. PMID  20018793 . 
  23. ^ ab Lü J, Kobayashi Y, Deeming DC, Liu Y (20 октября 2014 г.). «Послеродовая забота о потомстве у мелового диапсида из северо-восточного Китая» (PDF) . Geosciences Journal . 19 (2): 273–280. doi :10.1007/s12303-014-0047-1. S2CID  49570935.
  24. ^ Katsura Y (2007). «Слияние крестцовых костей и анатомии у Champsosaurus (Diapsida, Choristodera)». Историческая биология . 19 (3): 263–271. Bibcode : 2007HBio...19..263K. doi : 10.1080/08912960701374659. S2CID  84966652.
  25. ^ Lee YN, Kong DY, Jung SH (сентябрь 2020 г.). «Первая возможная тропа хористодеры из нижнемеловой формации Тэгу в Южной Корее и ее влияние на передвижение хористодеры». Scientific Reports . 10 (1): 14442. Bibcode :2020NatSR..1014442L. doi :10.1038/s41598-020-71384-1. PMC 7468130 . PMID  32879388. 
  26. ^ Lockley, Martin G.; Hunt, Adrian P. (14 сентября 1995 г.). «Следы цератопсид и связанная с ними ихнофауна из формации Ларами (верхний мел: маастрихт) Колорадо». Journal of Vertebrate Paleontology . 15 (3): 592–614. Bibcode : 1995JVPal..15..592L. doi : 10.1080/02724634.1995.10011251. ISSN  0272-4634.
  27. ^ Гао, Кэ-Цинь; Фокс, Ричард К. (16 ноября 2005 г.). «Новый хористодер (Reptilia: Diapsida) из нижнего мела западной провинции Ляонин, Китай, и филогенетические связи Monjurouchidae». Зоологический журнал Линнеевского общества . 145 (3): 427–444. дои : 10.1111/j.1096-3642.2005.00191.x . ISSN  1096-3642.
  28. ^ Мацумото, Рёко; Цогтбаатар, Хишигджав; Исигаки, Синобу; Цогтбаатар, Чинзориг; Энхтайван, Зориг; Эванс, Сьюзен (2019). «Выявление пропорций тела загадочного хористодера Хурендухозавра из Монголии». Acta Palaeontologica Polonica . 64 . дои : 10.4202/app.00561.2018 . S2CID  133925482.
  29. ^ ab Ezcurra MD (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические связи базальных архозавроморфов с акцентом на систематику протерозухийских архозавроформ». PeerJ . 4 : e1778. doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN  2167-8359. PMC 4860341 . PMID  27162705. 
  30. ^ Гао, Кэцинь; Фокс, Ричард К. (декабрь 1998 г.). «Новые хористодеры (Reptilia: Diapsida) из верхнего мела и палеоцена, Альберта и Саскачеван, Канада, и филогенетические связи хористодер». Зоологический журнал Линнеевского общества . 124 (4): 303–353. doi : 10.1111/j.1096-3642.1998.tb00580.x .
  31. ^ Шох, Р.Р. (2015). «Рептилиен» (PDF) . Der Lettenkeuper: ein Fenster in die Zeit vor den Dinosauriern (на немецком языке). Государственный музей природы Штутгарта. стр. 231–264.
  32. ^ Storrs, GW; Gower, DJ (1 ноября 1993 г.). «Самый ранний возможный хористодер (Diapsida) и пробелы в летописи окаменелостей полуводных рептилий». Журнал Геологического общества . 150 (6): 1103–1107. Bibcode : 1993JGSoc.150.1103S. doi : 10.1144/gsjgs.150.6.1103. ISSN  0016-7649. S2CID  86088809.
  33. ^ Куинн, Джейкоб Г.; Мато-Рэйвен, Евангелос Р.; Уайтсайд, Дэвид И.; Маршалл, Джон Э.А.; Хатчинсон, Дебора Дж.; Бентон, Майкл Дж. (4 июня 2024 г.). «Отношения и палеоэкология Pachystropheus rhaeticus, загадочной последней морской рептилии триасового периода (Diapsida: Thalattosauria)». Журнал палеонтологии позвоночных . дои : 10.1080/02724634.2024.2350408 . ISSN  0272-4634.
  34. ^ Аверьянов, Александр О.; Мартин, Томас; Эванс, Сьюзан Э.; Бакиров, Айзек А. (1 января 2006 г.). «Первые юрские хористодеры из Азии». Naturwissenschaften . 93 (1): 46–50. Bibcode :2006NW.....93...46A. doi :10.1007/s00114-005-0061-2. ISSN  1432-1904. PMID  16344982. S2CID  7111980.
  35. ^ "Среднеюрский комплекс позвоночных Березовского угольного разреза в Западной Сибири (Россия)" . Глобальная геология . 19 (4): 187–204. 2016. doi :10.3969/j.issn.1673-9736.2016.04.01.
  36. ^ Haddoumi H, Allain R, Meslouh S, Metais G, Monbaron M, Pons D и др. (2016). «Guelb el Ahmar (Bathonian, Anoual Syncline, Eastern Morocco): First Continental Flora and Fauna including infants from the Middle Jurassic of Africa» (PDF) . Gondwana Research . 29 (1): 290–319. Bibcode : 2016GondR..29..290H. doi : 10.1016/j.gr.2014.12.004.
  37. ^ Бритт, Брукс Б.; Шитц, Родни Д.; Бринкман, Дональд Б.; Эберт, Дэвид А. (11 декабря 2006 г.). «Барремский неохористодер из формации Кедр-Маунтин, штат Юта, США» Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 1005–1008. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[1005:abnftc]2.0.co;2. ISSN  0272-4634. S2CID  86258448.
  38. ^ Ронан Аллен, Ромен Вулло, Ли Розада, Жереми Анкетен, Рено Бурже и др. Палеобиоразнообразие позвоночных раннего мелового (берриасского) периода Анжак-Шарант Лагерштетт (юго-западная Франция): последствия для континентального оборота фауны на границе J/K. Geodiversitas, Национальный музей естественной истории Парижа, в печати. ​​ffhal-03264773f
  39. ^ Вандермарк, Дебора; Тардуно, Джон А.; Бринкман, Дональд Б. (май 2007 г.). «Ископаемая популяция хампсозавров из высоких широт Арктики: выводы для палеотемператур позднего мела». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 248 (1–2): 49–59. Bibcode :2007PPP...248...49V. doi :10.1016/j.palaeo.2006.11.008.
  40. ^ Даджен, Томас В.; Ландри, Зои; Каллахан, Уэйн Р.; Мелинг, Карл М.; Балванц, Стивен (2021). «Популяция неохористодеров (Diapsida, Choristodera) в Аппалачах, выявленная с использованием ископаемых свидетельств и моделирования экологической ниши». Палеонтология . 64 (5): 629–643. Bibcode : 2021Palgy..64..629D. doi : 10.1111/pala.12545. ISSN  1475-4983. S2CID  237761128.
  41. ^ Reiss S, Scheer U, Sachs S, Kear BP (13 декабря 2018 г.). «Заполнение биостратиграфического пробела: первая хористодера из нижнего и среднего мелового интервала Европы». Cretaceous Research . 96 : 135–141. doi : 10.1016/j.cretres.2018.12.009. ISSN  0195-6671. S2CID  134904339.
  42. ^ Баффето, Эрик (1989). «Erster nachweis von Choristodera (Reptilia, Diapsida) in der Oberkreide Europas: Champsosaurierwirbel aus den Gosau-Schichten (Campan) Niederösterreichs» [Первые свидетельства существования Choristodera (Reptilia, Diapsida) в верхнем мелу Европы: позвонки шампсозавра из слоев Госау ( Кампан) Нижней Австрии] (PDF) . Sitzungsberichten der Österreichs Akademis der Wissenschaften Mathematich-Naturwissenschaftlichen Klasse, Abteilung (на немецком языке). 197 : 389–394.
  43. ^ Мацумото, Рёко; Хираяма, Рен; Мията, Шинья; Ёсида, Масатака; Мицузука, Сюнсукэ; Такисава, Тосио; Эванс, Сьюзен Э. (август 2021 г.). «Первая находка хористодер из верхнего мела Азии, формация Тамагава, группа Кудзи, Япония». Меловые исследования . 129 : 104999. doi : 10.1016/j.cretres.2021.104999. ISSN  0195-6671. S2CID  238680387.
  44. ^ Эванс С. Э., Клембара Дж. (2005). «Хористодеровая рептилия (Reptilia: Diapsida) из нижнего миоцена северо-западной Богемии (Чешская Республика)». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 171–184. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0171:ACRRDF]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  84097919.
  45. ^ Киршер, У.; Прието, Дж.; Бахтадсе, В.; Азиз, Х. Абдул; Допплер, Г.; Хагмайер, М.; Бёме, М. (1 августа 2016 г.). «Биохронологическая связующая точка для основания тортонского яруса в европейских наземных условиях: магнитостратиграфия самых верхних пресноводных молассовых осадков Северо-Альпийского форлендского бассейна в Баварии (Германия)» (PDF) . Информационные бюллетени по стратиграфии . 49 (3): 445–467. doi :10.1127/nos/2016/0288. ISSN  0078-0421.

Дальнейшее чтение