stringtranslate.com

Хромиста

Chromista — это предполагаемое, но полифилетическое [1] [2] [3] биологическое царство , выделенное из Chromalveolata , состоящее из одноклеточных и многоклеточных эукариотических видов, которые имеют схожие особенности фотосинтетических органелл ( пластид ). [4] Сюда входят все эукариоты, чьи пластиды содержат хлорофилл c и окружены четырьмя мембранами. Если предок уже обладал хлоропластами, полученными в результате эндосимбиоза из красных водорослей , все нефотосинтезирующие хромисты вторично утратили способность к фотосинтезу. Ее члены могли возникнуть независимо как отдельные эволюционные группы от последнего общего предка эукариот. [1]

Chromista как таксон был создан британским биологом Томасом Кавалье-Смитом в 1981 году для различения страменопилей , гаптофитов и криптофитов . [5] Согласно Кавалье-Смиту, царство первоначально состояло в основном из фотосинтезирующих эукариотов ( водорослей ), но позже он ввёл в предложенную группу множество гетеротрофов ( простейших ). По состоянию на 2018 год королевство было почти таким же разнообразным, как Королевства Plantae и Animalia, и состояло из восьми типов. Известные представители включают морские водоросли, картофельный ожог , динофлагелляты , парамеции , мозговой паразит токсоплазму и малярийный паразит плазмодий . [6]

Однако гипотеза Кавальер-Смита о монофилии хромистов была отвергнута другими исследователями, которые считают более вероятным, что некоторые хромисты приобрели свои пластиды путем включения другого хромиста, а не унаследовали их от общего предка. Считается, что это происходило неоднократно, так что красные пластиды распространялись от одной группы к другой. Пластиды не только не характеризуют своих хозяев как принадлежащих к одной кладе, но и имеют историю, отличную от истории своих разрозненных хозяев. Они, по-видимому, произошли от Rhodophytina и перешли к Cryptophytina , а от них к Ochrophyta и Haptophyta , а затем от последних к Myzozoa . [3]

Биология

Структура некоторых видов Chromista по сравнению с растительной клеткой (слева). Идея заключалась в том, что Chromista возникли, предположительно, только один раз (что сделало их монофилетическими и, по мнению Тома Кавальер-Смита, отдельным королевством) путем порабощения красной водоросли, в результате чего вокруг того, что стало их красными пластидами, образовалось множество мембран. Предполагалось, что группы, лишенные красных пластид, вторично их потеряли. Cryptophyta находятся внутри Cryptista ; Мизозоа находятся внутри альвеол .

Члены Chromista — это одноклеточные и многоклеточные эукариоты, обладающие в основном одной или обеими характеристиками: [5]

  1. пластиды, которые содержат хлорофилл c и лежат внутри дополнительной (перипластидной) мембраны в просвете шероховатой эндоплазматической сети (обычно внутри перинуклеарной цистерны);
  2. реснички с трехраздельными или двураздельными жесткими трубчатыми волосками.

В царство входят разнообразные организмы от водорослей до малярийных паразитов ( плазмодий ). [7] Молекулярные данные показывают, что пластиды у хромистов произошли от красных водорослей в результате вторичного симбиогенеза в одном событии. [8] Напротив, растения получили свои пластиды от цианобактерий посредством первичного симбиогенеза . [9] Эти пластиды теперь заключены в две дополнительные клеточные мембраны, образуя четырехмембранную оболочку, в результате чего они приобрели множество других мембранных белков для транспортировки молекул в органеллы и из них. Предполагается, что разнообразие хромистов возникло в результате дегенерации, потери или замены пластид в некоторых линиях. [10] Дополнительный симбиогенез зеленых водорослей обеспечил сохранение генов у некоторых членов (таких как гетероконты) [11] и бактериального хлорофилла (на что указывает наличие гена рибосомного белка L36, rpl36 ) у гаптофитов и криптофитов. [12]

История и группы

Ниже показаны некоторые примеры классификации участвующих групп, которые имеют перекрывающееся, но неидентичное членство. [13] [14]

Chromophycées (Шадефо, 1950)

В состав Chromophycées (Chadefaud, 1950), [15] переименован Chromophycota (Chadefaud, 1960), [16] вошли современные Ochrophyta (автотрофные Stramenopiles ), Haptophyta (входили в состав Chrysophyceae до Christensen, 1962), Cryptophyta , Dinophyta , Euglenophyceae и Choanoflagellida ( включен в Chrysophyceae до Hibberd, 1975).

Chromophyta (Кристенсен 1962, 1989)

Chromophyta (Christensen 1962, 2008), определяемая как водоросли с хлорофиллом c , включала современные Ochrophyta (автотрофные Stramenopiles ), Haptophyta , Cryptophyta , Dinophyta и Choanoflagellida . Euglenophyceae были переведены в состав Chlorophyta .

Хромофита (Буррелли, 1968)

В состав Chromophyta (Bourrelly, 1968) вошли современные Ochrophyta (автотрофные Stramenopiles ), Haptophyta и Choanoflagellida . Cryptophyceae и Dinophyceae были частью Pyrrophyta ( = Dinophyta).

Хромиста (Кавальер-Смит, 1981)

Название Chromista было впервые введено Кавальер-Смитом в 1981 году; [5] более ранние названия Chromophyta, Chromobiota и Chromobionta соответствуют примерно одной и той же группе. Было описано, что он состоит из трех разных групп: [17] В него входят все протисты, чьи пластиды содержат хлорофилл c . [1]

В 1994 году Кавальер-Смит и его коллеги указали, что Chromista, вероятно, представляет собой полифилетическую группу, члены которой возникли независимо, имея не более чем происхождение от общего предка всех эукариот: [1]

Четыре типа, содержащие хромофитные водоросли (с хлорофиллом c, т. е. Cryptista, Heterokonta, Haptophyta, Dinozoa), имеют отдаленное родство друг с другом и с Chlorarachniophyta на наших деревьях. Однако все фотосинтетические таксоны в каждом из этих четырех типов существенно расходятся друг от друга после излучения самих четырех типов. Это подтверждает мнение о том, что общий предок этих четырех типов не был фотосинтезирующим и что хлоропласты были имплантированы каждому отдельно гораздо позже. Эта вероятная полифилия хромофитных водорослей, если она подтвердится, сделает желательным рассматривать Cryptista, Heterokonta и Haptophyta как отдельные царства, а не группировать их в одно царство Chromista. [1]

В 2009 году Кавалер-Смит объяснил причину создания нового королевства, сказав: [7]

Я установил Chromista как царство, отличное от Plantae и Protozoa, на основании доказательств того, что хромистные хлоропласты были приобретены вторично в результате порабощения красной водоросли, которая сама является членом царства Plantae, и их уникальной топологии мембран. [7]

С тех пор Chromista в разное время определялась по-разному. В 2010 году Кавальер-Смит реорганизовал Chromista, включив в нее супергруппу SAR (названную в честь входящих в нее групп Stramenopiles , Alveolata и Rhizaria ) и Hacrobia ( Haptista и Cryptista ). [7]

Патрон и др . (2004) считали наличие уникального класса фермента FBA (фруктозо-1,6-биофосфат-альдолазы), не похожего на тот, который обнаружен у растений, свидетельством монофилии хромистов. [18] Фаст и др . (2001) подтвердили единое происхождение пластид мизозоа (динофлагеллята + апикомплексан), гетероконта и криптофитов на основании сравнения генов GAPDH (глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы). [19] Харпер и Килинг (2003) описали гомологи гаптофитов и сочли их еще одним свидетельством единого эндосимбиотического события с участием предка всех хромистов. [20]

Chromalveolata (Adl et al ., 2005)

В состав Chromalveolata вошли Stramenopiles , Haptophyta , Cryptophyta и Alveolata . [21] Однако в 2008 году было обнаружено, что группа не является монофилетической, [22] [23] и более поздние исследования подтвердили это. [24] [25]

Классификация

Кавальер-Смит и др . 2015 год

В 2015 году Кавальер-Смит и его коллеги создали новую группировку всех организмов более высокого уровня в качестве пересмотренной модели семи королевств. В нем они разделили королевство Хромиста на 2 подцарства и 11 типов, а именно: [26]

Кавалер-Смит 2018

Классификация Chromista по Кавалье-Смиту, 2018 г., с предполагаемыми событиями, обозначающими групповые расхождения.

Кавалье-Смит провел новый анализ Chromista в 2018 году, в котором он классифицировал всех хромистов на 8 типов (Gyrista соответствует вышеуказанному типу Ochrophyta и Pseudofungi, Cryptista соответствует вышеуказанному типу Cryptista и «NN», Haptista соответствует вышеуказанному типу Haptophyta). и Гелиозоа): [6]

Полифилия и серийный эндосимбиоз

Молекулярным деревьям было трудно разрешить отношения между различными группами. Все три могут иметь общего предка с альвеолятами (см. хромальвеолаты ), но есть свидетельства того, что гаптофиты и криптомонады не принадлежат вместе с гетероконтами или кладой SAR, но могут быть связаны с Archaeplastida . [4] [27] Cryptista, в частности, может быть сестрой или частью Archaeplastida, [24] хотя это может быть артефактом из-за приобретения генов красных водорослей криптомонадами. [3]

В филогении эукариот 2020 года говорится, что «гипотеза хромальвеолата не получила широкого признания» (отмечая в качестве исключения Cavalier-Smith et al 2018 [28] ), объясняя, что линии хозяина не кажутся тесно связанными в «большинстве филогенетических анализов». ". [2] [29] Кроме того, ни одна из TSAR, Cryptista и Haptista, групп, ранее входивших в состав Chromalveolata, по-видимому, «вероятно, не была наследственно обусловлена ​​красными вторичными пластидами». Это связано с тем, что многие нефотосинтезирующие организмы относятся к группам с хлорофиллом с , а также с возможностью того, что криптофиты более тесно связаны с растениями. [2]

Альтернативой монофилии является серийный эндосимбиоз , означающий, что «хромисты» получили свои пластиды друг от друга, а не унаследовали их от одного общего предка. Таким образом, филогения характерных пластид, которые, как принято считать, имеют общее происхождение у родофитов, отличается от филогении клеток-хозяев. [3] В 2021 году Юрген Штрассерт и его коллеги смоделировали временные рамки предполагаемого распространения красных пластид, придя к выводу, что «гипотезы серийного эндосимбиоза хронологически возможны, поскольку стволовые линии всех групп, содержащих красные пластиды, перекрываются во времени» во время Мезопротерозойская и неопротерозойская эры . Они предполагают, что пластиды передавались между группами следующим образом: [3]

Rhodophytina → Cryptophytina → Ochrophyta
 ↘ Haptophyta → Мизозоа

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcde Кавальер-Смит, Томас; Олсопп, Монтана; Чао, Э.Э. (ноябрь 1994 г.). «Химерная загадка: нуклеоморфы и хромисты монофилетичны или полифилетичны?». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (24): 11368–11372. Бибкод : 1994PNAS...9111368C. дои : 10.1073/pnas.91.24.11368 . ПМЦ  45232 . ПМИД  7972066.
  2. ^ abc Бурки, Фабьен; Роджер, Эндрю Дж.; Браун, Мэтью В.; Симпсон, Аластер ГБ (2020). «Новое дерево эукариотов». Тенденции в экологии и эволюции . Эльзевир. 35 (1): 43–55. дои : 10.1016/j.tree.2019.08.008 . ISSN  0169-5347. PMID  31606140. S2CID  204545629.
  3. ^ abcde Штрассерт, Юрген Ф.Х.; Ирисарри, Икер; Уильямс, Том А.; Бурки, Фабьен (25 марта 2021 г.). «Молекулярная временная шкала эволюции эукариот с последствиями для происхождения пластид, полученных из красных водорослей». Природные коммуникации . 12 (1): 1879. Бибкод : 2021NatCo..12.1879S. doi : 10.1038/s41467-021-22044-z. ISSN  2041-1723. ПМЦ 7994803 . ПМИД  33767194. 
  4. ^ аб Парфри, Лаура Вегенер; Барберо, Эрика; Лассер, Элиз; и другие. (декабрь 2006 г.). «Оценка поддержки текущей классификации эукариотического разнообразия». ПЛОС Генетика . 2 (12): е220. дои : 10.1371/journal.pgen.0020220 . ПМЦ 1713255 . ПМИД  17194223. 
  5. ^ abc Кавальер-Смит, Томас (1981). «Царства эукариот: семь или девять?». Биосистемы . 14 (3–4): 461–81. дои : 10.1016/0303-2647(81)90050-2. ПМИД  7337818.
  6. ^ аб Кавальер-Смит, Томас (2018). «Королевство Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидные белки, эволюцию цитоскелета и перипластид, а также древние расхождения». Протоплазма . 255 (1): 297–357. дои : 10.1007/s00709-017-1147-3. ПМЦ 5756292 . ПМИД  28875267. 
  7. ^ abcd Кавальер-Смит, Томас (2009). «Царства Protozoa и Chromista и эозойный корень эукариотического дерева». Письма по биологии . 6 (3): 342–345. дои : 10.1098/rsbl.2009.0948. ПМК 2880060 . ПМИД  20031978. 
  8. ^ Килинг, Патрик Дж. (2009). «Хромальвеолаты и эволюция пластид путем вторичного эндосимбиоза». Журнал эукариотической микробиологии . 56 (1): 1–8. дои : 10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x. PMID  19335769. S2CID  34259721.
  9. ^ Понсе-Толедо, Рафаэль И.; Дешам, Филипп; Лопес-Гарсия, Purificación; Живанович, Иван; Бензерара, Карим; Морейра, Дэвид (2017). «Ранневетвящаяся пресноводная цианобактерия у происхождения пластид». Современная биология . 27 (3): 386–391. дои : 10.1016/j.cub.2016.11.056. ПМК 5650054 . ПМИД  28132810. 
  10. ^ Килинг, Патрик Дж. (2010). «Эндсимбиотическое происхождение, диверсификация и судьба пластид». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 365 (1541): 729–748. дои : 10.1098/rstb.2009.0103. ПМК 2817223 . ПМИД  20124341. 
  11. ^ Морозов, А.А.; Галачанц, Юрий П. (2019). «Гены диатомовых водорослей, происходящие из красных и зеленых водорослей: значение для моделей вторичного эндосимбиоза». Морская геномика . 45 : 72–78. Бибкод : 2019MarGn..45...72M. doi :10.1016/j.margen.2019.02.003. PMID  30792089. S2CID  73458340.
  12. ^ Райс, Дэнни В.; Палмер, Джеффри Д. (2006). «Исключительный горизонтальный перенос генов в пластидах: замена гена отдаленным бактериальным аналогом и свидетельство того, что гаптофитные и криптофитные пластиды являются сестрами». БМК Биология . 4 (1): 31. дои : 10.1186/1741-7007-4-31 . ПМК 1570145 . ПМИД  16956407. 
  13. ^ де Ревье, Бруно (2006). Биология и филогения водорослей. Порту-Алегри: Редакция Artmed. стр. 156–157. ISBN 9788536315102.
  14. ^ Блэквелл, Уилл Х. (2009). «Возвращение к Хромисте: дилемма перекрытия предполагаемых королевств и попытка применения ботанического номенклатурного кода» (PDF) . Фитология . 91 (2): 191–225.
  15. ^ Шадефо, Мариус (1950). «Les cellules nageuses des Algues dans l'embranchement des Chromophycées» [Плавающие клетки морских водорослей в ветви Chromophyceae]. Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des Sciences (на французском языке). 231 : 788–790.
  16. ^ Шадефо, Мариус (1960). «Les végétaux non vasculaires (Cryptogamie)». В Шадефо, Мариус; Эмбергер, Л. (ред.). Traité de Botanique Systematique . Париж: Том I.
  17. ^ Чурос, М.; Рогозин И.Б.; Кунин, Евгений В. (май 2008 г.). «Гены, чрезвычайно богатые интронами у альвеолятных предков, выявленные с помощью гибкого подхода максимального правдоподобия». Молекулярная биология и эволюция . 25 (5): 903–911. дои : 10.1093/molbev/msn039 . ПМИД  18296415.
  18. ^ Покровитель, Никола Дж.; Роджерс, Мэтью Б.; Килинг, Патрик Дж. (2004). «Замена гена фруктозо-1,6-бисфосфатальдолазы подтверждает гипотезу о единственном фотосинтетическом предке хромальвеолатов». Эукариотическая клетка . 3 (5): 1169–1175. doi :10.1128/EC.3.5.1169-1175.2004. ISSN  1535-9778. ПМК 522617 . ПМИД  15470245. 
  19. ^ Фаст, Наоми М.; Киссинджер, Джессика С.; Роос, Дэвид С.; Килинг, Патрик Дж. (01 марта 2001 г.). «Ядерно-кодируемые гены, нацеленные на пластиды, предполагают единое общее происхождение апикомплексана и динофлагеллятных пластид». Молекулярная биология и эволюция . 18 (3): 418–426. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003818 . ISSN  1537-1719. ПМИД  11230543.
  20. ^ Харпер, JT (27 июня 2003 г.). «Кодируемая в ядре глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа (GAPDH), нацеленная на пластиды, указывает на единое происхождение хромальвеолатных пластид». Молекулярная биология и эволюция . 20 (10): 1730–1735. дои : 10.1093/molbev/msg195 . ISSN  0737-4038. ПМИД  12885964.
  21. ^ Адл, Сина М.; и другие. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию протистов». Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. дои : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID  16248873. S2CID  8060916.
  22. ^ Бурки, Фабьен; Шалчиан-Тебризи, Камран и Павловский, Январь (2008). «Филогеномика открывает новую «мегагруппу», включающую большинство фотосинтезирующих эукариот». Письма по биологии . 4 (4): 366–369. дои : 10.1098/rsbl.2008.0224. ПМК 2610160 . ПМИД  18522922. 
  23. ^ Ким, Э.; Грэм, Луизиана (июль 2008 г.). Редфилд, Розмари Джин (ред.). «Анализ EEF2 бросает вызов монофилии Archaeplastida и Chromalveolata». ПЛОС ОДИН . 3 (7): е2621. Бибкод : 2008PLoSO...3.2621K. дои : 10.1371/journal.pone.0002621 . ПМК 2440802 . ПМИД  18612431. 
  24. ^ Аб Бурки, Фабьен; Каплан, Майя; Тихоненков Денис Владимирович; и другие. (январь 2016 г.). «Распутывание ранней диверсификации эукариот: филогеномное исследование эволюционного происхождения Centrohelida, Haptophyta и Cryptista». Слушания. Биологические науки . 283 (1823): 20152802. doi :10.1098/rspb.2015.2802. ПМК 4795036 . ПМИД  26817772. 
  25. ^ Бурки, Ф.; Окамото, Н.; Помберт, Дж. Ф.; Килинг, ПиДжей (2012). «Эволюционная история гаптофитов и криптофитов: филогеномные доказательства отдельного происхождения». Труды Королевского общества . 279 (1736): 2246–2254. дои :10.1098/rspb.2011.2301. ПМК 3321700 . ПМИД  22298847. 
  26. ^ Руджеро, Майкл А.; Гордон, Деннис П.; Оррелл, Томас М.; и другие. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня». ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0119248. Бибкод : 2015PLoSO..1019248R. дои : 10.1371/journal.pone.0119248 . ПМЦ 4418965 . ПМИД  25923521. 
  27. ^ Бурки, Фабьен; Шалчиан-Тебризи, Кямран; Минге, Марианна; и другие. (август 2007 г.). «Филогеномика меняет супергруппы эукариот». ПЛОС ОДИН . 2 (8): е790. Бибкод : 2007PLoSO...2..790B. дои : 10.1371/journal.pone.0000790 . ЧВК 1949142 . ПМИД  17726520. 
  28. ^ Кавальер-Смит, Томас ; Чао, Эма Э.; Льюис, Родри (17 апреля 2018 г.). «Мультигенная филогения и клеточная эволюция хромистского инфрацарства Rhizaria: контрастирующая клеточная организация сестринских типов Cercozoa и Retaria». Протоплазма . 255 (5): 1517–1574. дои : 10.1007/s00709-018-1241-1. ISSN  0033-183X. ПМК 6133090 . ПМИД  29666938. 
  29. ^ Бурки, Ф. (2017). «Запутанная эволюция эукариот со сложными пластидами». Ин Хиракава, Ю. (ред.). Достижения в ботанических исследованиях . Том. 84. Академическая пресса. стр. 1–30.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Chromista .