Королевская рябчик ( Speyeria idalia ) — поразительная бабочка -нимфалида, обитающая среди сохранившихся высокотравных и разнотравных прерий в восточно-центральной части Соединенных Штатов. Эта бабочка, специализирующаяся на прериях, имеет характерный темно-оранжевый цвет и безошибочно узнаваемые темные задние крылья с двумя полосами пятен (Brock 2003). У самки обе полосы пятен белые. Однако у самца внешняя полоса пятен оранжевого цвета. Самки также, как правило, немного крупнее самцов. Вентральная поверхность задних крыльев имеет цвет от оливково-коричневого до черного с яркими серебристо-белыми пятнами (Selby 2007). Размах крыльев S. idalia обычно составляет 68–105 миллиметров (2,7–4,1 дюйма) (Selby 2007). Летают летом, примерно с июня по сентябрь, и взрослые особи, как правило, летают быстро, приближаясь к земле (Brock 2003). Он внесен в список видов, вызывающих особую озабоченность, и считается истребленным в американском штате Коннектикут . [2]
Королевские личинки рябчиков имеют длину примерно 0,08 дюйма после вылупления и достигают длины примерно 1,75 дюйма в полностью развитом состоянии (Edwards 1879). Взрослые личинки имеют черное тело с желтовато-оранжевыми полосами и полосами. Есть желтоватые средние и боковые полосы, а также ряд спинных, субдорсальных и боковых мясистых шипов, отходящих от тела. Голова взрослой личинки округлая и маленькая, сверху оранжево-красная, снизу черная (Эдвардс, 1879).
Источником питания личинок царственной рябчика и всех представителей рода Speyeria являются фиалки ( Viola spp.) (Selby 2007). Фиалки являются чрезвычайно важным компонентом устойчивости среды обитания королевской рябчика, и существует корреляция между количеством присутствующих фиалок и количеством бабочек, обитающих на данной территории (Келли и Дебински, 1998). Виды фиалок, которыми питаются личинки, включают Viola pedata (фиалка птичьей лапки), V. pedatifida (голубая прерийная фиалка), V. papilionacea (голубая фиалка обыкновенная), V. lanceolata (фиалка копьевидная), V. nuttallii (фиалка Наттолла). фиолетовый) (Келли и Дебински, 1998), V. sagittata (фиолетовый стреловидный) и V. tricolor (Johnny Jumpup) (Selby, 2007). Эти различные виды фиалок связаны с разными областями ареала королевской рябчика. Например, фиалка птичьей лапки и фиалка прерий, как правило, являются предпочтительным источником пищи для личинок королевской особи в регионах Среднего Запада и Великих равнин (Selby 2007).
Взрослые бабочки могут питаться различными нектарными растениями, и их доступность в течение летнего периода полета может быть столь же важна, как и наличие личинок пищевых растений, для определения того, может ли территория поддерживать популяции видов бабочек (Selby 2007). Молочай , чертополох , эхинацея , сверкающие звезды , бергамоты , клевер , золотарник и железняк являются одними из наиболее важных источников нектара для взрослых царственных рябчиков. Было замечено, что молочаи и чертополох являются предпочтительным источником нектара во всем ареале королевской рябчика (Selby 2007). Эти два типа растений обеспечивают постоянный запас нектара из-за разного времени роста. Молочай обыкновенный начинает цвести, когда в начале лета начинают появляться мужские царственные рябчики, а чертополох имеет тенденцию цвести позже в этом сезоне, что имеет решающее значение для самок, приближающихся к откладыванию яиц (Selby 2007).
Королевская рябчик унивольтинна, дает одно поколение в год (Селби, 2007). Взрослые бабочки-самцы появляются в начале июня вместе с первыми растениями молочая. Вскоре после этого появляются взрослые самки, а спаривание происходит в конце июня - начале июля. После спаривания самки вступают в период репродуктивной диапаузы продолжительностью от 6 до 8 недель или периода приостановки развития. Яичники в это время остаются неразвитыми. Оогенез не начинается до конца августа, когда резко возрастает уровень ювенильного гормона (Kopper et al. 2001). После оогенеза яйца оплодотворяются, и вскоре после этого происходит яйцекладка. Самка откладывает более 1000 яиц, а возможно, и более 2000 (Vaughan and Shepherd, 2005). Маленькие личинки вылупляются в конце сентября и октябре. Сразу после вылупления крошечные личинки ищут защитное укрытие в подстилке из листьев и зимуют там. На этой стадии личинки задерживают развитие на зимние месяцы, и это известно как личиночная диапауза (Kopper et al. 2001). С наступлением весны личинки появляются и начинают питаться фиалками. Они растут и созревают, проходя шесть возрастных стадий до конца мая, когда окукливаются (Selby 2007).
Жизненный цикл королевских рябчиков уникален и считается адаптацией к фенологии , или сезонному времени и природе их личиночного пищевого растения, фиалки (Kopper et al. 2001). Эти маленькие многолетние фиалки весной дают обильную листву для растущих личинок. Однако в большинстве районов они стареют в летнюю жару и в это время становятся недоступными для личинок. Когда это происходит, царственная рябчик вступает во взрослую жизнь и больше не зависит от фиалки. Тот факт, что фиалки остаются неспособными поддерживать личинки в течение оставшейся части лета, помогает объяснить унивольтинный жизненный цикл царственных рябчиков. Личиночная диапауза в сочетании с репродуктивной диапуазой взрослой самки позволяет личинкам максимально использовать преимущества свежей и обильной фиолетовой листвы, когда они активны весной (Kopper et al. 2001).
Сегодня, когда потеряно более 99% первоначального естественного покрова высокотравных прерий (Пауэлл и др., 2006), сокращение устойчивой площади обитания королевской рябчика стало реальной угрозой. Резкое сокращение численности королевских рябчиков вызвало большую обеспокоенность по поводу будущего бабочки (Kopper et al. 2001). Исторически ареал королевской фритиллярии простирался от восточного Колорадо до штата Мэн . Однако из-за утраты среды обитания и масштабного сокращения численности их ареал значительно сократился, особенно на востоке.
С 1960-х по начало 1990-х годов популяция восточных народов сократилась настолько сильно, что осталось лишь несколько единиц. (Пауэлл и др., 2006) Королевская рябчик когда-то обитала в 18 штатах к востоку от Иллинойса. Сегодня в восточном регионе осталось только три популяции. Эти популяции были расположены к востоку от Индианы: Форт-Индиантаун-Гэп, Пенсильвания, Армейский завод боеприпасов Рэдфорд в Вирджинии. [3] Население Среднего Запада и Великих равнин гораздо более широко распространено; однако они остаются чрезвычайно уязвимыми, поскольку их численность продолжает сокращаться. Королевская рябчик не внесена в список исчезающих видов на федеральном уровне, но ей присвоен природоохранный статус G3 от NatureServe , который считается уязвимым (Selby 2007). S. idalia был видом Категории II или возможным кандидатом на включение в список согласно Закону об исчезающих видах до 1996 года, когда эта категория была исключена федеральным правительством (Келли и Дебински, 1998). WildEarth Guardians подали новую петицию о внесении этого вида в список в 2013 году (WildEarth Guardians 2013). Результаты официальной проверки не были опубликованы по состоянию на 1 мая 2014 года.
Самая большая угроза, с которой сталкиваются королевские рябчики, — это разрушение среды обитания (Пауэлл и др., 2006). Ряд факторов продолжает способствовать утрате, фрагментации и деградации среды обитания бабочек. Пропашное земледелие, городское развитие, такое как жилищное и коммерческое строительство, строительство дорог и добыча гравия — все это способствует исчезновению и деградации прерий, от которых зависят царственные фритиллярии. Поскольку королевским рябчикам необходимы относительно недеградированные местные высокотравные и разнотравные прерии, изменение этих ландшафтов поставило их в крайне уязвимое положение (Selby 2007).
Во многом из-за утраты и деградации ландшафта высокотравных прерий плотность фиалковых растений имеет тенденцию ограничиваться или значительно снижаться в определенных областях. Было показано, что это оказывает негативное влияние на популяцию царственных рябчиков. В исследовании, проведенном Келли и Дебински (1998), ограничения в источниках пищи личинок рассматривались как фактор сокращения популяции королевских рябчиков. Авторы связали плотность растений фиалки с размером популяции и массой царственных рябчиков. Было обнаружено, что в прериях со значительно более низкой плотностью фиалок были меньшие популяции S. idalia . Вес бабочек также был немного ниже в районах с низкой плотностью фиалки (Келли и Дебински, 1998). В результате возник ряд опасений по поводу здоровья королевской рябчика. Районы с небольшим количеством фиалок или их отсутствием могут нанести ущерб плодовитости самок , поскольку здесь мало подходящих мест для откладки яиц (Келли и Дебински, 1998). Кроме того, более мелкие фрагментированные популяции подвержены ограничению потока генов и снижению генетической изменчивости (Williams et al. 2003). Это исследование также показало, что качество среды обитания королевской рябчика так же важно, как и количество доступной среды обитания. Повышенная плотность фиалок и доступность нектара необходимы для поддержания здоровья популяций (Келли и Дебински, 1998).
Фрагментация и изоляция среды обитания могут иметь крупномасштабные генетические последствия для видов с высоким потоком генов, таких как королевская рябчик. Существует повышенная вероятность истребления популяций среди видов с высоким потоком генов, испытывающих фрагментацию среды обитания (Williams et al. 2003). Уильямс и др. (2003) сравнили уровни генетической дифференциации и разнообразия среди популяций с относительно непрерывной средой обитания и популяциями в изолированных зонах обитания. Было обнаружено, что изолированные и сильно фрагментированные популяции имели повышенную дифференциацию или дивергенцию от других популяций и уменьшали генетическое разнообразие по сравнению с нефрагментированными популяциями. Ограниченный поток генов и узкие места в популяциях, вероятно, возникают среди популяций на фрагментированных территориях обитания, вызывая эти явления (Williams et al. 2003). Поскольку фрагментация среды обитания продолжает увеличиваться на большей части ареала королевской рябчика на Среднем Западе, генетические проблемы могут стать реальной угрозой, нарушая поток генов и увеличивая риск заболеваний.
Сжигание по предписанию является сегодня привлекательным и широко используемым инструментом сохранения среди землепользователей . Историческая роль, которую огонь сыграл в ландшафте прерий, может оказаться весьма полезной для многих видов растений. Выжигание по рецепту также стало популярной и недорогой альтернативой удалению древесной растительности на сельских и сельскохозяйственных землях (Пауэлл и др., 2006). Однако есть некоторые свидетельства того, что интенсивное управление пожарами, используемое на землях прерий, может отрицательно повлиять на королевскую рябчику. Пауэлл и др. (2006) изучили последствия предписанных ожогов в прериях, обследовав ряд прерий в Канзасе. Бабочек наблюдали как на недавно сожженных, так и на несгоревших участках, чтобы определить влияние предписанного сжигания на население. Плотность популяции королевской рябчика может варьироваться в зависимости от участка, но, как правило, она была значительно выше на участках, которые не были сожжены в прошлом году (Пауэлл и др., 2006). Назначенные ожоги обычно проводятся ранней весной, когда личинки первого возраста уязвимы и закапываются в листовой подстилке. Обширные пожары в прериях приводят к гибели зимующих личинок и могут оказать серьезное воздействие на их популяцию в последующие годы. В одной из недавно сожженных прерий, которая была изучена, применялось минимальное локальное поджигание, сжигая лишь небольшие части всей территории за раз. На этом участке было, безусловно, самое высокое изобилие царственных рябчиков среди всех сгоревших мест (Пауэлл и др., 2006).
Серьезная потенциальная угроза королевским рябчикам была обнаружена в ходе исследования по разведению в неволе. Wagner (1995) обнаружил, что заболевание является возможным фактором смертности в некоторых популяциях S. idalia . В группе, находящейся в неволе, вирус ядерного полиэдроза (NPV) вызвал гибель 80%. Вирус передается от самок потомству в яйцах или между особями через экскременты (Wagner 1995). NPV потенциально может нанести ущерб популяциям в дикой природе (Mason 2007); таким образом, для целей реинтродукции решающее значение имеет культивирование безвирусной линии.
Королевская рябчик очень уязвима к факторам окружающей среды круглый год. Экстремальные погодные условия на большом географическом пространстве могут серьезно повлиять на их популяцию. Личинки первого возраста очень чувствительны к экстремальным погодным условиям, поскольку они зимуют в подстилке из листьев и весной начинают поиск пищевых растений. Было показано, что сильные морозы в конце весны, сильные штормы и прохладная влажная погода отрицательно влияют на выживаемость личинок (Selby 2007). Скорость развития личинок обычно пропорциональна температуре. Таким образом, необычно прохладные весенние условия могут резко замедлить темпы роста личинок, увеличивая их подверженность факторам смертности (Selby 2007). Некоторые факторы окружающей среды также могут ограничивать активность царственных рябчиков взрослых особей. Длительные периоды низких температур, пасмурного неба и дождя могут ограничивать нормальную деятельность и, возможно, ограничивать размножение (Selby 2007).
Увеличение использования пестицидов и гербицидов также может иметь серьезные негативные последствия для королевской рябчика. Обильное опрыскивание гербицидами может уничтожить близлежащие растения, питающиеся личинками, и источники нектара, от которых они зависят (Selby 2007). Неизбирательное использование пестицидов также представляет угрозу для королевских рябчиков и других бабочек, обитающих в прериях. Бактериальный патоген Bacillus thuringiensis (« Bt », средство, используемое для борьбы с непарным шелкопрядом ) смертелен для всех личинок чешуекрылых. Считается, что программы борьбы с непарным шелкопрядом, используемые на востоке вдоль опушек лесистых лугов, возможно, были последним фактором, приведшим к потере некоторых популяций (Selby 2007). Широкомасштабное распыление инсектицидов для борьбы с вредителями на прилегающих посевных площадях и пастбищах по-прежнему представляет прямую угрозу для королевской рябчика.
Будущие потери среди популяций королевских рябчиков можно предотвратить, выявив критически важные зоны обитания и управляя ими для поддержания и улучшения размера, качества и связности среды обитания (Selby 2007). Крайне важно, чтобы земля была выделена и защищена таким образом. Практика землепользования должна быть сосредоточена на сохранении нетронутых остатков естественных прерий и растительности, которая имеет решающее значение для дальнейшего выживания королевской рябчика. Чрезвычайно важно управлять обильными пищевыми растениями для личинок и ресурсами нектара. Время, интенсивность, уровень и продолжительность управленческой деятельности необходимо адаптировать и контролировать (Селби, 2007). Было высказано предположение, что надлежащие методы управления могут сыграть решающую роль в замедлении и, возможно, даже в обращении вспять нынешней волны искоренения королевских рябчиков (Swengel 2004).
Ландшафт Среднего Запада включает в себя несколько остатков прерий, которые включены в сельскохозяйственную структуру (Дэвис и др., 2007). Таким образом, чрезвычайно важно, чтобы земли, окружающие остатки прерий, были включены в управленческие решения и методы. Качество матрицы, окружающей конкретный фрагмент среды обитания, часто влияет на способность вида к расселению (Дэвис и др., 2007). Необходимо учитывать краевые эффекты и управлять ими, чтобы улучшить возможности рассеивания бабочки. Связь между средами обитания царственных рябчиков чрезвычайно важна, которую следует учитывать в практике землепользования, и, вероятно, увеличит поток генов и генетическое разнообразие в определенных областях. Это помогло бы уменьшить некоторые негативные последствия, связанные с фрагментацией среды обитания, улучшив общее состояние здоровья королевских популяций рябчиков.
Хотя было обнаружено, что интенсивное управление пожарами может иметь прямое негативное воздействие на популяции царственных рябчиков, предписанные ожоги могут быть полезны для многих видов растений, включая фиалки и нектарные растения (Selby 2007). Это, в свою очередь, может обеспечить некоторые дополнительные преимущества для среды обитания бабочки, если предписанные ожоги будут использоваться соответствующим образом. Управление пожарами также помогает удалить экзотику прохладного сезона и древесную растительность, которая посягает на местные растения прерий, такие как фиалка. Таким образом, важно понимать как положительные, так и отрицательные последствия борьбы с пожарами, а также их совокупное влияние на долгосрочное выживание королевской рябчика (Selby 2007). В течение года рекомендуется сжигать лишь небольшие части, не более 20% от общей площади обитания бабочек. Также было предложено использовать 3-5-летнюю ротацию горения, когда определенный участок земли должен оставаться несгоревшим в течение как минимум 3-5 лет, прежде чем его можно будет сжечь снова. Эти методы, вероятно, сведут к минимуму негативное воздействие борьбы с пожарами на королевские популяции рябчиков, в то же время, вероятно, предоставив им некоторые дополнительные преимущества благодаря более высокому качеству еды и нектарных ресурсов. Также было высказано предположение, что очень легкий выпас также полезен для этих бабочек, специализирующихся на прериях, и может эффективно использоваться в сочетании с ограниченным предписанным выжиганием (Selby 2007).
Ограниченное использование гербицидов и пестицидов допустимо; однако за ним следует внимательно следить и осторожно применять, когда речь идет о королевской рябчике (Selby 2007). Повышение осведомленности окружающих сельскохозяйственных территорий об использовании гербицидов и пестицидов имеет решающее значение. Снижение использования гербицидов и пестицидов на сельскохозяйственных землях, непосредственно прилегающих к местам обитания в прериях, может быть полезным для королевских популяций рябчиков, а также для многих других местных насекомых прерий. Лучше всего избегать или ограничивать широкое и неизбирательное использование этих средств борьбы в таких районах (Селби, 2007). Прерии, которые борются с инвазивными растениями и древесной растительностью путем применения гербицидов, должны делать это с особой осторожностью и умеренностью. Лучше использовать избирательное применение, такое как точечное опрыскивание, а также использование нестойких гербицидов. Повторный посев также может потребоваться после некоторых применений гербицидов, чтобы полезные местные виды оставались в изобилии. Однако использование гербицидов на землях прерий должно быть последним средством удаления нежелательной растительности с целью защиты королевских популяций рябчиков (Selby 2007).
Поскольку знания о точном распределении и численности многих популяций королевских рябчиков ограничены, крайне важно провести инвентаризацию и мониторинг. Лучшее понимание королевской рябчика могло бы способствовать дальнейшим усилиям по сохранению. Точное обследование населения имеет решающее значение для мониторинга практики и дает много полезной информации о конкретных группах населения. Исследования разреза Полларда позволяют получить результаты относительной численности, которые можно использовать для отслеживания тенденций численности с течением времени (Selby 2007). Этот метод лучше подходит для долгосрочного мониторинга популяций и может быть полезен для отслеживания состояния королевской рябчика с течением времени.