Центральная ямка — это небольшая центральная ямка, состоящая из плотно упакованных колбочек в глазу . Она расположена в центре желтого пятна сетчатки . [1] [2]
Фовеа отвечает за острое центральное зрение (также называемое фовеальным зрением), которое необходимо человеку для деятельности, для которой визуальная детализация имеет первостепенное значение, например, для чтения и вождения. Фовеа окружена поясом парафовеа и внешней областью перифовеа . [2]
Парафовеа — это промежуточный пояс, где слой ганглиозных клеток состоит из более чем пяти слоев клеток, а также имеет самую высокую плотность колбочек; перифовеа — это самая внешняя область, где слой ганглиозных клеток содержит от двух до четырех слоев клеток, и где острота зрения ниже оптимальной. Перифовеа содержит еще более уменьшенную плотность колбочек, имея 12 на 100 микрометров против 50 на 100 микрометров в самой центральной ямке . Она, в свою очередь, окружена более крупной периферической областью, которая обеспечивает высокосжатую информацию низкого разрешения, следуя схеме сжатия в фовеальной визуализации . [ необходима цитата ]
Примерно половина нервных волокон в зрительном нерве переносит информацию от фовеа , в то время как оставшаяся половина переносит информацию от остальной части сетчатки. Парафовеа простирается на радиус 1,25 мм от центральной ямки, а перифовеа находится на радиусе 2,75 мм от центральной ямки . [3]
Термин «ямка» происходит от латинского fovea — «ямка».
Центральная ямка была названа так немецким гистологом Карлом Бергманном . [4]
Фовеа — это углубление на внутренней поверхности сетчатки, шириной около 1,5 мм, слой фоторецепторов которого полностью состоит из колбочек и который специализируется на максимальной остроте зрения. Внутри фовеа находится область диаметром 0,5 мм, называемая фовеолярной аваскулярной зоной (область без кровеносных сосудов). Это позволяет свету восприниматься без какой-либо дисперсии или потери. Эта анатомия отвечает за углубление в центре фовеа. Фовеолярная ямка окружена фовеолярным ободом, который содержит нейроны, перемещенные из ямки. Это самая толстая часть сетчатки. [5]
Фовеа расположена в небольшой бессосудистой зоне и получает большую часть кислорода из сосудов в хориоидее , которая проходит через ретинальный пигментный эпителий и мембрану Бруха . Высокая пространственная плотность колбочек наряду с отсутствием кровеносных сосудов в фовеа объясняет высокую остроту зрения в фовеа. [6]
Центр фовеолы — фовеола — диаметром около 0,35 мм — или центральная ямка, где присутствуют только колбочковые фоторецепторы и практически нет палочек . [1] Центральная ямка состоит из очень компактных колбочек, более тонких и более палочкообразных по внешнему виду, чем колбочки в других местах. Эти колбочки очень плотно упакованы (в шестиугольной форме). Однако, начиная с окраин фовеолы, палочки постепенно появляются, и абсолютная плотность колбочковых рецепторов постепенно уменьшается.
В 2018 году анатомия фовеолы была повторно исследована, и было обнаружено, что внешние сегменты центральных фовеолярных конусов обезьян не прямые и в два раза длиннее, чем у парафовеол. [7]
Размер фовеа относительно небольшой по сравнению с остальной частью сетчатки. Однако это единственная область сетчатки, где достижимо зрение 20/20 , и это область, где можно различать мелкие детали и цвета. [8] [9]
В фовеа приматов (включая людей) соотношение ганглиозных клеток к фоторецепторам составляет около 2,5; почти каждая ганглиозная клетка получает данные от одной колбочки, а каждая колбочка питается от одной до трех ганглиозных клеток. [11] Таким образом, острота фовеолярного зрения ограничивается только плотностью мозаики колбочек, а фовеа является областью глаза с самой высокой чувствительностью к мелким деталям. [12] Колбочки в центральной ямке экспрессируют опсины , которые чувствительны к зеленому и красному свету. Эти колбочки являются «карликовыми» путями, которые также лежат в основе функций высокой остроты зрения фовеа.
Фовеа используется для точного зрения в направлении, куда она направлена. Она составляет менее 1% от размера сетчатки, но занимает более 50% зрительной коры головного мозга. [13] Фовеа видит только центральные два градуса поля зрения (примерно в два раза больше ширины ногтя большого пальца на расстоянии вытянутой руки). [14] [15] Если объект большой и, таким образом, охватывает большой угол, глаза должны постоянно перемещать взгляд , чтобы последовательно переносить различные части изображения в фовеа (как при чтении ). Фовеолярная фиксация также рассматривается как открытая форма внимания , которая позволяет сосредоточить ресурсы сенсорной обработки на наиболее релевантных источниках информации. [16] [17] [18] [19] Кроме того, фовеальное зрение может позволить ускорить обучение определенным визуальным задачам, игнорируя нерелевантный контекст и сосредотачиваясь на релевантной информации только с более низкой размерностью. [20] [21]
Поскольку в ямке нет палочек, она нечувствительна к слабому освещению. Поэтому, чтобы наблюдать тусклые звезды, астрономы используют боковое зрение , глядя той стороной глаза, где плотность палочек больше, и, следовательно, тусклые объекты легче увидеть.
В ямке высокая концентрация желтых каротиноидных пигментов лютеина и зеаксантина . Они сосредоточены в слое волокон Генле (аксоны фоторецепторов, которые идут радиально наружу от ямки) и в меньшей степени в колбочках. [23] [24] Считается, что они играют защитную роль против воздействия высокой интенсивности синего света, который может повредить чувствительные колбочки. Пигменты также повышают остроту зрения ямки, снижая чувствительность ямки к коротким длинам волн и противодействуя эффекту хроматической аберрации . [25] Это также сопровождается более низкой плотностью синих колбочек в центре ямки. [26] Максимальная плотность синих колбочек наблюдается в кольце вокруг ямки. Следовательно, максимальная острота для синего света ниже, чем для других цветов, и наблюдается примерно на 1° от центра. [26]
В среднем каждый квадратный миллиметр (мм) фовеа содержит приблизительно 147 000 колбочек, [27] или 383 колбочки на миллиметр. Среднее фокусное расстояние глаза, т. е. расстояние между линзой и фовеа, составляет 17,1 мм. [28] Из этих значений можно рассчитать средний угол зрения одного датчика (колбочки), который составляет приблизительно 31,46 угловых секунд .
Ниже приведена таблица плотности пикселей, требуемой на разных расстояниях, так чтобы на каждые 31,5 угловых секунды приходился один пиксель:
Пиковая плотность конусов сильно различается у разных людей, так что пиковые значения ниже 100 000 конусов/мм 2 и выше 324 000 конусов/мм 2 не являются редкостью. [29] Если предположить средние фокусные расстояния, то это говорит о том, что люди как с высокой плотностью конусов, так и с идеальной оптикой могут разрешать пиксели с угловым размером 21,2 угловых секунды, требуя значений PPI как минимум в 1,5 раза больше, чем показано выше, чтобы изображения не выглядели пикселизированными.
Стоит отметить, что люди со зрением 20/20 (6/6 м), определяемым как способность различать букву размером 5x5 пикселей, имеющую угловой размер 5 угловых минут, не могут видеть пиксели размером менее 60 угловых секунд. Чтобы различить пиксель размером 31,5 и 21,2 угловых секунды, человеку потребуется зрение 20/10,5 (6/3,1 м) и 20/7,1 (6/2,1 м) соответственно. Чтобы найти значения PPI, различимые при 20/20, просто разделите значения в приведенной выше таблице на коэффициент остроты зрения (например, 96 PPI / (зрение 20/10,5) = 50,4 PPI для зрения 20/20).
Присутствие пигмента в радиально расположенных аксонах слоя волокон Генле делает его дихроичным и двупреломляющим [ 30] для синего света. Этот эффект виден через щетку Хайдингера , когда фовеа направлена на поляризованный источник света.
Совместное воздействие макулярного пигмента и распределения коротковолновых колбочек приводит к тому, что фовеа имеет более низкую чувствительность к синему свету (скотома синего света). Хотя это не видно в обычных обстоятельствах из-за «заполнения» информации мозгом, при определенных моделях освещения синим светом в точке фокуса видно темное пятно. [31] Кроме того, если рассматривать смесь красного и синего света (при просмотре белого света через дихроичный фильтр), точка фовеолярного фокуса будет иметь центральное красное пятно, окруженное несколькими красными полосами. [31] [32] Это называется пятном Максвелла в честь Джеймса Клерка Максвелла [33], который его открыл.
При бинокулярном зрении два глаза сходятся, обеспечивая бифовеолярную фиксацию, необходимую для достижения высокой стереоостроты .
Напротив, при состоянии, известном как аномальное ретинальное соответствие , мозг связывает фовеалу одного глаза с экстрафовеолярной областью другого глаза.
Фовеа также является ямкой на поверхности сетчатки многих видов рыб, рептилий и птиц. Среди млекопитающих она встречается только у обезьяноподобных приматов. Ретинальная ямка принимает несколько иную форму у разных видов животных. Например, у приматов колбочковые фоторецепторы выстилают основание фовеолярной ямки, клетки, которые в других местах сетчатки образуют более поверхностные слои, были смещены из фовеолярной области в конце эмбриональной и ранней постнатальной жизни. Другие ямки могут показывать только уменьшенную толщину во внутренних слоях клеток, а не почти полное отсутствие.
Большинство птиц имеют одну ямку, но ястребы, ласточки и колибри имеют двойную ямку. Вторая называется височной ямкой, которая позволяет им отслеживать медленные движения. [34] Плотность колбочек в типичной ямке птицы составляет 400 000 колбочек на квадратный миллиметр, но некоторые птицы могут достигать плотности 1 000 000 колбочек на квадратный миллиметр (например, обыкновенный канюк ). [35]
Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.