Centrosaurinae (от греческого , что означает «остроконечные ящеры») — подсемейство цератопсид , группа крупных четвероногих птицетазовых динозавров . Ископаемые останки центрозаврин известны в основном из северного региона Ларамидия (современные Альберта, Монтана и Аляска), но отдельные таксоны были найдены также в Китае и Юте. [3]
Отличительными чертами центрозавринов являются большой носовой рог, короткие надвисочные рога и орнаментированная оборка, выступающая из задней части черепа. [4] За исключением Centrosaurus apertus , все взрослые центрозаврины имеют шиповидные украшения посередине черепа. [5] Морфометрический анализ показывает, что центрозаврины отличаются от других групп цератопсов формой черепа, морды и оборки. [6] Есть данные, позволяющие предположить, что у самцов центрозавринов был длительный период подросткового возраста, а сексуальные украшения появлялись только во взрослом возрасте. [4]
Centrosaurinae был назван палеонтологом Лоуренсом Ламбе в 1915 году, где Centrosaurus был типовым родом . Райан и др . (2016) разделили центрозавринов на три трибы: Nasutoceratopsini, Centrosaurini и Pachyrhinosaurini . [7] Насутоцератопсины определяются как центрозаврины, более близкие к Nasutoceratops titusi, чем к Centrosaurus apertus , а центрозаврины определяются как центрозаврины (точнее, эуцентрозавры), более близкие к Centrosaurus apertus, чем к Pachyrhinosaurus canadensis . До 2016 года единственным используемым подразделением был Pachyrhinosaurini, который определялся как центрозаврины, более близкие к Pachyrhinosaurus canadensis , чем к Centrosaurus apertus .
Классификация центрозавринов и взаимосвязи между различными видами осложняются широкой степенью вариабельности между особями и стадиями роста . Некоторые особенности, которые традиционно использовались для классификации этих динозавров, такие как количество и расположение украшений на воротнике или шипов, оказались более изменчивыми, чем считалось ранее. Например, представленная ниже кладограмма следует филогенетическому анализу 2016 года, проведенному Чибой и др. (2017). [8] Эти авторы рассматривали вид Rubeosaurus ovatus как отличный от Styracosaurus albertensis и выделили несколько отдельных клад в пределах Centrosaurini, которые вместе образовали сестринскую группу для Pachyrhinosaurini:
Однако последующие исследования поставили под сомнение полезность незначительных вариаций в расположении шипов воротника для классификации центрозавров. В частности, большие размеры выборок видов Centrosaurus apertus и Styracosaurus albertensis показали более высокое, чем предполагалось, количество вариаций. В 2020 году Холмс и др. исследовали, какое влияние признание такого разнообразия окажет на классификацию центрозавров. Они использовали те же данные, что и в исследовании Чибы и др. 2017 года, но рассматривали Rubeosaurus как синоним Styracosaurus , исключив его из своего списка таксонов. Полученная кладограмма (ниже) обнаружила, что Centrosaurini является политомией, группировкой без различимых связей сестринских групп внутри нее. Авторы пришли к выводу, что это означает, что вариации, присутствующие внутри этих видов, затрудняют поиск какого-либо реального решения среди них и могут даже подтвердить гипотезу о том, что центрозаврины эволюционировали в основном посредством анагенеза (единая линия, изменяющаяся со временем), а не кладогенеза (множественные ветвящиеся линии с общими предками) [9] .
Pachyrhinosaurini был определен в 2012 году Фиорилло и Тикоски. Он был определен как все центрозавровые цератопсиды, более тесно связанные с Pachyrhinosaurus canadensis , чем с Centrosaurus apertus . Он был определен во время описания Pachyrhinosaurus perotorum , вида с Аляски. [10] Замещающая клада Pachyrostra, включающая центрозавров с выпуклыми, а не рогатыми носами, определяется как «наименее инклюзивная клада, включающая как Pachyrhinosaurus canadensis , так и Achelousaurus horneri» . [11]
Окаменелости центрозаврин в основном были найдены в западной части Северной Америки (Альберта, Монтана и Аляска). [3] В Соединенных Штатах два таксона, Diabloceratops и Machairoceratops , были найдены на юге вплоть до Юты. Yehuecauhceratops , насутоцератопсин из Коауилы , Мексика, является самым южным местонахождением центрозаврин в Северной Америке. [3] Окаменелости центрозаврин не были обнаружены за пределами западной части Северной Америки до открытия Sinoceratops в 2010 году в провинции Шаньдун , Китай . [12] Однако некоторые авторы подвергают сомнению размещение Sinoceratops в пределах Centrosaurinae. Все другие группы динозавров позднего мелового периода из Северной Америки также были найдены в Азии, поэтому первоначальное отсутствие азиатских центрозаврин было удивительным. [12] Текущие данные свидетельствуют о том, что Centrosaurinae возникли в Ларамидии 90-80 миллионов лет назад, [3] а открытие древнейшего известного центрозавра, Menefeeceratops, еще раз подтверждает это. [13] [1] Это означает, что Sinoceratops мог мигрировать в Китай из Северной Америки. [7] Некоторые предполагают, что центрозаврины возникли в южной Ларамидии и позже распространились на север. [14]
По сравнению с родственной им группой Chasmosaurinae , центрозаврины относительно малы. Примитивный Sinoceratops является исключением, с предполагаемой длиной черепа 180 сантиметров (71 дюйм). [12] Напротив, длина черепа Albertoceratops была более типичной для этой группы и составляла всего 67 сантиметров (26 дюймов). [5] В целом, центрозаврины были примерно размером с носорога с длиной тела от 2,5 до 8 метров (8,2–26,2 фута). [15]
Возможные окаменелости центрозавринов размером с новорожденного были задокументированы в научной литературе . [16] Исследования показывают, что центрозаврины не достигали полностью развитых сигналов спаривания, пока почти не вырастали. [17] [4] Скотт Д. Сэмпсон обнаружил общность между медленным ростом сигналов спаривания у центрозавринов и длительным подростковым возрастом животных, чьи социальные структуры представляют собой ранжированные иерархии, основанные на возрастных различиях. [17] В таких группах молодые самцы, как правило, достигают половой зрелости в течение нескольких лет, прежде чем фактически начинают размножаться, когда их сигналы спаривания наиболее полно развиты. [18] Самки, напротив, не имеют такого длительного подросткового возраста. [18]
