Циклический гуанозинмонофосфат ( цГМФ ) — это циклический нуклеотид , полученный из гуанозинтрифосфата (ГТФ). ЦГМФ действует как вторичный мессенджер, очень похожий на циклический АМФ . Наиболее вероятным механизмом его действия является активация внутриклеточных протеинкиназ в ответ на связывание мембранонепроницаемых пептидных гормонов с внешней поверхностью клетки. [1] Благодаря активации протеинкиназ, ЦГМФ может расслаблять гладкие мышцы. [2] Концентрация ЦГМФ в моче может быть измерена для определения функции почек и диабета. [3]
Гуанилатциклаза (ГЦ) катализирует синтез цГМФ. Этот фермент преобразует ГТФ в цГМФ. Пептидные гормоны, такие как предсердный натрийуретический фактор , активируют мембраносвязанный ГЦ, в то время как растворимый ГЦ (рГЦ) обычно активируется оксидом азота для стимуляции синтеза цГМФ. РГЦ может быть ингибирован ODQ (1H-[1,2,4]оксадиазоло[4,3-a]хиноксалин-1-он). [4]
цГМФ является распространенным регулятором проводимости ионных каналов , гликогенолиза и клеточного апоптоза . Он также расслабляет гладкомышечные ткани. В кровеносных сосудах расслабление гладких мышц сосудов приводит к вазодилатации и увеличению кровотока . В пресинаптических окончаниях в полосатом теле цГМФ контролирует эффективность высвобождения нейротрансмиттера . [5]
cGMP является вторичным посредником в фототрансдукции в глазу. В фоторецепторах глаза млекопитающих наличие света активирует фосфодиэстеразу , которая разрушает cGMP. Каналы ионов натрия в фоторецепторах управляются cGMP, поэтому разрушение cGMP приводит к закрытию натриевых каналов, что приводит к гиперполяризации плазматической мембраны фоторецептора и в конечном итоге к отправке зрительной информации в мозг. [6]
Также показано, что цГМФ опосредует включение притяжения апикальных дендритов пирамидальных клеток в кортикальном слое V к семафорину-3А (Sema3a). [7] В то время как аксоны пирамидальных клеток отталкиваются от Sema3a, апикальные дендриты притягиваются к нему. Притяжение опосредовано повышенными уровнями растворимой гуанилатциклазы (SGC), присутствующей в апикальных дендритах. SGC генерирует цГМФ, что приводит к последовательности химических активаций, которые приводят к притяжению к Sema3a. Отсутствие SGC в аксоне вызывает отталкивание от Sema3a. Эта стратегия обеспечивает структурную поляризацию пирамидальных нейронов и имеет место в эмбриональном развитии.
cGMP, как и cAMP, синтезируется, когда обонятельные рецепторы получают обонятельный сигнал. cGMP вырабатывается медленно и имеет более продолжительную жизнь, чем cAMP, что предполагает его участие в долгосрочных клеточных реакциях на стимуляцию запахом, таких как долгосрочная потенциация . cGMP в обонятельной системе синтезируется как мембранной гуанилилциклазой (mGC), так и растворимой гуанилилциклазой (sGC). Исследования показали, что синтез cGMP в обонятельной системе обусловлен активацией sGC оксидом азота, нейротрансмиттером. cGMP также требует повышенных внутриклеточных уровней cAMP, а связь между двумя вторичными мессенджерами, по-видимому, обусловлена повышением внутриклеточных уровней кальция. [8]
Многочисленные циклические нуклеотидфосфодиэстеразы (ФДЭ) могут расщеплять цГМФ путем гидролиза цГМФ до 5'-ГМФ. ФДЭ 5, -6 и -9 являются специфичными для цГМФ, тогда как ФДЭ1, -2, -3, -10 и -11 могут гидролизовать как цАМФ, так и цГМФ.
Ингибиторы фосфодиэстеразы предотвращают деградацию цГМФ, тем самым усиливая и/или продлевая его действие. Например, силденафил (Виагра) и подобные препараты усиливают сосудорасширяющее действие цГМФ в пещеристом теле , ингибируя ФДЭ 5 (или ФДЭ V). Это используется для лечения эректильной дисфункции . Однако препарат может ингибировать ФДЭ6 в сетчатке (хотя и с меньшим сродством, чем ФДЭ5). Было показано, что это приводит к потере зрительной чувствительности, но вряд ли ухудшит выполнение обычных зрительных задач, за исключением условий ограниченной видимости, когда объекты уже близки к зрительному порогу. [9] Этот эффект в значительной степени избегается другими ингибиторами ФДЭ5, такими как тадалафил . [10]
cGMP участвует в регуляции некоторых протеин-зависимых киназ. Например, PKG ( протеинкиназа G ) представляет собой димер, состоящий из одной каталитической и одной регуляторной единицы, причем регуляторные единицы блокируют активные центры каталитических единиц.
cGMP связывается с участками регуляторных единиц PKG и активирует каталитические единицы, позволяя им фосфорилировать свои субстраты. В отличие от активации некоторых других протеинкиназ, в частности PKA, PKG активируется, но каталитические и регуляторные единицы не диссоциируют.