Anoplophora chinensis , цитрусовый усач (также упоминается во многих источниках как Anoplophora malasiaca ), [1] — усач, обитающий в Японии , Китае , Корее , Тайване и Юго-Восточной Азии , где он считается серьезным вредителем. [2] Этот жук вторгся в несколько стран Европы, включая Италию, Швейцарию, Турцию, Францию, Германию и Хорватию. [2]
Заражение жуком может привести к гибели многих видов лиственных деревьев, включая цитрусовые , пекан , яблони , австралийскую сосну , гибискус , платан , иву , грушу , шелковицу , китайскую ягоду , тополь , личи , кумкват , японский красный кедр , дуб и фикус .
Anoplophora chinensis является родным для большинства частей Китая и Кореи , а также Вьетнама , Малайзии , Индонезии и Филиппин . [3] Однако этот жук характеризуется как инвазивный вид во многих частях мира, включая страны Европы, такие как Италия, поскольку он смог переместиться в дополнительные географические регионы, зарываясь в грузы из Азии в страны Европы. [3] Он проникает в грузы, содержащие растения или древесину, и зарывается в них. [3]
Цитрусовый длиннорогий жук был впервые обнаружен в США в апреле 1999 года, когда один жук был найден в теплице питомника в Афинах, штат Джорджия, на некоторых деревьях бонсай , импортированных из Китая. [4] Позднее жук был обнаружен в августе 2001 года в питомнике в Туквила, штат Вашингтон, недалеко от Сиэтла , в партии из 369 деревьев бонсай из Кореи. Три жука были пойманы в питомнике, включая спарившуюся самку, готовую откладывать яйца. Однако, когда деревья бонсай были препарированы, было обнаружено восемь выходных туннелей личинок, что указывает на то, что еще пять могли сбежать в окружающее сообщество. Чиновники, обеспокоенные потенциальным распространением, попросили жителей региона не перемещать дрова, [5] даже в районах, где не было известных заражений. [4]
Жук был обнаружен несколько раз в Эссексе в 2008 году. [6]
A. chinensis обычно предпочитает теплый, умеренный климат, но не климат, который, как правило, слишком жаркий. [7] Районы по всему миру, известные умеренным климатом, с большей вероятностью будут заселены подвидом A. chinensis как инвазивным видом. Например, умеренный климат американских штатов Флорида и Калифорния, вероятно, более подвержен заражению, чем другие штаты США. В Китае предпочитаемые температуры примерно на 3 °C-7 °C ниже, чем у другого подвида в Италии для оптимального роста и развития. Точный диапазон предпочитаемых температур также может варьироваться в зависимости от популяции «A. chinensis» в данном регионе или стране. A. chinensis , вероятно, состоит из двух подвидов, причем другой подвид — Anoplophora malasiaca . Исследование показало, что этот подвид A. chinensis в Китае предпочитал температуры примерно на 3 °C-7 °C ниже, чем популяция A. chinensis в Италии для оптимального роста и развития. [7]
Anoplophora chinensis обычно обитает в растениях и откладывает яйца в корнях растений и деревьев. Они населяют более 100 различных видов растений из 19 семейств, около половины из которых происходят из Китая, где A. chinensis является местным видом. [7] Хотя они населяют множество различных типов деревьев, цитрусовые деревья обычно используются для рытья нор и последующего созревания и питания личинок. [8]
Температуры, как правило, более стабильны в корнях растений в течение дня, а также в течение года, и это отсутствие резких колебаний температуры позволяет большему количеству потомков окукливаться и расти во взрослую особь. [7] Однако исследования показали, что некоторые колебания температуры необходимы для выживания во взрослую жизнь. Эти исследования ввели колебания температуры максимум в 20 °C-30 °C, демонстрируя умеренное изменение температуры, но не такое, которое охватывало бы все времена года. Это показывает, что некоторые умеренные колебания температуры необходимы для роста во взрослую жизнь, но экстремальная жара и/или экстремальный холод не приведут к окукливанию потомства и его выживанию во взрослую жизнь. Например, температуры около и выше 40 °C, как правило, полностью останавливают рост и развитие. [7]
Предпочтительный климат A. chinensis может варьироваться в зависимости от конкретного региона, в котором находится конкретная популяция жука. Один пример приведен в исследовании, показывающем, что подвид A. chinensis в Китае предпочитал температуры примерно на 3 °C-7 °C ниже, чем другой подвид в Италии для оптимального роста и развития. [7] На разных стадиях развития личинки жук предпочитает разные области древесины в растениях, которые он населяет. Окружающая среда, как правило, имеет температуру примерно на 2 °C теплее, чем флоэма в древесине растений в этой соответствующей области, и температура в разных частях растения также немного различается. Древесина, находящаяся глубже в растении, как правило, имеет немного более высокую температуру, чем древесина, находящаяся ближе к внешней стороне данного растения, и развитые личинки, как правило, перемещаются глубже в свое обитаемое растение и питаются более глубокой древесиной, чем менее развитые личинки. [7]
Жизненный цикл цитрусового усача составляет приблизительно от одного до двух лет. Взрослых жуков можно встретить с апреля по декабрь. Они наиболее активны с мая по июль. [9] После развития через все стадии личиночной стадии они затем переходят в стадию куколки, где остаются в течение 4-6 недель. Как только цитрусовые усачи достигают стадии взрослой особи, они классифицируются как предвзрослые особи, и им требуется около 1-2 недель, чтобы созреть. [10] Взрослые жуки питаются веточками, черешками и жилками листьев в течение 10-15 дней перед откладкой яиц .
Цитрусовые длиннорогие жуки находят себе пару, используя контактные и феромоны ближнего действия . Растение-хозяин для личинок важно для определения продолжительности жизни и плодовитости взрослых особей. [9] Самки цитрусовых длиннорогих жуков откладывают и откладывают отдельные яйца в кору дерева. [2] А именно, в нижнюю часть ствола, область корневой шейки и открытые корни. Самки вгрызаются в кору и откладывают одно яйцо в тканях коры, создавая Т-образное место для откладки яиц. [9] Яйца, отложенные летом, вылупляются через 1-2 недели. [9] После того, как личинка жука вылупляется, она вгрызается в дерево, образуя туннель, который затем используется как место для окукливания . [2] Процесс откладывания яиц до появления взрослой особи может занять от одного до двух лет.
Каждая самка цитрусового усача может отложить до 200 яиц после спаривания, и яйца обычно откладываются в древесине и сосудистой системе растения выбранного хозяина. Когда личинки вылупляются и готовы питаться, они проникают в древесину растения и питаются флоэмно-камбийской областью растения на ранней личиночной стадии. Цитрусовый усач проникает глубже в дерево и питается ксилемой на более поздних личиночных стадиях .
Только что вылупившиеся взрослые особи не считаются полностью половозрелыми и проходят период питания ветками деревьев или ветками своего растения-хозяина, чтобы достичь полной половой зрелости. Взрослые особи Anoplophora chinensis являются полифагами , что означает, что они заражают и поедают самые разные растения. В то время как взрослые особи заражают и питаются, как правило, большинством видов деревьев, с которыми они знакомятся, есть определенные деревья, которые являются для них более обычными для питания, поскольку они способствуют большей выживаемости. Деревом, которым обычно питаются, являются цитрусовые деревья, что частично объясняет происхождение его общего названия «цитрусовый длиннорогий жук». Кроме того, исследование показало, что городские деревья, и в частности виды Acer negundo , Aesculus hippocastanum , Platanus x acerifolia , Quercus rubra и Tilia platyphyllos, способствовали выживанию больше, чем другие городские деревья. Это исследование также показало, что среди протестированных видов цитрусовые усачи предпочли два вида рода Acer : Acer negundo и Acer campestris . Ученые также признали, что поскольку Anoplophora chinensis питается большинством растений, с которыми сталкивается, ее круг хозяев будет продолжать расширяться по мере того, как она заражает новые регионы и открывает новые виды растений. [11]
Исследователи сравнительно недавно завершили анализ полного митохондриального генома цитрусового усача. [12] Они секвенировали весь геном из 15 805 пар оснований, который включал несколько областей, кодирующих белок (экзоны), молекулы тРНК и молекулы рРНК. Их выводы включают несколько консервативных областей интронов (области, не кодирующие белок), а также митохондриальный геном, смещенный в сторону нуклеотидов аденина и тимина. Они также определили существование 12 репрезентативных филогенетических связей Lamiinae с помощью методов байесовского вывода. Используя наиболее подходящую модель замены нуклеотидов, исследователи пробежали более двух миллионов поколений, чтобы найти точки конвергенции. [12] Они оценили филогенетическое дерево и разделили его на три клады: Mesosini, Obereini и Lamiini. [12]
Anoplophora chinensis откладывает яйца в корни и сосудистую систему растения-хозяина. Яйца вылупляются и проводят личиночную и окукливаемую стадии в сосудистой системе растения. Это заражение повреждает растение-хозяина, заставляя его ослабевать и в конечном итоге погибать. Этот паразитизм является основной причиной того, что транспортировка этого вида в другие страны обычно называется заражением. [13] Учитывая, что A. chinensis часто обитает на цитрусовых растениях, эти растения наиболее негативно страдают от паразитизма этого жука.
Учитывая текущий кризис изменения климата, нашествие этих жуков имеет экономические последствия для многих стран, особенно там, где Anoplophora chinensis является инвазивным. [8] Паразитическое поведение Anoplophora chinensis , наряду с тем фактом, что он теперь был завезен на несколько дополнительных континентов, таких как Европа и Северная Америка, привело к повреждению плантаций фруктовых деревьев , что привело к значительным экономическим потерям. [14]
Цитрусовый усач был дополнительно вовлечен в паразитическое поведение, что было видно по его разрушению сосудистой ткани деревьев. [15] Исследователи в одном исследовании собрали несколько взрослых и личиночных цитрусовых усачей, у которых можно было провести молекулярный анализ и измерить физиологические признаки. Амплификация определенных последовательностей генома цитрусового усача с помощью полимеразной цепной реакции подтвердила, что заражение в древесной ткани растений действительно было цитрусовым усачом. При этом они доказали, что извлечение ДНК из цитрусовых усачей является возможным механизмом, с помощью которого исследователи могут контролировать вспышки инвазивных жуков. Благодаря анализу личиночной экскрементной массы, собранной в полевых исследованиях, исследователи теперь могут надежно диагностировать заражение цитрусовым усачом, что может помочь в осмотрах растений для торговли растениями, а также способствовать более эффективным методам управления растениями. [15]
Методы контроля изучались в разных европейских странах. Во Франции в 2003 году были обнаружены 2 зараженных дерева Acer platanoides около теплицы бонсай с 11 летными отверстиями и 5 взрослыми жуками. Деревья были удалены, и были проведены последующие обследования, в результате которых вредитель был официально уничтожен в 2006 году. [16]
В Хорватии в 2007 году летные отверстия в Lagerstroemia и Acer palmatum в теплицах указывали на вторжение цитрусовых длиннорогих жуков. После этого открытия на эти растения был наложен карантин, а зараженные растения были сожжены. Растения, содержащие личинки, были уничтожены, и вплоть до 2010 года перемещение растений в питомнике было запрещено. Статус Хорватии в искоренении этих жуков является временным. [16]
В Риме , Италия , в 2008 году было обнаружено 15 взрослых особей и 48 летных отверстий в 7 деревьях Acer negundo и 5 деревьях Aesculus hippocastanum . Количество зараженных деревьев увеличилось на 27 в период с 2008 по 2009 год. Зараженные растения и окружающие растения были удалены и препарированы. [16] Жук-долгоносик цитрусовый заражает основание, но откладывает яйца выше на деревьях. Однако никаких признаков заражения на близлежащих растениях обнаружено не было. В Ломбардии было показано, что жуки производят экскременты на каждой стадии развития в течение вегетационного периода. [16]
В Нидерландах в 2007 году были обнаружены летные отверстия у Acer palmatum . Растения в радиусе 300 м были удалены и проверены на наличие цитрусового усача. Дальнейшее изучение зараженных растений показало, что заражение может происходить без явных симптомов. В отличие от Италии, жуки в Нидерландах не производили экскрементов, что можно объяснить меньшей активностью личинок из-за более прохладного климата. [16] Голландский климат мог сыграть значительную роль в распространении жуков. Это связано с тем, что лето здесь прохладнее, чем в других упомянутых европейских странах и странах происхождения, таких как Китай и Япония. [16] Более прохладный климат может привести к более медленному развитию цитрусового усача, что увеличивает шансы на искоренение. Кроме того, прохладный климат может привести к более низкой скорости размножения; 28 личинок и 24 летных отверстия, обнаруженных в регионе Вестланд в Нидерландах, указывают на трудности в запуске второго поколения наряду с распространением. [16]
Обоняние , в частности хемосенсорные рецепторы Anoplophora chinensis , способствуют размножению, влияя на распознавание партнера и определение мест откладки яиц . Места откладки яиц — это определенные места (или, в данном случае, определенные точки на растении или внутри него), где Anoplophora chinensis откладывает яйца. Хемосенсорные рецепторы жука включают два типа обонятельных рецепторов: ОР, или рецепторы запахов , и ИР, или ионотропные рецепторы . [14] Эти хемосенсорные рецепторы являются типами феромонных рецепторов и состоят из сложной комбинации липидов .
У самок эти фосфолипиды конденсируются на кутикулах, выступая в качестве распознающего сигнала для самцов, чтобы привлечь их. Самок привлекает запах недавно убитого самца цитрусового усача. Оба этих феромонных сигнала обычно обнаруживаются на относительно близком расстоянии. Эти феромоны , и в частности феромоны, выделяемые самцами, выделяются широким спектром видов, особенно из рода Monochamus . [17]
Процессы спаривания Anoplophora chinensis в первую очередь зависят от секреции и приема феромонов, с очень небольшой зависимостью от визуальных сигналов. Как и в случае с общими обонятельными рецепторами и ионотропными рецепторами, исследования показывают, что все феромоны, которые выделяются во время поиска партнера, а также в процессе спаривания, как правило, имеют короткий радиус действия.
В то время как женские рецепторы расположены в кутикулах самки, мужские рецепторы расположены на усиках самца. В 1998 году Цяо Ван из Института природных ресурсов Университета Мэсси продемонстрировал, что эти феромоны наиболее активны между самцами и самками жуков, поскольку самцы не обнаруживали свежеубитого самца, пока самец физически не касался его своими усиками, но он мог обнаружить свежеубитую самку с помощью приема феромонов. В то время как поиск партнера включает рецепторы, которые получают сигналы с близкого расстояния, само поведение спаривания в основном усиливается контактными феромонами, с некоторым приемом летучих половых феромонов ближнего действия . [18]
