Таламус ( мн.: thalami ; от греческого θάλαμος, «камера») [1] — большая масса серого вещества , расположенная в дорсальной части промежуточного мозга (отдела переднего мозга ). Нервные волокна выходят из таламуса в кору головного мозга во всех направлениях, известные как таламокортикальное излучение , обеспечивая обмен информацией в виде концентратора . Он выполняет несколько функций, таких как передача сенсорных сигналов, включая двигательные сигналы, в кору головного мозга [2] [3] и регуляция сознания , сна и бдительности . [4]
Анатомически это парамедиальная симметричная структура из двух половин (левой и правой) внутри мозга позвоночных , расположенная между корой головного мозга и средним мозгом . Он формируется во время эмбрионального развития как основной продукт промежуточного мозга , как впервые признал швейцарский эмбриолог и анатом Вильгельм Хис-старший в 1893 году. [5]
Таламус представляет собой парную структуру серого вещества длиной около четырех сантиметров, расположенную в переднем мозге , который превосходит средний мозг , недалеко от центра мозга, причем нервные волокна отходят к коре головного мозга во всех направлениях. Медиальная поверхность таламуса составляет верхнюю часть латеральной стенки третьего желудочка и соединяется с соответствующей поверхностью противоположного таламуса уплощенной серой полосой — межталамической спайкой . Латеральная часть таламуса является филогенетически новейшей частью таламуса (неоталамус) и включает латеральные ядра, пульвинарное , медиальное и латеральное коленчатые ядра . [6] [7] В таламусе имеются участки белого вещества, включая поясной слой, который покрывает дорсальную поверхность, а также наружную и внутреннюю мозговые пластинки . Наружная пластинка покрывает латеральную поверхность, а внутренняя пластинка делит ядра на переднюю, медиальную и латеральную группы. [8]
Кровоснабжение таламуса осуществляется из ряда артерий: полярной артерии ( задней соединительной артерии ), парамедиальных таламо-субталамических артерий, нижнелатеральных (таламогенных) артерий и задних (медиальных и латеральных) хориоидальных артерий . [9] Все это ветви задней мозговой артерии . [10]
У некоторых людей имеется артерия Першерона , которая представляет собой редкий анатомический вариант, при котором один артериальный ствол отходит от задней мозговой артерии и снабжает обе части таламуса.
Производные промежуточного мозга включают расположенный дорсально эпиталамус (по существу хабенулу и придатки) и периталамус (преталамус), содержащий неопределенную зону и ретикулярное ядро таламуса . В силу различного онтогенетического происхождения эпиталамус и периталамус формально выделяют из собственно таламуса. Металамус состоит из латерального и медиального коленчатых ядер.
Таламус состоит из системы пластинок (состоящих из миелинизированных волокон ), разделяющих различные части таламуса. Другие области определяются отдельными кластерами нейронов , такими как перивентрикулярное ядро , внутриламинарные элементы, «пограничное ядро» и другие. [11] Эти последние структуры, отличающиеся по структуре от основной части таламуса, были сгруппированы в аллоталамус, а не в изоталамус . [12] Это различие упрощает глобальное описание таламуса.
Таламус имеет множество связей с гиппокампом через маммиллоталамический тракт , этот тракт включает в себя маммиллярные тела и свод . [13]
Таламус связан с корой головного мозга посредством таламокортикальных излучений . [14]
Спиноталамический тракт — сенсорный путь, берущий начало в спинном мозге. Он передает в таламус информацию о боли, температуре, зуде и грубом прикосновении . Существует две основные части: латеральный спиноталамический тракт , который передает боль и температуру, и передний (или вентральный) спиноталамический тракт , который передает грубое прикосновение и давление.
Таламус выполняет множество функций, обычно считается, что он действует как ретрансляционная станция или концентратор , передавая информацию между различными подкорковыми областями и корой головного мозга. [15] В частности, каждая сенсорная система (за исключением обонятельной системы ) включает таламическое ядро, которое получает сенсорные сигналы и отправляет их в соответствующую первичную область коры. [ нужна цитация ] Для зрительной системы, например, сигналы от сетчатки передаются в латеральное коленчатое ядро таламуса, которое, в свою очередь, проецируется на зрительную кору в затылочной доле . [16] Считается, что таламус одновременно обрабатывает сенсорную информацию и передает ее — каждая из первичных сенсорных ретрансляционных областей получает сильные обратные связи от коры головного мозга. [17] Аналогичным образом, медиальное коленчатое ядро действует как ключевое слуховое реле между нижними холмиками среднего мозга и первичной слуховой корой . [ нужна цитация ] Вентральное заднее ядро является ключевым соматосенсорным реле, которое посылает сенсорную и проприоцептивную информацию в первичную соматосенсорную кору . [ нужна цитата ]
Таламус также играет важную роль в регуляции состояний сна и бодрствования . [18] Ядра таламуса имеют прочные реципрокные связи с корой головного мозга, образуя таламо-кортико-таламические цепи , которые, как полагают, связаны с сознанием . [19] Таламус играет важную роль в регулировании возбуждения, уровня осознанности и активности. Повреждение таламуса может привести к постоянной коме . [20]
Роль таламуса в более передних паллидных и черных территориях в нарушениях системы базальных ганглиев признана, но все еще плохо изучена. Вклад таламуса в вестибулярные и тектальные функции практически игнорируется. Таламус считался «реле», которое просто пересылает сигналы в кору головного мозга. Новые исследования показывают, что функция таламуса более избирательна. [21] Множество различных функций связаны с различными областями таламуса. Это справедливо для многих сенсорных систем (кроме обонятельной), таких как слуховая , соматическая , висцеральная , вкусовая и зрительная системы , где локализованные поражения провоцируют специфический сенсорный дефицит. Основная роль таламуса заключается в поддержке двигательной и языковой систем, и большая часть схемы, задействованной в этих системах, является общей. Таламус функционально связан с гиппокампом [22] как часть расширенной гиппокампальной системы в передних ядрах таламуса [23] . Что касается пространственной памяти и пространственных сенсорных данных, они имеют решающее значение для памяти эпизодических событий человека. [24] [25] Соединение таламической области с средневисочной долей обеспечивает дифференциацию функционирования припоминательной и знакомой памяти. [13]
Нейрональные информационные процессы, необходимые для двигательного контроля, были предложены как сеть, включающая таламус как подкорковый двигательный центр. [26] Благодаря исследованиям анатомии мозга приматов [27] природа взаимосвязанных тканей мозжечка с множественной двигательной корой позволила предположить, что таламус выполняет ключевую функцию в обеспечении специфических каналов от базальных ганглиев и мозжечка к корковые двигательные зоны. [28] [29] При исследовании саккадной и антисаккадной [ 30] двигательной реакции у трех обезьян было обнаружено, что области таламуса участвуют в генерации антисаккадных движений глаз (то есть в способности подавлять рефлекторные подергивания). движение глаз в направлении предъявленного раздражителя). [31]
Недавние исследования показывают, что медиодорсальный таламус (МД) может играть более широкую роль в познании. В частности, медиодорсальный таламус может «усиливать связность (силу сигнала) только цепей в коре, соответствующих текущему контексту, и тем самым способствовать гибкости (мозга млекопитающих) для принятия сложных решений, связывая множество ассоциаций, на основе которых принимаются решения». зависят от слабо связанных корковых цепей». [32] Исследователи обнаружили, что «повышение активности МД увеличило способность мышей «думать», [32] снизив более чем на 25 процентов уровень ошибок при принятии решения о том, каким противоречивым сенсорным стимулам следует следовать, чтобы найти награду». [33]
Таламический комплекс состоит из периталамуса (или преталамуса, ранее также известного как вентральный таламус), среднего диэнцефального организатора (который позже образует zona limitans интраталамус (ZLI)) и таламуса (дорсального таламуса). [34] [35] Развитие таламуса можно разделить на три этапа. [36] Таламус — крупнейшая структура, происходящая из эмбрионального промежуточного мозга , задней части переднего мозга, расположенной между средним мозгом и большим мозгом.
После нейруляции внутри нервной трубки индуцируется закладка преталамуса и таламуса. Данные, полученные от различных модельных организмов позвоночных, подтверждают модель, в которой решающее значение имеет взаимодействие между двумя факторами транскрипции , Fez и Otx. Фес экспрессируется в преталамусе, и функциональные эксперименты показывают, что Фес необходим для формирования преталамуса. [37] [38] Сзади Otx1 и Otx2 примыкают к домену экспрессии Fez и необходимы для правильного развития таламуса. [39] [40]
На ранних этапах развития таламуса формируются два домена-предшественника: каудальный домен и ростральный домен. Каудальный домен дает начало всем глутаматергическим нейронам таламуса взрослого человека, тогда как ростральный домен дает начало всем ГАМКергическим нейронам таламуса взрослого человека. [41]
На границе между доменами экспрессии Fez и Otx внутри таламического зачатка индуцируется средний диэнцефальный организатор (MDO, также называемый организатором ZLI) . MDO является центральным организатором сигнализации в таламусе. Отсутствие организатора приводит к отсутствию таламуса. В процессе развития MDO созревает от вентральной к дорсальной части. Члены семейства sonic hedgehog (SHH) и семейства Wnt являются основными основными сигналами, излучаемыми MDO.
Помимо своей важности как сигнального центра, организатор созревает в морфологическую структуру интраталамической зоны (ZLI).
После индукции MDO начинает управлять развитием таламической закладки путем высвобождения сигнальных молекул, таких как SHH. [42] У мышей функция передачи сигналов в MDO не была затронута напрямую из-за полного отсутствия промежуточного мозга у SHH-мутантов. [43]
Исследования на цыплятах показали, что SHH необходим и достаточен для индукции таламических генов. [44] У рыбок данио было показано, что экспрессия двух генов SHH, SHH-a и SHH-b (ранее описанных как twhh), маркирует территорию MDO, и что передача сигналов SHH достаточна для молекулярной дифференциации как преталамуса, так и таламуса, но не требуется для его поддержания, а передача сигналов SHH от MDO/алярной пластинки достаточна для созревания преталамической и таламической территории, в то время как вентральные сигналы Shh необязательны. [45]
Воздействие SHH приводит к дифференцировке нейронов таламуса. Передача сигналов SHH от MDO индуцирует задне-переднюю волну экспрессии пронейрального гена Neurogenin1 в основной (каудальной) части таламуса и Ascl1 (ранее Mash1) в оставшейся узкой полосе ростральных клеток таламуса, непосредственно прилегающих к MDO. и в преталамусе. [46] [47]
Такая зональность экспрессии пронейральных генов приводит к дифференцировке глутаматергических релейных нейронов от предшественников Neurogenin1+ и ГАМКергических ингибирующих нейронов от предшественников Ascl1+. У рыб выбор этих альтернативных судеб нейротрансмиттеров контролируется динамической экспрессией Her6, гомолога HES1 . Экспрессия этого волосатоподобного транскрипционного фактора bHLH , который репрессирует нейрогенин, но необходим для Ascl1, постепенно теряется в каудальном таламусе, но сохраняется в преталамусе и в полоске ростральных клеток таламуса. Кроме того, исследования на курах и мышах показали, что блокирование пути Shh приводит к отсутствию рострального таламуса и существенному уменьшению каудального таламуса. Ростральный таламус даст начало ретикулярному ядру, в результате чего каудальный таламус сформирует релейный таламус и будет далее подразделяться на ядра таламуса . [36]
Было показано , что у людей общая генетическая вариация в промоторной области переносчика серотонина (аллель SERT-long и -short: 5-HTTLPR ) влияет на развитие нескольких областей таламуса у взрослых. Люди, унаследовавшие два коротких аллеля (SERT-ss), имеют больше нейронов и больший объем в пульвинарной и , возможно, лимбической областях таламуса. Увеличение таламуса обеспечивает анатомическую основу того, почему люди, унаследовавшие два аллеля SERT-ss, более уязвимы к большой депрессии , посттравматическому стрессовому расстройству и самоубийству. [48]
Повреждение таламуса в результате инсульта может привести к таламическому болевому синдрому [49] , который включает в себя одностороннее жжение или ноющую боль, часто сопровождающуюся перепадами настроения . Двусторонняя ишемия области, снабжаемой парамедианной артерией, может вызвать серьезные проблемы, включая акинетический мутизм , и сопровождаться глазодвигательными проблемами. Родственное понятие – таламокортикальная аритмия . Окклюзия артерии Першерона может привести к двустороннему инфаркту таламуса.
Алкогольный синдром Корсакова возникает в результате повреждения маммиллярного тела , маммиллоталамического пучка или таламуса. [50] [51]
Фатальная семейная бессонница — наследственное прионное заболевание, при котором происходит дегенерация таламуса, в результате чего пациент постепенно теряет способность спать и прогрессирует до состояния тотальной бессонницы , которая неизменно приводит к смерти. Напротив, повреждение таламуса может привести к коме.
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )