stringtranslate.com

Цецилий

Безногие земноводные ( / s ɪ ˈ s ɪ l i ə n / ; новое латинское слово для «слепых») — группа безногих, червеобразных (червеобразных) или змеевидных (змеевидных) земноводных с маленькими или иногда отсутствующими глазами. Они в основном живут скрытно в почве или в руслах ручьев, и этот скрытный образ жизни делает безногих земноводных одними из наименее известных земноводных. Современные безногие земноводные обитают в тропиках Южной и Центральной Америки , Африки и Южной Азии . Безногие земноводные питаются мелкими подземными существами, такими как дождевые черви . Тело цилиндрическое и часто темного цвета, а череп пулевидный и крепко сложенный. Головы безногих земноводных имеют несколько уникальных адаптаций, включая сросшиеся черепные и челюстные кости, двухкомпонентную систему челюстных мышц и хемосенсорное щупальце перед глазом. Кожа слизистая, имеет кольцевые отметины или бороздки и может содержать чешую. [2]

Современные безногие земноводные — это клада, отряд Gymnophiona /ˌdʒɪmnəˈfaɪənə/ ( или Apoda / ˈæpədə / ) , одна из трех ныне живущих групп амфибий наряду с Anura ( лягушками ) и Urodela ( саламандрами ) . Gymnophiona — это коронная группа , охватывающая всех современных безногих земноводных и всех потомков их последнего общего предка. Существует более 220 ныне живущих видов безногих земноводных, классифицированных в 10 семейств . Gymnophionomorpha — это недавно придуманное название для соответствующей общей группы , которая включает Gymnophiona, а также несколько вымерших безногих земноводных стволовой группы (вымершие земноводные, ближайшими ныне живущими родственниками которых являются безногие земноводные, но не произошли ни от одного из безногих земноводных). [3] [4] Некоторые палеонтологи использовали название Gymnophiona для всей группы и старое название Apoda для коронной группы [5] . Однако у Apoda есть и другие, еще более старые применения, в том числе как название рода бабочек, что делает его использование потенциально запутанным и его лучше избегать. «Gymnophiona» происходит от греческих слов γυμνος / gymnos ( древнегреческое «голый») и οφις / ophis ( древнегреческое «змея»), поскольку изначально считалось, что червяги связаны со змеями и не имеют чешуи. [6]

Изучение эволюции червяг осложняется их скудной палеонтологической летописью и специализированной анатомией. Генетические данные и некоторые анатомические детали (например, стебельчатые зубы ) подтверждают идею о том, что лягушки, саламандры и червяги (совместно известные как лиссамфибии ) являются ближайшими родственниками друг друга. Лягушки и саламандры демонстрируют много сходства с диссорофоидами , группой вымерших амфибий в отряде темноспондильных . Безногие земноводные более спорны; многие исследования распространяют происхождение диссорофоидов на безногих земноводных. Некоторые исследования вместо этого утверждают, что безногие земноводные происходят от вымерших прямоспондильных или стереоспондильных амфибий, что противоречит доказательствам монофилии (общего происхождения) беспанцирных земноводных. Редкие ископаемые останки ранних гимнофионид, таких как Eocaecilia и Funcusvermis, помогли проверить различные противоречивые гипотезы о взаимоотношениях червяг с другими современными и вымершими земноводными.

Описание

Рентгеновский снимок скелета Typhlonectes (Typhlonectidae)

Анатомия безногих земноводных в высшей степени приспособлена к роющему образу жизни. У пары видов, принадлежащих к примитивному роду Ichthyophis, были обнаружены остаточные следы конечностей, а у Typhlonectes compressicauda во время эмбрионального развития наблюдалось наличие зачатков конечностей, остатков в остальном полностью безконечностном теле. [7] Это делает более мелкие виды похожими на червей, в то время как более крупные виды, такие как Caecilia thompsoni , длиной до 1,5 м (5 футов), напоминают змей. Их хвосты короткие или отсутствуют, а клоаки находятся вблизи концов их тел. [8] [9] [10]

За исключением одного вида без легких, Atretochoana eiselti , [11] все безногие земноводные имеют легкие , но также используют кожу или рот для поглощения кислорода . Часто левое легкое намного меньше правого, что является адаптацией к форме тела, которая также встречается у змей. [12]

Их туловищные мышцы приспособлены для проталкивания сквозь землю, при этом позвоночник и его мускулатура действуют как поршень внутри внешнего слоя мускулатуры стенки тела, который тесно прикреплен к коже. [13] Сокращая внешний слой мышц, он сжимает целом и создает сильную гидростатическую силу, которая удлиняет тело. [14] Эта мышечная система позволяет животному закрепить свой задний конец в нужном положении и заставить голову двигаться вперед, а затем подтянуть остальную часть тела вверх, чтобы достичь ее волнами. В воде или очень рыхлом иле безногие земноводные вместо этого плавают подобно угрям. [15] Безногие земноводные семейства Typhlonectidae являются водными и крупнейшими в своем роде. Представители этого семейства имеют мясистый плавник, проходящий вдоль задней части их тела, что усиливает движение в воде. [16]

Череп и чувства

У безногих земноводных маленькие или отсутствующие глаза, только с одним известным классом фоторецепторов , а их зрение ограничено восприятием темноты и света. [17] [18] В отличие от других современных амфибий (лягушек и саламандр) череп компактный и твердый, с несколькими большими отверстиями между пластинчатыми черепными костями. Морда заостренная и пулевидная, используется для прокладывания пути через почву или грязь. У большинства видов рот утоплен под головой, так что морда нависает над ртом. [10]

Количество костей в черепе уменьшено по сравнению с доисторическими видами амфибий. Многие кости черепа сращены вместе: верхняя челюсть и небные кости срослись в челюстно-небную кость у всех ныне живущих червяг, а носовые и предчелюстные кости срослись в носопремаксиллу у некоторых семейств. Некоторые семейства можно отличить по отсутствию определенных костей черепа, таких как перегородчатая кость, предлобные кости и/или постфронтальная кость, окружающая глазницу (глазницу). Мозговая коробка заключена в полностью интегрированную составную кость, называемую os basale, которая занимает большую часть задней и нижней частей черепа. В черепах, рассматриваемых сверху, у некоторых видов может быть видна мезетмоидная кость, вклинивающаяся в среднюю линию крыши черепа. [19] [20] [21]

Голова Geotrypetes seraphini ( Dermophiidae ) с уменьшенными глазами, ноздрями и небольшими щупальцами под ноздрями.

У всех безногих земноводных есть пара уникальных сенсорных структур, известных как щупальца , расположенных по обе стороны головы между глазами и ноздрями. Они, вероятно, используются для второй обонятельной способности , в дополнение к обычному обонянию, основанному на носу. [15]

Кольчатая червяга ( Siphonops annulatus ) имеет зубные железы, которые могут быть гомологичны ядовитым железам некоторых змей и ящериц . Функция этих желез неизвестна. [22]

Среднее ухо состоит только из стремечка и овального окна , которые передают вибрации во внутреннее ухо через возвратный жидкостный контур, как это наблюдается у некоторых рептилий. У взрослых особей видов семейства Scolecomorphidae отсутствуют как стремечко, так и овальное окно, что делает их единственными известными амфибиями, у которых отсутствуют все компоненты аппарата среднего уха. [23]

Нижняя челюсть специализирована у безногих земноводных. Гимнофиониды, включая вымершие виды, имеют только два компонента челюсти: псевдозубной (в передней части, несущий зубы) и псевдоугловой (в задней части, несущий челюстной сустав и мышечные прикрепления). Эти два компонента являются тем, что осталось после слияния между большим набором костей. Дополнительный ряд вставных зубов, содержащий до 20 зубов, лежит параллельно основному краевому зубному ряду челюсти. [20]

Все, кроме самых примитивных червяг, имеют два набора мышц для закрытия челюсти, по сравнению с единственной парой, обнаруженной у других амфибий. Один набор мышц, приводящие мышцы, вставляется в верхний край псевдоугловой кости перед челюстным суставом. Приводящие мышцы обычны для позвоночных и закрывают челюсть, подтягивая вверх и вперед. Более уникальный набор мышц, отводящие мышцы, вставляется в задний край псевдоугловой кости ниже и позади челюстного сустава. Они закрывают челюсть, подтягивая назад и вниз. Челюстные мышцы более развиты у самых эффективных роющих среди червяг и, по-видимому, помогают сохранять череп и челюсть жесткими. [15] [24]

Кожа

Caecilia pulchraserrana (Caeciliidae) с гладкой кожей, типичной для червяг.

Их кожа гладкая и обычно темная, но некоторые виды имеют красочную кожу. Внутри кожи находятся кальцитовые чешуйки . Из-за этих чешуек червяги когда-то считались связанными с ископаемыми Stegocephalia , но теперь они считаются вторичным развитием, и эти две группы, скорее всего, не связаны между собой. [10] Чешуя отсутствует у семейств Scolecomorphidae и Typhlonectidae , за исключением вида Typhlonectes compressicauda , ​​у которого в задней части тела были обнаружены мелкие чешуйки. [25] Кожа также имеет многочисленные кольцевые складки, или кольца, которые частично окружают тело, придавая им сегментированный вид. Как и у некоторых других современных амфибий, кожа содержит железы, которые выделяют токсин для отпугивания хищников. [15] Было показано, что кожные выделения Siphonops paulensis обладают гемолитическими свойствами. [26]

Обеспечение молоком

Недавние исследования, описанные в журнале Science , пролили свет на поведение некоторых видов червяг. Эти исследования показывают, что некоторые червяги демонстрируют феномен, при котором они обеспечивают своих детенышей богатым питательными веществами веществом, похожим на молоко, которое поступает через материнский канал. Среди исследованных видов выделялась яйцекладущая немлекопитающая червяга амфибия Siphonops annulatus , что указывает на то, что практика лактации может быть более распространена среди этих существ, чем считалось ранее. Как подробно описано в исследовании 2024 года, исследователи собрали 16 матерей вида Siphonops annulatus с плантаций какао в Атлантическом лесу Бразилии и засняли их с их птенцовыми детенышами в лаборатории. Матери оставались со своим потомством, которое сосало белую вязкую жидкость из клоаки , переживая быстрый рост в первую неделю. Это похожее на молоко вещество, богатое жирами и углеводами , вырабатывается в гипертрофированных железах эпителия яйцевода матери , подобно молоку млекопитающих . Вещество выделялось, по-видимому, в ответ на тактильную и акустическую стимуляцию со стороны детенышей. Исследователи наблюдали, как детеныши издавали высокие щелкающие звуки, приближаясь к своим матерям за молоком, что является уникальным поведением среди земноводных. Такое поведение, связанное с кормлением молоком, может способствовать развитию микробиома и иммунной системы детенышей, подобной таковым у детенышей млекопитающих. Наличие выработки молока у червяг, откладывающих яйца, предполагает эволюционный переход между откладыванием яиц и живорождением . [27] [28] [29]

Распределение

Современное распространение червяг (зеленым цветом)

Безногие земноводные являются родными для влажных тропических регионов Юго-Восточной Азии , Индии , Бангладеш , Непала [30] и Шри-Ланки , частей Восточной и Западной Африки , Сейшельских островов в Индийском океане , Центральной Америки , а также на севере и востоке Южной Америки . В Африке безногие земноводные встречаются от Гвинеи-Бисау ( Geotrypetes ) до юга Малави ( Scolecomorphus ), с неподтвержденной записью из восточной части Зимбабве . Они не были зарегистрированы в обширных областях тропических лесов в центральной Африке. В Южной Америке они простираются через субтропическую восточную Бразилию и в умеренную северную Аргентину . Их можно увидеть на юге вплоть до Буэнос-Айреса , когда они переносятся паводковыми водами реки Парана , прибывающей с более северного направления. Их американский ареал простирается на север до южной Мексики . Самое северное распространение имеет вид Ichthyophis sikkimensis из северной Индии. Ихтиофис также встречается в Южном Китае и Северном Вьетнаме . В Юго-Восточной Азии они встречаются на востоке вплоть до Явы , Борнео и южных Филиппин , но они не пересекали линию Уоллеса и не присутствуют в Австралии или близлежащих островах. На Мадагаскаре нет известных червяг , но их присутствие на Сейшельских островах и в Индии привело к предположениям о наличии там неоткрытых вымерших или ныне существующих червяг. [31]

В 2021 году живой образец Typhlonectes natans , червяга, обитающая в Колумбии и Венесуэле , был собран из дренажного канала в Южной Флориде . Это был единственный червяга, когда-либо зарегистрированный в дикой природе в Соединенных Штатах, и считается интродукцией , возможно, из торговли дикими животными . Была ли создана размножающаяся популяция в этом районе, неизвестно. [32] [33]

Таксономия

Название caecilian происходит от латинского слова caecus , что означает «слепой», ссылаясь на маленькие или иногда отсутствующие глаза. Название восходит к таксономическому названию первого вида, описанного Карлом Линнеем , который он назвал Caecilia tentaculata . [10]

Исторически существовали разногласия по поводу использования двух основных научных названий для безногих земноводных, Apoda и Gymnophiona. Некоторые палеонтологи предпочитают использовать название Apoda для обозначения «коронной группы», то есть группы, содержащей всех современных безногих земноводных и вымерших членов этих современных линий, а название Gymnophiona — для обозначения всей группы, то есть всех безногих земноводных и земноводных, похожих на безногих земноводных, которые более тесно связаны с современными группами, чем с лягушками или саламандрами. Однако название Apoda использовалось для обозначения групп рыб и морских огурцов и является названием рода моли, и его дальнейшее использование в таксономии безногих земноводных потенциально запутанно и бесполезно.

Классификация червяг, разработанная Уилкинсоном и др. (2011), разделила современных червяг на 9 семейств, содержащих около 200 видов. [20] В 2012 году было вновь описано десятое семейство червяг, Chikilidae . [34] [35] Эта классификация основана на тщательном определении монофилии, основанном на морфологических и молекулярных данных, [36] [37] [38] [39] и решает давние проблемы парафилии червяг в предыдущих классификациях без исключительной опоры на синонимию. [20] [40] Существует 219 видов червяг в 33 родах и 10 семействах.

Самая последняя филогения червяг основана на молекулярных митогеномных данных, изученных Сан Мауро и др. (2014), и изменена с целью включения некоторых недавно описанных родов, таких как Amazops . [41] [42] [43]

Эволюция

Eocaecilia , раннеюрская амфибия, обычно считающаяся одной из древнейших (стволовая группа) червяг.

Мало что известно об эволюционной истории червяг, которые оставили очень скудную ископаемую летопись. Первая окаменелость, позвонок, датируемый палеоценом , был обнаружен только в 1972 году. [44] Другие позвонки, которые имеют характерные черты, уникальные для современных видов, были позже обнаружены в палеоценовых и позднемеловых ( сеноманских ) отложениях. [5]

Филогенетические данные свидетельствуют о том, что предки червяг и батрахий (включая лягушек и саламандр) разошлись друг от друга в течение карбона . Это оставляет разрыв более чем в 70 миллионов лет между предполагаемым происхождением червяг и самыми ранними определенными окаменелостями стволовых червяг. [45] [4]

До 2023 года самая ранняя окаменелость, приписываемая стволовой червяге (амфибии, более близкой к червягам, чем к лягушкам или саламандрам, но не являющейся членом существующей линии червяг), относится к юрскому периоду. Этот примитивный род, Eocaecilia , имел маленькие конечности и хорошо развитые глаза. [46] В своем описании 2008 года раннепермского амфибии Gerobatrachus [ 47] Андерсон и соавторы предположили, что червяги произошли от группы лепоспондилов предковых четвероногих и могут быть более тесно связаны с амниотами, чем с лягушками и саламандрами, которые произошли от темноспондильных предков. Многочисленные группы лепоспондилов развили редуцированные конечности, удлиненные тела и роющее поведение, а морфологические исследования пермских и каменноугольных лепоспондилов поместили ранних червяг ( Eocaecilia ) среди этих групп. [48] Различное происхождение червяг и других современных амфибий может помочь объяснить небольшое расхождение между датами ископаемых для происхождения современных амфибий, которые предполагают пермское происхождение, и более ранними датами в каменноугольном периоде , предсказанными некоторыми исследованиями молекулярных часов последовательностей ДНК. Большинство морфологических и молекулярных исследований современных амфибий, однако, поддерживают монофилию для червяг, лягушек и саламандр, а самое последнее молекулярное исследование, основанное на многолокусных данных, предполагает позднекаменноугольное - раннепермское происхождение современных амфибий. [49]

Chinlestegophis , стереоспондильный темноспондил из позднетриасовой формации Чинле в Колорадо, был предложен в качестве стволово-церковного земноводного в статье 2017 года Пардо и соавторов. Если это подтвердится, это поддержит предполагаемое дотриасовое происхождение беспанцирных земноводных, предложенное молекулярными часами. Это заполнит пробел в ископаемой летописи ранних червяг и предположит, что стереоспондилы в целом квалифицируются как стволово-церковные земноводные. [45] Однако родство между Chinlestegophis и гимнофионами оспаривалось по нескольким линиям доказательств. Исследование 2020 года поставило под сомнение выбор признаков, подтверждающих эту связь, [3] а повторный анализ исходной матрицы данных 2019 года показал, что другие столь же экономные позиции были поддержаны для размещения Chinlestegophis и гимнофионов среди четвероногих. [50] В 2024 году Chinlestegophis был последовательно восстановлен как сестринский таксон Rileymillerus в различных позициях Stereospondyli за пределами Lissamphibia на основе филогенетического анализа и ревизий. [51]

В статье 2023 года Клигмана и соавторов описан Funcusvermis , еще одно земноводное из формации Чинл в Аризоне. Funcusvermis был решительно поддержан как стволовая группа безногих земноводных на основе черт его многочисленных фрагментов черепа и челюстей, самого большого известного образца ископаемых безногих земноводных. В статье обсуждались различные гипотезы происхождения безногих земноводных: гипотеза полифилии (безногие земноводные как лепоспондилы, а другие лиссамфибии как темноспондили), гипотеза лепоспондила (безногие земноводные как лепоспондилы) и более новая гипотеза, поддерживаемая Chinlestegophis , где безногие земноводные и другие лиссамфибии имели отдельное происхождение в пределах темноспондили. Тем не менее, все эти идеи были опровергнуты, и наиболее убедительная гипотеза объединила лиссамфибий в монофилетическую группу диссорофоидных темноспондилов, тесно связанных с геробатрахусом . [4]

Поведение

Репродукция

Материнская забота у Ichthyophiis ( Ichthyophiidae )

Червяги — единственный отряд земноводных, использующий исключительно внутреннее оплодотворение (хотя у большинства саламандр внутреннее оплодотворение, а хвостатая лягушка в США использует хвостоподобный придаток для внутреннего оплодотворения в своей быстро текущей водной среде). [15] У самцов червяг есть длинный трубчатый интромитентный орган , фаллодеум, [52] который вставляется в клоаку самки на два-три часа. Около 25% видов являются яйцекладущими (откладывающими яйца); яйца откладываются в наземные гнезда, а не в воду, и охраняются самкой. У некоторых видов молодые червяги уже метаморфозированы , когда вылупляются; другие вылупляются в виде личинок. Личинки не полностью водные, а проводят дневное время в почве около воды. [15] [53]

Около 75% червяг являются живородящими , то есть они рождают уже развитое потомство. Плод питается внутри самки клетками, выстилающими яйцевод , которые она поедает специальными скребковыми зубами. Некоторые личинки, например, личинки Typhlonectes , рождаются с огромными внешними жабрами , которые сбрасываются почти сразу.

Microcaecilia dermatophaga (Siphonopidae) мать и детеныши. Этот вид — один из нескольких червяг, у которых наблюдалась материнская дерматофагия.

Вид герпелид Boulengerula taitana, откладывающий яйца, кормит своих детенышей, развивая внешний слой кожи, богатый жиром и другими питательными веществами, который детеныши сдирают с помощью модифицированных зубов. Это позволяет им расти в 10 раз больше собственного веса за неделю. Кожа потребляется каждые три дня, время, необходимое для роста нового слоя, и детеныши едят ее только ночью. Ранее считалось, что детеныши питаются только жидкой секрецией своих матерей. [54] [55] [56] Эта форма родительской заботы, известная как материнская дерматофагия, также была зарегистрирована у двух видов семейства Siphonopidae : Siphonops annulatus и Microcaecilia dermatophaga . Сифонопиды и герпелиды не являются близкородственными друг другу, поскольку разошлись в меловом периоде. Наличие материнской дерматофагии в обеих семьях позволяет предположить, что она может быть более распространена среди безногих земноводных, чем считалось ранее. [57] [58]

Безногие земноводные Herpele squalostoma вертикально передают микробиом материсвоему потомству посредством материнской дерматофагии. По сравнению с другими земноводными, длительное родительство безногих земноводных может обеспечить полезные бактерии и грибки, но эта передача несет риск распространения таких заболеваний, как хитридиомикоз . [59] [60]

Диета

Червяги считаются хищниками-универсалами. [61] Хотя червяги, как правило, плотоядны , их рацион различается в зависимости от таксона. Содержимое желудков диких червяг включает в себя в первую очередь инженеров почвенных экосистем [62], таких как дождевые черви , термиты , ящерицы , личинки моли и креветки . Некоторые виды червяг будут оппортунистически потреблять новорожденных грызунов , икру лосося и телятину в лабораторных условиях, а также позвоночных, таких как сколекофидиевые змеи, ящерицы , мелкие рыбы и лягушки . [63] [64]

Культурное значение

Поскольку червяги — замкнутая группа, они упоминаются лишь в нескольких человеческих мифах и, как правило, считаются отталкивающими в традиционных обычаях.

В фольклоре некоторых регионов Индии червяги боятся и поносятся, основываясь на вере в то, что они смертельно ядовиты. В Восточных Гималаях червяги в разговорной речи известны как «змеи, вызывающие боль в спине», [65] в то время как в Западных Гатах ихтиофис трехцветный считается более ядовитым, чем королевская кобра . [66] [67] Несмотря на глубокое культурное уважение к кобре и другим опасным животным, червяги убивают на месте с помощью соли и керосина. [66] Эти мифы усложнили инициативы по сохранению индийских червяг. [66] [65] [67]

Crotaphatrema lamottei , редкий вид, произрастающий на горе Оку в Камеруне , классифицируется племенем Оку как Kefa-ntie (роющее существо) . Kefa-ntie, термин, также охватывающий местных кротов и слепых змей, считаются ядовитыми, вызывающими болезненные язвы при встрече, контакте или убийстве. Согласно традиции Оку, церемония очищения от недуга включает в себя зелье, состоящее из молотых трав, пальмового масла, раковин улиток и куриной крови, которое наносят на большой палец левой руки и слизывают с него. [68]

Южноамериканские червяги имеют различные отношения с местными культурами. [67] Minhocão , легендарный червеобразный зверь в бразильском фольклоре , может быть вдохновлен червягами. Колумбийский фольклор утверждает , что водная червяга, Typhlonectes natans , может появиться из пряди волос, запечатанной в затонувшей бутылке. В южной Мексике и Центральной Америке Dermophis mexicanus в разговорной речи известен как «tapalcua», название отсылает к поверью, что он появляется, чтобы внедриться в заднюю часть любого ничего не подозревающего человека, который решит справить нужду над его домом. Это может быть вдохновлено их тенденцией гнездиться в кучах мусора. [67]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Frost, Darrel R. (2019). "Gymnophiona Müller, 1832". Amphibian Species of the World: an Online Reference. Версия 6.0 . Американский музей естественной истории . Получено 11 сентября 2019 г.
  2. ^ Wilkinson M (2012). "Caecilians" (PDF) . Current Biology . 22 (17): R668–R669. Bibcode : 2012CBio...22.R668W. doi : 10.1016/j.cub.2012.06.019. PMID  22974987.
  3. ^ ab Santos RO, Laurin M, Zaher H (2020). «Обзор ископаемых caecilians (Lissamphibia; Gymnophionomorpha) с комментариями по их использованию для калибровки молекулярных временных деревьев». Biological Journal of the Linnean Society . 131 (4): 737–755. doi : 10.1093/biolinnean/blaa148 .
  4. ^ abc Kligman BT, Gee BM, Marsh AD, Nesbitt SJ, Smith ME, Parker WG и др. (25 января 2023 г.). «Triassic stem caecilian поддерживает диссорофоидное происхождение современных амфибий». Nature . 614 (7946): 102–107. Bibcode :2023Natur.614..102K. doi :10.1038/s41586-022-05646-5. ISSN  1476-4687. PMC 9892002 . PMID  36697827. 
  5. ^ ab Evans SE, Sigogneau-Russell D (2001). "A stem-group caecilian (Lissamphibia: Gymnophiona) from the Lower Cretaceous of North Africa". Палеонтология . 44 (2): 259–273. Bibcode :2001Palgy..44..259E. doi : 10.1111/1475-4983.00179 .
  6. ^ Уилкинсон, М. (2012). Безногие земноводные. Current Biology, 22(17), R668-R669.
  7. ^ Анатомическая особенность безногих амфибий: удлинение тела и органов
  8. ^ Goin CJ, Goin O, Zug G (1978). "Order Gymnophiona". Введение в герпетологию (3-е изд.). Сан-Франциско: WH Freeman and Company. стр. 201. ISBN 978-0-7167-0020-3.
  9. ^ Химстедт В. (1996). Die Blindwühlen (на немецком языке). Магдебург: Westarp Wissenschaften. ISBN 978-3-89432-434-6.
  10. ^ abcd Chisholm H , ed. (1911). "Caecilia"  . Encyclopaedia Britannica (11-е изд.). Cambridge University Press.
  11. ^ "Atretochoana eiselti". Музей естественной истории . Получено 22 февраля 2012 г.
  12. ↑ Mader D (июнь 1995). «Анатомия рептилий». Рептилии . 3 (2): 84–93.
  13. ^ Экология и поведение амфибий
  14. ^ Безногие земноводные - Текущая биология
  15. ^ abcdef Nussbaum RA (1998). Cogger, HG, Zweifel, RG (ред.). Encyclopedia of Reptiles and Amphibians . San Diego: Academic Press. стр. 52–59. ISBN 978-0-12-178560-4.
  16. ^ Пайпер Р. (2007). Необыкновенные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных . Greenwood Press.
  17. ^ Mohun SM, Davies WI (27 августа 2019 г.). «Эволюция фоторецепции амфибий». Frontiers in Ecology and Evolution . 7. doi : 10.3389 /fevo.2019.00321 .
  18. ^ Mohun SM, Davies WL, Bowmaker JK, Pisani D, Himstedt W, Gower DJ и др. (2010). «Идентификация и характеристика зрительных пигментов у безногих земноводных (Amphibia: Gymnophiona), отряда безногих позвоночных с рудиментарными глазами». Журнал экспериментальной биологии . 213 (20): 3586–3592. doi : 10.1242/jeb.045914 . PMID  20889838.
  19. ^ Taylor EH (1969). «Черепа Gymnophiona и их значение в таксономии группы». The University of Kansas Science Bulletin . 48 (15): 585–687.
  20. ^ abcd Уилкинсон М., Сан Мауро Д., Шерратт Э., Гауэр, DJ (2011). «Классификация червяг из девяти семейств (Amphibia: Gymnophiona)» (PDF) . Зоотакса . 2874 : 41–64. дои : 10.11646/zootaxa.2874.1.3. S2CID  86301415.
  21. ^ Маршалл А. Ф., Бардуа С., Гауэр Д. Х., Уилкинсон М., Шерратт Э., Госвами А. (27 марта 2019 г.). «Трехмерный морфометрический анализ высокой плотности подтверждает сохранение статической (внутривидовой) модульности в черепах безногих земноводных (Amphibia: Gymnophiona)». Биологический журнал Линнеевского общества . 126 (4): 721–742. doi : 10.1093/biolinnean/blz001. hdl : 2440/123277 . ISSN  0024-4066.
  22. ^ Mailho-Fontana PL, Antoniazzi MM, Alexandre C, Pimenta DC, Sciani JM, Brodie ED и др. (Июль 2020 г.). «Морфологические доказательства наличия системы ротового яда у безногих земноводных». iScience . 23 (7): 101234. Bibcode :2020iSci...23j1234M. doi : 10.1016/j.isci.2020.101234 . ISSN  2589-0042. PMC 7385905 . PMID  32621800. 
  23. ^ Слух и звуковая коммуникация у амфибий
  24. ^ Kleinteich T, Haas A, Summers AP (15 мая 2008 г.). «Механика закрытия челюсти каецилиевой кости: интеграция двух мышечных систем». Journal of the Royal Society Interface . 5 (29): 1491–1504. doi :10.1098/rsif.2008.0155. PMC 2607354. PMID  18482905 . 
  25. ^ Arun D, ​​Sandhya S, Akbarsha MA, Oommen OV, Divya L (2020). «Взгляд на кожные железы, дермальные чешуйки и секреции безногих земноводных Ichthyophis beddomei». Saudi Journal of Biological Sciences . 27 (10): 2683–2690. Bibcode : 2020SJBS...27.2683A. doi : 10.1016/j.sjbs.2020.06.009. PMC 7499274. PMID  32994727 . 
  26. ^ Элизабет Н. Феррони Шварц, Карлос А. Шварц, Антонио Себбен (1998). "Возникновение гемолитической активности в кожном секрете безногих земноводных Siphonops paulensis ". Natural Toxins . 6 (5): 179–182. doi :10.1002/(SICI)1522-7189(199809/10)6:5<179::AID-NT20>3.0.CO;2-M. PMID  10398514.
  27. ^ Quaglia S (7 марта 2024 г.). «Странное, червеобразное и сочащееся молоко для своих младенцев». The New York Times . ISSN  0362-4331 . Получено 11 марта 2024 г.
  28. ↑ Wake MH (7 марта 2024 г.). «Детеныши амфибий находят материнское молоко». Science . 383 (1060-1061 (2024)): 1060–1061. Bibcode :2024Sci...383.1060W. doi :10.1126/science.ado2094. PMID  38452095.
  29. ^ Mailho-Fontana PL, Antoniazzi MM, Coelho GR, Pimenta DC, Fernandes LP, Kupfer A и др. (8 марта 2024 г.). «Обеспечение молоком яйцекладущих безногих амфибий». Science . 383 (6687): 1092–1095. Bibcode :2024Sci...383.1092M. doi :10.1126/science.adi5379. ISSN  0036-8075. PMID  38452082.
  30. ↑ Rathor H (5 мая 2016 г.). «Кутнема Марека Джив Сарпа Хойна». Катипур. Кантипурские новости. Архивировано из оригинала 22 февраля 2017 года . Проверено 5 мая 2016 г.
  31. ^ Джеймс Д. Гарднер, Жан-Клод Раге, Ископаемая летопись лиссамфибий из Африки, Мадагаскара и Аравийской плиты, Палеобиоразнообразие и палеосреда 96(1):1-52 · Март 2016 г.
  32. ^ «Червеобразная, безногая амфибия, известная как безногие земноводные, впервые обнаружена во Флориде». Conservation.Reefcause.com . 3 августа 2021 г. . Получено 4 августа 2021 г. .
  33. ^ Sheehy C, Blackburn D, Kouete M, Gestring K, Laurie K, Prechtel A и др. (15 июля 2021 г.). «Первая запись о безногих земноводных (отряд Gymnophiona, Typhlonectes natans) во Флориде и в Соединенных Штатах». Reptiles & Amphibians . 28 (2): 355–357. doi : 10.17161/randa.v28i2.15629 . ISSN  2332-4961.
  34. ^ Камей Р., Сан Мауро, Д., Гауэр, Д.Дж., Ван Бокслаер, И., Шерратт, Э., Томас, А. и др. (2012). «Открытие нового семейства амфибий из северо-восточной Индии с древними связями с Африкой». Proc. R. Soc. B . 279 (1737): 2396–401. doi :10.1098/rspb.2012.0150. PMC 3350690 . PMID  22357266. 
  35. ^ «В Индии обнаружено новое семейство амфибий». CBC News. Associated Press. 21 февраля 2012 г.
  36. ^ San Mauro D, Gower, DJ, Oommen, OV, Wilkinson, M., Zardoya, R. (2004). «Филогения безногих земноводных (Gymnophiona) на основе полных митохондриальных геномов и ядерного RAG1». Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (2): 413–427. Bibcode : 2004MolPE..33..413S. doi : 10.1016/j.ympev.2004.05.014. PMID  15336675.
  37. ^ San Mauro D, Gower, DJ, Massingham, T., Wilkinson, M., Zardoya, R., Cotton, JA (2009). «Экспериментальный дизайн в систематике червяг: филогенетическая информация о митохондриальных геномах и ядерном rag1». Systematic Biology . 58 (4): 425–438. CiteSeerX 10.1.1.577.2856 . doi :10.1093/sysbio/syp043. PMID  20525595. 
  38. ^ Zhang P, Wake, MH (2009). «Митогеномная перспектива филогении и биогеографии живых безногих земноводных (Amphibia: Gymnophiona)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 53 (2): 479–491. Bibcode : 2009MolPE..53..479Z. doi : 10.1016/j.ympev.2009.06.018. PMID  19577653.
  39. ^ Сан Мауро Д., Гауэр, DJ, Коттон, JA, Зардоя, Р., Уилкинсон, М., Массингем, Т. (2012). «Экспериментальный дизайн в филогенетике: проверка предсказаний на основе ожидаемой информации». Systematic Biology . 61 (4): 661–674. doi : 10.1093/sysbio/sys028 . PMID  22328568.
  40. ^ Frost DR, Grant T, Faivovich J, Bain RH, Haas A, Haddad CF и др. (2006). «Амфибийное древо жизни». Бюллетень Американского музея естественной истории . 297 : 1–370, приложения. doi : 10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2 . ISSN  0003-0090. S2CID  86140137.
  41. ^ Pyron, RA, Wiens, JJ (2011). «Крупномасштабная филогения амфибий, включающая более 2800 видов и пересмотренная классификация современных лягушек, саламандр и червяг». Молекулярная филогенетика и эволюция . 61 (2): 543–583. Bibcode : 2011MolPE..61..543A. doi : 10.1016/j.ympev.2011.06.012 . PMID  21723399.
  42. ^ San Mauro D, Gower, DJ, Müller, H., Loader, SP, Zardoya, R., Nussbaum, RA, et al. (2014). «Эволюция жизненного цикла и митогеномная филогения безногих амфибий». Молекулярная филогенетика и эволюция . 73 : 177–89. Bibcode : 2014MolPE..73..177S. doi : 10.1016/j.ympev.2014.01.009. hdl : 10261/123960 . PMID:  24480323.
  43. ^ "AmphibiaWeb - Amazops amazops". amphibiaweb.org . Получено 24 января 2021 г. .
  44. ^ Эстес Р., Уэйк, Марвали Х. (22 сентября 1972 г.). «Первые ископаемые останки безногих земноводных». Nature . 239 (5369): 228–231. Bibcode :1972Natur.239..228E. doi :10.1038/239228b0. S2CID  4260251.
  45. ^ ab Pardo JD, Small BJ, Huttenlocker AK (3 июля 2017 г.). «Stem caecilian from the Triassic of Colorado sheds light on the origins of Lissamphibia». Труды Национальной академии наук . 114 (27): E5389–E5395. Bibcode : 2017PNAS..114E5389P. doi : 10.1073/pnas.1706752114 . ISSN  0027-8424. PMC 5502650. PMID 28630337  . 
  46. ^ Jenkins PA, Walsh, Denis M. (16 сентября 1993 г.). «Ранняя юрская безногие земноводные с конечностями». Nature . 365 (6443): 246–250. Bibcode :1993Natur.365..246J. doi :10.1038/365246a0. S2CID  4342438.
  47. ^ Anderson JS, Reisz RR, Scott D, Fröbisch NB, Sumida SS (2008). «A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders». Nature . 453 (7194): 515–8. Bibcode :2008Natur.453..515A. doi :10.1038/nature06865. PMID  18497824. S2CID  205212809.
  48. ^ Huttenlocker AK, Pardo, JD, Small, BJ, Anderson, JS (2013). «Краниальная морфология recumbirostrans (Lepospondyli) из пермских отложений Канзаса и Небраски и ранняя морфологическая эволюция, выведенная с помощью микрокомпьютерной томографии». Journal of Vertebrate Paleontology . 33 (3): 540–552. Bibcode :2013JVPal..33..540H. doi :10.1080/02724634.2013.728998. S2CID  129144343.
  49. ^ San Mauro D (2010). «Мультилокусная временная шкала происхождения современных амфибий». Молекулярная филогенетика и эволюция . 56 (2): 554–561. Bibcode : 2010MolPE..56..554S. doi : 10.1016/j.ympev.2010.04.019. PMID  20399871.
  50. ^ Марьянович Д., Лаурин М. (2019). «Филогения палеозойских конечностей позвоночных переоценена путем пересмотра и расширения крупнейшей опубликованной матрицы соответствующих данных». PeerJ . 6 (e5565): e5565. doi : 10.7717/peerj.5565 . PMC 6322490 . PMID  30631641. 
  51. ^ Marjanović D, Maddin HC, Olori JC, Laurin M (4 января 2024 г.). «Новая проблема Chinlestegophis и происхождение caecilians (Amphibia, Gymnophionomorpha) весьма чувствительна к старым проблемам выборки и построения признаков». Fossil Record . 27 (1): 55–94. Bibcode :2024FossR..27...55M. doi : 10.3897/fr.27.e109555 .
  52. ^ Jamieson BG (2006). Репродуктивная биология и филогения Gymnophiona: безногие земноводные. CRC Press. ISBN 978-1-4822-8014-2.
  53. ^ Caecilians - Клеточная пресса
  54. ^ Купфер А., Мюллер Х., Антониацци М.М., Джаред К., Гревен Х., Нуссбаум РА. и др. (2006). «Родительский вклад в питание через кожу у безногих амфибий» (PDF) . Nature . 440 (7086): 926–929. Bibcode : 2006Natur.440..926K. doi : 10.1038/nature04403. hdl : 2027.42/62957 . PMID  16612382. S2CID  4327433.
  55. ↑ Винс Г. (12 апреля 2006 г.). «Черви-«мамочки» кормят потомство своей кожей». New Scientist .
  56. ^ Купфер А., Уилкинсон М., Гауэр Д.Дж., Мюллер Х., Йеле Р. (2008). «Уход и родительство у безногих амфибий, питающихся кожей». Журнал экспериментальной зоологии, часть А: Экологическая генетика и физиология . 309A (8): 460–467. Bibcode : 2008JEZA..309..460K. doi : 10.1002/jez.475. PMID  18618577.
  57. ^ Wilkinson M, Kupfer A, Marques-Porto R, Jeffkins H, Antoniazzi MM, Jared C (11 июня 2008 г.). «Сто миллионов лет питания кожей? Расширенная родительская забота у неотропических червяг (Amphibia: Gymnophiona)». Biology Letters . 4 (4): 358–361. doi :10.1098/rsbl.2008.0217. PMC 2610157. PMID 18547909  . 
  58. ^ Wilkinson M, Sherratt E, Starace F, Gower DJ (6 марта 2013 г.). "Новый вид червяг, питающихся кожей, и первое сообщение о репродуктивном режиме у Microcaecilia (Amphibia: Gymnophiona: Siphonopidae)". PLOS ONE . ​​8 (3): e57756. Bibcode :2013PLoSO...857756W. doi : 10.1371/journal.pone.0057756 . ISSN  1932-6203. PMC 3590283 . PMID  23483926. 
  59. ^ Quaglia S (18 октября 2023 г.). «Эти амфибии любят кожу своей мамы». The New York Times . Получено 22 октября 2023 г.
  60. ^ Kouete MT, Bletz MC, LaBumbard BC, Woodhams DC, Blackburn DC (15 мая 2023 г.). «Родительский уход способствует вертикальной передаче микробов у безногих детенышей, питающихся кожей и напрямую развивающихся». Микробиом животных . 5 (28). BioMed Central : 28. doi : 10.1186/s42523-023-00243-x . PMC 10184399. PMID  37189209 . 
  61. ^ Govindappa V (10 сентября 2016 г.). «Необычная диета Ichthyophis caecilians». Current Science . 111 (111): 793–795. JSTOR  24908573. Получено 15 марта 2024 г.
  62. ^ Govindappa V (10 сентября 2016 г.). «Необычная диета Ichthyophis caecilians». Current Science . 111 (111): 793–795. JSTOR  24908573. Получено 15 марта 2024 г.
  63. ^ Govindappa V (10 сентября 2016 г.). «Необычная диета Ichthyophis caecilians». Current Science . 111 : 793–795. JSTOR  24908573. Получено 15 марта 2024 г.
  64. ^ Швенк К (2000). Питание: форма, функция и эволюция у четвероногих позвоночных . Elsevier . стр. 149–167. ISBN 978-0-08-053163-2.
  65. ^ ab Sathyabhamu, Das Biju, Rachunliu G Kamei, David Gower и Mark Wilkinson (2009) «Сохранение безногих земноводных в регионе Восточных Гималаев» . Отчет о проекте Critical Ecosystem Partnership Fund . стр. 1–22.
  66. ^ abc K. Ramachandran & Oommen V. Oommen (август 2008 г.) «Глубоко укоренившиеся мифы и их влияние на популяцию гимнофионовых амфибий в населенных районах Кералы, Индия» FrogLog v. 88. стр. 3–5.
  67. ^ abcd Crump M (2015). Глаз тритона и палец лягушки, вилка гадюки и нога ящерицы. Издательство Чикагского университета. doi : 10.7208/chicago/9780226116143.001.0001. ISBN 978-0-226-11600-6.
  68. ^ Doherty-Bone TM, Ndifon R, Gower DJ (2011). «Традиционные взгляды коренных народов на почвенных позвоночных в Оку, Камерун, с особым акцентом на безногих земноводных Crotaphatrema lamottei». Herpetological Bulletin . 116 : 19–24.

Внешние ссылки