Дождевой червь — наземное беспозвоночное животное , обитающее в почве и принадлежащее к типу Annelida . Термин — общее название крупнейших представителей класса ( или подкласса , в зависимости от автора) Oligochaeta . В классических системах они относились к отряду Opisthopora , поскольку мужские поры открывались позади женских, хотя внутренние мужские сегменты располагались впереди женских. Теоретические кладистические исследования отнесли их к подотряду Lumbricina отряда Haplotaxida , но ситуация может измениться. [ необходимы пояснения ] Другие жаргонные названия дождевых червей включают «росовый червь», «дождевой червь», «ночной змей» и «угловой червь» (из-за его использования в качестве наживки для ловли рыбы ). Более крупных наземных червей также называют мегадрилями (что переводится как «большие черви») в отличие от микродрилов ( «маленьких червей») полуводных семейств Tubificidae , Lumbricidae и Enchytraeidae . Мегадрилы характеризуются отчетливым клитором (более обширным, чем у микродрилей) и сосудистой системой с настоящими капиллярами . [2]
Дождевые черви обычно встречаются во влажной, богатой компостом почве, поедая широкий спектр органических веществ , [3] которые включают детрит , живые простейшие , коловратки , нематоды , бактерии , грибы и другие микроорганизмы . [4] Пищеварительная система дождевого червя проходит по всей длине его тела. [5] Они являются одними из наиболее важных детритофагов и копрофагов природы , а также служат пищей для многих потребителей низкого уровня в экосистемах.
Дождевые черви имеют внешне сегментированное тело «трубка внутри трубки» с соответствующими внутренними сегментациями и обычно имеют щетинки на всех сегментах. [6] Они имеют космополитическое распространение везде, где позволяют почвенные, водные и температурные условия. [7] У них есть двойная транспортная система, состоящая из целомической жидкости , которая движется внутри заполненного жидкостью целома, и простая, замкнутая система кровообращения , и они дышат (дыхают) посредством кожного дыхания . Как беспозвоночные с мягким телом, у них нет настоящего скелета , но их структура поддерживается заполненными жидкостью камерами целома, которые функционируют как гидростатический скелет . [ нужна цитата ]
У дождевых червей есть центральная нервная система , состоящая из двух ганглиев над ртом , по одному с каждой стороны, соединенных с осевым нервом , идущим по всей длине к двигательным нейронам и сенсорным клеткам в каждом сегменте. Около рта концентрируется большое количество хеморецепторов . Окружные и продольные мышцы, окаймляющие каждый сегмент, позволяют червю двигаться. Похожие наборы мышц выстилают кишечную трубку , и их действия продвигают переваренную пищу к анусу червя . [8]
Дождевые черви — гермафродиты : каждый червь несет мужские и женские репродуктивные органы и половые поры . При спаривании два отдельных дождевых червя обмениваются спермой и оплодотворяют яйцеклетки друг друга .
В зависимости от вида взрослый дождевой червь может иметь длину от 10 мм (0,39 дюйма) и ширину 1 мм (0,039 дюйма) до 3 м (9,8 фута) в длину и ширину более 25 мм (0,98 дюйма), но типичный Lumbricus terrestris растет примерно до 360 мм (14 дюймов) в длину. [9] Вероятно, самым длинным червем из подтвержденных записей является Amynthas mekongianus , длина которого достигает 3 м (10 футов) [10] в иле вдоль берегов реки Меконг длиной 4350 км (2703 мили) в Юго-Восточной Азии.
Основная форма дождевого червя спереди назад представляет собой цилиндрическую трубку в трубке, разделенную на ряд сегментов (называемых метамерами ), которые разделяют тело на отдельные сегменты. Борозды обычно [11] видны снаружи на теле, разграничивающие сегменты; спинные поры и нефридиопоры выделяют жидкость, которая увлажняет и защищает поверхность червя, позволяя ему дышать. За исключением ротового и анального сегментов, каждый сегмент несет щетинкообразные волоски, называемые латеральными щетинками [12] , которые используются для фиксации частей тела во время движения; [13] виды могут иметь четыре пары щетинок на каждом сегменте или более восьми, иногда образуя полный круг щетинок на сегменте. [12] Специальные брюшные щетинки используются для закрепления спаривающихся дождевых червей при их проникновении в тела своих партнеров. [14]
Как правило, внутри вида количество обнаруженных сегментов одинаково у разных экземпляров, и особи рождаются с тем количеством сегментов, которое у них будет на протяжении всей жизни. Первый сегмент тела (сегмент номер 1) включает в себя как рот дождевого червя, так и нависающую над ним мясистую долю, называемую простомиумом , которая закрывает вход, когда червь находится в состоянии покоя, но также используется для ощущения и химического ощущения окружения червя. . Некоторые виды дождевых червей могут даже использовать цепкую простомиум, чтобы хватать и тащить в свою нору такие предметы, как трава и листья.
У взрослого дождевого червя появляется ремнеобразная железистая опухоль, называемая клитором , которая покрывает несколько сегментов в передней части животного. Это часть репродуктивной системы, производящая яйцевые капсулы. Задняя часть тела чаще всего цилиндрическая, как и остальная часть тела, но в зависимости от вида она также может быть четырехугольной, восьмиугольной, трапециевидной или сплюснутой. Последний сегмент называется перипроктом ; На этом сегменте находится анус дождевого червя — короткая вертикальная щель. [12]
Внешняя часть отдельного сегмента представляет собой тонкую кутикулу над кожей, обычно пигментированную от красного до коричневого цвета, которая имеет специализированные клетки, которые выделяют слизь поверх кутикулы, чтобы поддерживать тело влажным и облегчать движение по почве. Под кожей находится слой нервной ткани и два слоя мышц: тонкий внешний слой кольцевых мышц и гораздо более толстый внутренний слой продольных мышц. [15] Внутри мышечного слоя находится заполненная жидкостью камера, называемая целомом [16] , которая за счет давления обеспечивает структуру бескостного тела червя. Сегменты отделены друг от друга перегородками (множественное число от «перегородка») [17] , которые представляют собой перфорированные поперечные стенки, позволяющие целомической жидкости проходить между сегментами. [18] Пара структур, называемых нефростомами , расположена в задней части каждой перегородки; от каждого нефростома через перегородку в следующий сегмент идет нефрический каналец. Затем этот каналец ведет к основному органу фильтрации жидкостей организма, нефридию или метанефридию, который удаляет метаболические отходы из целомической жидкости и вытесняет их через поры, называемые нефридиопорами, на боках червя; обычно в большинстве сегментов обнаруживаются две нефридии (иногда и больше). [19] В центре червя находится пищеварительный тракт , который проходит прямо от рта до ануса, не скручиваясь, и окружен сверху и снизу кровеносными сосудами (дорсальный кровеносный сосуд и вентральный кровеносный сосуд, а также субневральный кровеносный сосуд). сосуд) и вентральный нервный канатик и окружен в каждом сегменте парой паллиальных кровеносных сосудов, соединяющих дорсальные с субневральными кровеносными сосудами.
Многие дождевые черви могут выбрасывать целомическую жидкость через поры на спине в ответ на стресс; Австралийский Didymogaster sylvaticus (известный как «синий дождевой червь») может выпрыскивать жидкость на высоту до 30 см (12 дюймов). [20] [18]
ЦНС состоит из двудольного мозга (церебральных ганглиев , или надглоточных ганглиев), подглоточных ганглиев, окологлоточных коннектив и вентрального нервного тяжа .
Мозг дождевых червей состоит из пары мозговых ганглиев грушевидной формы. Они расположены на дорсальной стороне пищеварительного канала в третьем сегменте, в борозде между полостью рта и глоткой .
Пара окологлоточных связок головного мозга окружает глотку и затем соединяется с парой подглоточных ганглиев, расположенных ниже глотки в четвертом сегменте. Такое расположение означает, что мозг, подглоточные ганглии и окологлоточные соединительные ткани образуют нервное кольцо вокруг глотки.
Вентральный нервный тяж (образованный нервными клетками и нервными волокнами) начинается от подглоточных ганглиев и простирается ниже пищеварительного канала до самого заднего сегмента тела. Вентральный нервный тяж имеет в каждом сегменте вздутие, или ганглий, т. е. сегментарный ганглий, возникающий от пятого до последнего сегмента тела. На средне-дорсальной стороне вентрального нервного канатика также имеются три гигантских аксона , один медиальный гигантский аксон (MGA) и два латеральных гигантских аксона (LGA). MGA имеет диаметр 0,07 мм и передается в передне-заднем направлении со скоростью 32,2 м/с. LGA немного уже, их диаметр составляет 0,05 мм, а передача осуществляется в задне-переднем направлении со скоростью 12,6 м/с. Два LGA соединены вдоль тела через равные промежутки времени и поэтому считаются одним гигантским аксоном. [21] [22]
Симпатическая нервная система состоит из нервных сплетений в эпидермисе и пищеварительном тракте. (Сплетение представляет собой сеть связанных между собой нервных клеток.) Нервы, идущие вдоль стенки тела, проходят между наружным циркулярным и внутренним продольным мышечными слоями стенки. Они отдают ветви, образующие межмышечное и субэпидермальное сплетения. Эти нервы соединяются с перстнеглоточной соединительной тканью.
На первый взгляд, скорость ползания варьируется как внутри отдельных особей, так и между ними. Дождевые черви ползают быстрее, в первую очередь за счет более длинных «шагов» и большей частоты шагов. Более крупные черви Lumbricus terrestris ползают с большей абсолютной скоростью, чем более мелкие черви. Они достигают этого, делая немного более длинные шаги, но с немного более низкой частотой шагов. [23]
Прикосновение к дождевому червю, вызывающее реакцию «давления», а также (часто) реакцию на обезвоживающее действие соли на кожу человека (токсичной для дождевых червей), стимулирует субэпидермальное нервное сплетение, которое соединяется с межмышечным сплетением и вызывает продольное мышцы сокращаться. Это вызывает извивающиеся движения, наблюдаемые, когда человек берет в руки дождевого червя. Такое поведение является рефлексом и не требует участия ЦНС; это происходит, даже если нервный канатик удален. Каждый сегмент дождевого червя имеет собственное нервное сплетение. Сплетение одного сегмента не связано непосредственно со сплетением соседних сегментов. Нервный шнур необходим для соединения нервных систем сегментов. [24]
Гигантские аксоны передают самые быстрые сигналы по нервному канатику. Это сигналы чрезвычайной ситуации, которые инициируют рефлекторное поведение, связанное с бегством. Более крупный дорсальный гигантский аксон проводит сигналы быстрее всего: от задней части животного к передней. Если коснуться задней части червя, сигнал быстро посылается вперед, вызывая сокращение продольных мышц в каждом сегменте. Это приводит к тому, что червь очень быстро сокращается при попытке убежать от хищника или другой потенциальной угрозы. Два медиальных гигантских аксона соединяются друг с другом и посылают сигналы спереди назад. Их стимуляция заставляет дождевого червя очень быстро отступать (возможно, сжимаясь в норе, спасаясь от птицы).
Наличие нервной системы необходимо для того, чтобы животное могло испытывать ноцицепцию или боль . Однако необходимы и другие физиологические способности, такие как чувствительность к опиоидам и центральная модуляция ответов анальгетиками. [25] У дождевых червей обнаружены энкефалин и α-эндорфинподобные вещества. Инъекции налоксона (антагониста опиоидов) подавляют реакцию побега дождевых червей. Это указывает на то, что опиоидные вещества играют роль в сенсорной модуляции, аналогичной той, которая обнаружена у многих позвоночных. [26]
У дождевых червей нет глаз (хотя у некоторых червей они есть); однако у них есть специализированные светочувствительные клетки, называемые «легкими клетками Гесса». Эти фоторецепторные клетки имеют центральную внутриклеточную полость (фаосому), заполненную микроворсинками . Помимо микроворсинок, в фаосоме имеется несколько сенсорных ресничек, структурно независимых от микроворсинок. [27] Фоторецепторы расположены в большинстве частей эпидермиса, но более сконцентрированы на спине и боках червя. Сравнительно небольшое их количество встречается на вентральной поверхности первого сегмента. Они наиболее многочисленны в простомиуме и уменьшаются в плотности в первых трех сегментах; за пределами третьего сегмента их очень мало. [24]
Эти рецепторы многочисленны и распределены по всему эпидермису . Каждый рецептор имеет слегка приподнятую кутикулу, которая покрывает группу высоких, тонких и столбчатых рецепторных клеток. Эти клетки несут на внешних концах небольшие волосообразные отростки, а внутренние концы связаны с нервными волокнами. Эпидермальные рецепторы выполняют тактильную функцию. Они также обеспокоены изменениями температуры и реагируют на химические раздражители. Дождевые черви чрезвычайно чувствительны к прикосновениям и механической вибрации.
Эти рецепторы расположены только в эпителии щечной камеры. Эти рецепторы являются вкусовыми и обонятельными (связанными со вкусом и запахом). Они также реагируют на химические раздражители. (хеморецептор)
Кишечник дождевого червя представляет собой прямую трубку, идущую от рта червя к его анусу . Он дифференцируется на пищеварительный канал и связанные с ним железы, которые встроены в стенку самого пищеварительного канала. Пищеварительный канал состоит из рта, ротовой полости (обычно проходит через один или два первых сегмента дождевого червя), глотки (обычно имеет длину около четырех сегментов), пищевода, зоба, желудка (обычно) и кишечника. [28]
Еда попадает через рот. Глотка действует как всасывающий насос; его мускулистые стенки всасывают пищу. В глотке глоточные железы выделяют слизь . Пища попадает в пищевод , куда закачивается кальций (из крови и поступивший с предыдущим приемом пищи) для поддержания надлежащего уровня кальция в крови и pH пищи . Оттуда пища попадает в зоб и желудок. В желудке сильные мышечные сокращения перемалывают пищу с помощью минеральных частиц, попавших вместе с пищей. Пройдя через желудок, пища продолжает двигаться по кишечнику для переваривания. Кишечник секретирует пепсин для переваривания белков, амилазу для переваривания полисахаридов, целлюлазу для переваривания целлюлозы и липазу для переваривания жиров. [8] Дождевые черви, в дополнение к пищеварительным белкам, используют класс поверхностно-активных соединений, называемых дрилодефенсинами , которые помогают переваривать растительный материал. [29] Вместо того, чтобы быть свернутым, как кишечник млекопитающих, в кишечнике дождевого червя присутствует большая среднедорсальная, похожая на язык складка, называемая тифлозолом , которая увеличивает площадь поверхности для увеличения поглощения питательных веществ за счет множества складок, идущих по ее длине. Кишечник имеет свою пару мышечных слоев, как и тело, но в обратном порядке: внутренний циркулярный слой внутри внешнего продольного слоя. [30]
Дождевые черви имеют двойную систему кровообращения, в которой как целомическая жидкость, так и закрытая система кровообращения переносят пищу, отходы и дыхательные газы. Закрытая кровеносная система имеет пять основных кровеносных сосудов: спинной (верхний) сосуд, проходящий над пищеварительным трактом; вентральный (нижний) сосуд, проходящий ниже пищеварительного тракта; субневральный сосуд, проходящий ниже брюшного нервного канатика; и два латероневральных сосуда по обе стороны нервного канатика. [31]
Спинной сосуд представляет собой главным образом собирательную структуру в области кишечника. В каждом сегменте он получает парную комиссуральную и дорсальную кишки. В каждом сегменте вентральный сосуд разветвляется на пару вентро-тегументариев и вентро-кишечных костей. Субневральный сосуд также отдает пару комиссур, идущих по задней поверхности перегородки.
Насосное действие дорсального сосуда перемещает кровь вперед, в то время как другие четыре продольных сосуда несут кровь назад. В сегментах с седьмого по одиннадцатый пара дуг аорты окружает целом и действует как сердце, перекачивая кровь в вентральный сосуд, который действует как аорта. Кровь состоит из амебоидных клеток и гемоглобина, растворенного в плазме. Вторая система кровообращения происходит от клеток пищеварительной системы, выстилающих целом. Когда пищеварительные клетки наполняются, они выделяют неживые жировые клетки в заполненный жидкостью целом, где они свободно плавают, но могут проходить сквозь стенки, разделяющие каждый сегмент, перемещая пищу в другие части и способствуя заживлению ран. [32]
Выделительная система содержит по паре нефридиев в каждом сегменте, кроме первых трех и последнего. [33] Три типа нефридий: покровные, перегородочные и глоточные. Покровные нефридии прикрепляются к внутренней стороне стенки тела во всех сегментах, кроме первых двух. Перегородочные нефридии прикрепляются к обеим сторонам перегородки позади 15-го сегмента. Глоточные нефридии прикрепляются к четвертому, пятому и шестому сегментам. [33] Отходы целомической жидкости из переднего сегмента втягиваются за счет биения ресничек нефростома . Оттуда он проводится через перегородку (стенку) по трубке, которая образует ряд петель, оплетенных кровеносными капиллярами, которые также переносят отходы в каналец нефростома. Затем экскреторные отходы выводятся через пору на стороне червя. [34]
Специальных органов дыхания у дождевых червей нет. Газообмен осуществляется через влажную кожу и капилляры, где кислород подхватывается растворенным в плазме крови гемоглобином и выделяется углекислый газ. Вода, как и соли, также может перемещаться через кожу путем активного транспорта.
При рождении дождевые черви появляются маленькими, но полностью сформированными, у них отсутствуют только половые структуры, которые развиваются примерно через 60–90 дней. Полного размера они достигают примерно за год. Ученые прогнозируют, что средняя продолжительность жизни в полевых условиях составляет четыре-восемь лет, тогда как большинство садовых сортов живут всего один-два года.
Некоторые распространенные виды дождевых червей в основном являются партеногенетическими , что означает, что рост и развитие эмбрионов происходит без оплодотворения . У люмбрицидных дождевых червей партеногенез неоднократно возникал от половых родственников. [35] Партеногенез у некоторых линий Aporrectodeatrapezoides возник от 6,4 до 1,1 миллиона лет назад от половых предков. [36] Некоторые виды демонстрируют псевдогамный партогенез, что означает, что спаривание необходимо для стимуляции воспроизводства, даже если мужской генетический материал не передается потомству. [37]
Спаривание дождевых червей происходит на поверхности, чаще всего ночью. Дождевые черви — гермафродиты ; то есть у них есть как мужские, так и женские половые органы. Половые органы расположены в сегментах с 9 по 15. У дождевых червей есть одна или две пары семенников, находящихся внутри мешков. Две или четыре пары семенных пузырьков производят, хранят и высвобождают сперму через мужские поры. Яичники и яйцеводы в сегменте 13 выделяют яйцеклетки через женские поры в сегменте 14, а сперма выбрасывается из сегмента 15. В сегментах 9 и 10 (в зависимости от вида) присутствуют одна или несколько пар сперматек , которые представляют собой внутренние мешочки, которые принимают и хранят сперма другого червя во время совокупления. В результате 15-й сегмент одного червя выделяет сперму в сегменты 9 и 10 вместе с пузырьками-хранилищами своего партнера. Некоторые виды используют внешние сперматофоры для переноса спермы.
У Hormogaster samnitica и Hormogaster elisae были секвенированы библиотеки ДНК транскриптомов , и во всех образцах тканей обоих видов были обнаружены два половых феромона , аттрактин и темптин . [38] Половые феромоны, вероятно, важны для дождевых червей, потому что они живут в среде, где химическая передача сигналов может играть решающую роль в привлечении партнера и облегчении ауткроссинга. Ауткроссинг обеспечит маскировку проявления вредных рецессивных мутаций в потомстве [39] (см. «Комплементация» ).
Копуляция и размножение — отдельные процессы у дождевых червей. Спаривающаяся пара перекрывает передние концы вентрально, и каждый обменивается спермой с другим. Клитор становится от красноватого до розоватого цвета. Через некоторое время после совокупления, спустя долгое время после разделения червей, клителлум (позади сперматек) выделяет материал, который образует кольцо вокруг червя. Затем червь выходит из кольца и при этом вводит в него свои собственные яйца и сперму другого червя. Таким образом, каждый червь становится генетическим отцом некоторых своих потомков (благодаря передаче своей собственной спермы другому дождевому червю) и генетической матерью (потомками из собственных яйцеклеток) остальных. Когда червь выскальзывает из кольца, концы кокона слипаются, образуя инкубатор ( кокон ) неопределенной луковичной формы, в котором развиваются эмбриональные черви. Следовательно, оплодотворение является внешним. Затем кокон помещают в почву. Через три недели вылупляется от 2 до 20 потомков, в среднем 4. Развитие прямое, т. е. без образования личинки.
Дождевые черви перемещаются под землей посредством волн мышечных сокращений, которые поочередно укорачивают и удлиняют тело ( перистальтика ). Укороченная часть прикреплена к окружающей почве крошечными когтевидными щетинками ( щетинками ), расположенными вдоль ее сегментированной длины. Во всех сегментах тела, кроме первого, последнего и клитора, в эпидермальной ямке каждого сегмента имеется кольцо S-образных щетинок (перихетин). Весь процесс рытья облегчается выделением смазывающей слизи. В результате перемещения по смазанным туннелям черви могут издавать под землей булькающие звуки, если их потревожить. Дождевые черви перемещаются по почве, с силой расширяя щели; Когда силы измеряются в зависимости от веса тела, только что вылупившиеся детеныши могут толкать вес, в 500 раз превышающий их собственный вес, тогда как крупные взрослые особи могут толкать только вес, в 10 раз превышающий их собственный вес. [40]
Дождевые черви обладают способностью регенерировать утраченные сегменты, но эта способность варьируется у разных видов и зависит от степени повреждения. Стивенсон (1930) посвятил этой теме главу своей монографии, в то время как Дж. Э. Гейтс потратил 20 лет на изучение регенерации у различных видов, но «поскольку не было проявлено особого интереса», Гейтс (1972) опубликовал лишь некоторые из своих результатов, которые: тем не менее, показано, что у некоторых видов теоретически возможно вырастить двух целых червей из разрезанного пополам экземпляра.
Отчеты Гейтса включали:
Сообщалось о неопознанном тасманском дождевом черве, у которого выросла новая голова. [43]
В мире таксономии стабильная «классическая система» Микельсена (1900) и Стивенсона (1930) постепенно разрушалась из-за споров о том, как классифицировать дождевых червей, например, Фендер и МакКей-Фендер (1990) зашли так далеко, что заявили: , «Классификация дождевых червей мегаколецид на уровне семейства находится в хаосе». [44] За прошедшие годы многие ученые разработали свои собственные системы классификации дождевых червей, что привело к путанице, и эти системы пересматривались и продолжают пересматриваться и обновляться. Используемая здесь система классификации, разработанная Блейкмором (2000), представляет собой современный возврат к классической системе, исторически проверенной и широко распространенной. [45]
Отнесение дождевого червя-мегадрила к одному из таксономических семейств подотрядов Lumbricina и Moniligastrida основано на таких признаках, как строение клитора, расположение и расположение половых признаков (пор, предстательных желез и др.), количества желудков, и форму тела. [45] В настоящее время, как указано в базе данных названий видов, названо более 6000 видов наземных дождевых червей, [46] но количество синонимов неизвестно.
Семейства с известным их распространением или происхождением: [45]
Из общего числа около 7000 видов только около 150 видов широко распространены по всему миру. Это сапсан или космополитический дождевой червь. [47] Из 182 таксонов дождевых червей, обнаруженных в США и Канаде, 60 (33%) являются интродуцированными видами.
Дождевые черви подразделяются на три основные экофизиологические категории: (1) черви , обитающие в листовой подстилке или компосте, которые не роют норы, живут на границе раздела почва-подстилка и питаются разлагающимися органическими веществами ( эпигейными ), например, Eisenia fetida ; (2) черви, обитающие в верхнем или подпочвенном слое почвы, которые питаются (почвой), роют норы и закапываются в почву, создавая горизонтальные норы в верхних 10–30 см почвы (эндогейные); и (3) черви, которые строят постоянные глубокие вертикальные норы, которые они используют для посещения поверхности в поисках растительного материала для еды, такого как листья (anecic, что означает «достигать вверх»), например Lumbricus terrestris . [48]
Популяции дождевых червей зависят как от физических, так и от химических свойств почвы, таких как температура, влажность, pH, соли, аэрация и текстура, а также от доступной пищи и способности вида к размножению и расселению. Одним из наиболее важных факторов окружающей среды является pH , но дождевые черви различаются в своих предпочтениях. Большинство предпочитают нейтральные или слегка кислые почвы. Lumbricus terrestris все еще присутствует при pH 5,4, Dendrobaena Octaedra при pH 4,3, а некоторые Megascolecidae присутствуют в чрезвычайно кислых гумусовых почвах. pH почвы также может влиять на количество червей, впадающих в диапаузу . Чем кислее почва, тем раньше черви переходят в диапаузу, и дольше всего остаются в диапаузе при рН 6,4.
На дождевых червей охотятся многие виды птиц (например, малиновки, скворцы , дрозды , чайки , вороны ), змеи, лесные черепахи, млекопитающие (например , медведи , кабаны, лисы , ежи , свиньи , кроты [49] ) и беспозвоночные (например, муравьи ). , [50] плоские черви , жужелицы и другие жуки , улитки , пауки и слизни ). У дождевых червей имеется множество внутренних паразитов , включая простейших , платихельминтов, клещей и нематод ; их можно обнаружить в крови червей , семенных пузырьках , целоме или кишечнике , а также в их коконах (например, клещ Histiostoma murchiei является паразитом коконов дождевых червей [51] ).
Деятельность дождевых червей аэрирует и перемешивает почву, способствует минерализации питательных веществ и их поглощению растительностью. Некоторые виды дождевых червей выходят на поверхность и питаются присутствующими там более высокими концентрациями органических веществ, смешивая их с минеральной почвой. Поскольку высокий уровень смешивания органических веществ связан с плодородием почвы , фермеры и садоводы обычно считают обилие дождевых червей полезным. [52] [53] Ещё в 1881 году Чарльз Дарвин писал: «Можно сомневаться в том, что существует много других животных, сыгравших столь важную роль в мировой истории, как эти низкоорганизованные существа». [54]
Кроме того, хотя, как следует из названия, основная среда обитания дождевых червей находится в почве, они не ограничиваются этой средой обитания. Червь-клейка Eisenia fetida живет в разлагающихся растительных веществах и навозе. Arctiostrotus vancouverensis с острова Ванкувер и Олимпийского полуострова обычно встречается в гниющих бревнах хвойных пород. Aporrectodea limicola , Sparganophilus spp. и некоторые другие встречаются в иле ручьев. Некоторые виды ведут древесный образ жизни, некоторые водные , а некоторые эвригалинные (толерантные к соленой воде) и прибрежные (живущие на берегу моря, например, Pontodriluslitoralis ). [55] Даже среди видов почв в особых средах обитания, таких как почвы, полученные из серпентина , есть собственная фауна дождевых червей.
Вермикомпостирование органических «отходов» и добавление этого органического вещества в почву, желательно в виде поверхностной мульчи , обеспечит несколько видов дождевых червей необходимыми пищевыми и питательными веществами, а также создаст оптимальные условия температуры и влажности, которые будут стимулировать их активность. .
Дождевые черви являются экологическими индикаторами здоровья почвы . Дождевые черви питаются разлагающимися веществами в почве, и анализ содержимого их пищеварительного тракта дает представление об общем состоянии почвы. Кишечник дождевого червя накапливает химические вещества, в том числе тяжелые металлы, такие как кадмий , ртуть , цинк и медь . Размер популяции дождевых червей указывает на качество почвы, поскольку в здоровой почве обитает большее количество дождевых червей. [56]
Основные преимущества деятельности дождевых червей для плодородия почвы в сельском хозяйстве можно резюмировать следующим образом:
Дождевые черви ускоряют круговорот питательных веществ в системе почва-растение за счет фрагментации и смешивания растительных остатков – физического измельчения и химического переваривания. [57] Существование дождевого червя нельзя считать само собой разумеющимся. Доктор У. Э. Шевелл-Купер наблюдал «огромные количественные различия между соседними садами», а на популяции червей влияет множество факторов окружающей среды, на многие из которых могут влиять хорошие методы управления со стороны садовника или фермера. [62]
Дарвин подсчитал, что пахотная земля содержит до 53 000 червей на акр (130 000/га), но более поздние исследования дали цифры, предполагающие, что даже бедная почва может содержать 250 000 червей на акр (620 000/га), в то время как на богатых плодородных сельскохозяйственных угодьях может быть до 1 750 000 на акр (4 300 000 на га), а это означает, что вес дождевых червей под землей фермера может быть больше, чем вес домашнего скота на ее поверхности. Популяции дождевых червей в богатом органическими веществами верхнем слое почвы гораздо выше – в среднем 500 на квадратный метр (46/кв. фут) и до 400 г2 [ сомнительно ] – так что из 7 миллиардов из нас каждый живущий сегодня человек имеет поддержку 7 миллионов дождевых червей. [63]
Способность расщеплять органические материалы и выделять концентрированные питательные вещества делает дождевых червей функциональным участником проектов восстановления. В ответ на нарушения экосистемы некоторые участки использовали дождевых червей для подготовки почвы к возвращению местной флоры. Исследования Тропической экологической станции Ламто утверждают, что дождевые черви положительно влияют на скорость образования макроагрегатов, что является важной характеристикой структуры почвы. [64] Также было обнаружено, что устойчивость агрегатов к воздействию воды улучшается, когда они создаются дождевыми червями. [64]
Выбросы дождевых червей парниковых газов , хотя и не полностью подсчитаны, вероятно, способствуют глобальному потеплению, особенно с учетом того, что обитающие на верхушках дождевые черви увеличивают скорость углеродных циклов и были распространены людьми во многих новых географических регионах. [65]
Азотные удобрения имеют тенденцию создавать кислую среду , губительную для червей, а мертвые экземпляры часто обнаруживаются на поверхности после применения таких веществ, как ДДТ , известковая сера и арсенат свинца . В Австралии изменения в методах ведения сельского хозяйства, такие как применение суперфосфатов на пастбищах и переход от пастбищного земледелия к пахотному земледелию , оказали разрушительное воздействие на популяции гигантского дождевого червя Гиппсленда , что привело к их классификации как охраняемого вида . Во всем мире некоторые популяции дождевых червей были уничтожены из-за отклонения от органического производства и распыления синтетических удобрений и биоцидов, при этом по крайней мере три вида в настоящее время числятся вымершими, но многие другие находятся под угрозой исчезновения. [66]
Различные виды червей используются в вермикультуре — практике скармливания дождевым червям органических отходов для разложения пищевых отходов. Обычно это Eisenia fetida (или ее близкий родственник Eisenia andrei ) или клейменный червь, широко известный как тигровый червь или красный вигглер. Они отличаются от почвенных дождевых червей. В тропиках используются африканский ночной змей Eudrilus eugeniae [67] и индийский голубой Perionyx excavatus .
Дождевые черви продаются по всему миру; рынок огромен. По словам Дуга Колликатта, «в 1980 году из Канады было экспортировано 370 миллионов червей, при этом стоимость канадского экспорта составила 13 миллионов долларов, а розничная стоимость в Америке - 54 миллиона долларов». [68]
Дождевые черви являются отличным источником белка для рыбы, птицы и свиней, но также традиционно использовались в пищу человеком. Ноке — кулинарный термин, используемый маори Новой Зеландии и относящийся к дождевым червям, которые считаются деликатесом для своих вождей.
{{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь ){{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
СМИ, связанные с дождевыми червями, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Лумбрицине, в Wikispecies