Микроворсинки ( SG : microvillus ) представляют собой микроскопические выпячивания клеточной мембраны, которые увеличивают площадь поверхности для диффузии и минимизируют любое увеличение объема [1] и участвуют в широком спектре функций, включая абсорбцию , секрецию , клеточную адгезию и механотрансдукцию .
Микроворсинки покрыты плазматической мембраной, окружающей цитоплазму и микрофиламенты . Хотя это клеточные расширения, в микроворсинках присутствует мало или вообще нет клеточных органелл .
Каждая микроворсинка имеет плотный пучок сшитых актиновых нитей, который служит ее структурным ядром. От 20 до 30 плотно связанных актиновых нитей сшиваются белками фимбрином (или пластином-1), виллином и эспином , образуя ядро микроворсинок.
В микроворсинках энтероцитов структурное ядро прикреплено к плазматической мембране по всей длине боковыми плечами, состоящими из миозина 1а и Са 2+ -связывающего белка кальмодулина . Миозин 1а функционирует через сайт связывания нитчатого актина на одном конце и липидсвязывающий домен на другом. Плюс-концы актиновых филаментов расположены на кончике микроворсинок и покрыты, возможно, белками capZ , [2] тогда как минус-концы закреплены в терминальной сети , состоящей из сложного набора белков, включая спектрин и миозин II.
Пространство между микроворсинками на поверхности клетки называется межмикроворсинками. Межмикроворсинчатое пространство увеличивается при сократительной активности миозина II и тропомиозина и уменьшается при прекращении сокращения.
Тысячи микроворсинок образуют структуру, называемую щеточной каймой , которая находится на апикальной поверхности некоторых эпителиальных клеток , например, в тонком кишечнике . (Микроворсинки не следует путать с кишечными ворсинками , которые состоят из множества клеток. Каждая из этих клеток имеет множество микроворсинок.) Микроворсинки наблюдаются на поверхности плазмы яйцеклеток, помогая закрепляться сперматозоидам, проникшим во внеклеточную оболочку яйцеклетки. яйцеклетки. Скопление удлиненных микротрубочек вокруг сперматозоида позволяет ему приблизиться и прочно удерживаться, что обеспечивает возможность слияния. Это большие объекты, площадь поверхности которых увеличивается для поглощения.
Микроворсинки также играют важную роль на клеточной поверхности лейкоцитов , поскольку они способствуют миграции лейкоцитов.
Как уже упоминалось, микроворсинки образуются как отростки клеток от поверхности плазматической мембраны.
Актиновые нити, присутствующие в цитозоле , наиболее распространены вблизи поверхности клетки. Считается, что эти нити определяют форму и движение плазматической мембраны.
Зарождение актиновых волокон происходит в ответ на внешние раздражители , позволяя клетке изменять свою форму в соответствии с конкретной ситуацией.
Это может объяснить однородность микроворсинок, которые имеют одинаковую длину и диаметр. Этот процесс зародышеобразования происходит с минусового конца, обеспечивая быстрый рост с плюсового конца.
Хотя длина и состав микроворсинок одинаковы в пределах определенной группы однородных клеток, в разных частях одного и того же организма они могут несколько отличаться.
Например, микроворсинки тонкого и толстого кишечника мышей несколько различаются по длине и количеству поверхностного покрова. [3]
Микроворсинки выполняют функцию основной поверхности всасывания питательных веществ в желудочно-кишечном тракте. Благодаря этой жизненно важной функции мембрана микроворсинок наполнена ферментами, которые помогают расщеплять сложные питательные вещества на более простые соединения, которые легче усваиваются. Например, ферменты, расщепляющие углеводы, называемые гликозидазами , присутствуют в высоких концентрациях на поверхности микроворсинок энтероцитов. Таким образом, микроворсинки не только увеличивают площадь клеточной поверхности для всасывания, но и увеличивают количество пищеварительных ферментов, которые могут присутствовать на поверхности клетки. Микроворсинки также присутствуют на иммунных клетках, что позволяет иммунным клеткам чувствовать особенности поверхности патогенов и других антигенпрезентирующих клеток. [4]
Микроворсинки покрыты гликокаликсом , состоящим из периферических гликопротеинов , которые могут прикрепляться к плазматической мембране посредством трансмембранных белков .
Этот слой можно использовать для связывания веществ, необходимых для усвоения, для закрепления питательных веществ или для защиты от вредных элементов.
Это может быть еще одно место локализации функциональных ферментов.
Разрушение микроворсинок может происходить при некоторых заболеваниях из-за перестройки цитоскелета клетки-хозяина. Это наблюдается при инфекциях, вызванных Escherichia coli подгруппы ЕРЕС , при целиакии и болезни включения микроворсинок [5] (наследственное заболевание, характеризующееся дефектными микроворсинками и наличием цитоплазматических включений клеточной мембраны, отличной от апикальной поверхности).
Уничтожение микроворсинок иногда действительно может быть полезным, как в случае уничтожения микроворсинок на лейкоцитах, которые можно использовать для борьбы с аутоиммунными заболеваниями. [6]
Врожденное отсутствие микроворсинок в кишечном тракте вызывает атрофию микроворсинок — редкое, обычно смертельное состояние, встречающееся у новорожденных.