Панцирь черепахи представляет собой щит для брюшной и спинной частей черепах ( отряда Testudines), полностью охватывающий все жизненно важные органы черепахи, а в некоторых случаях даже голову. [1] Он построен из модифицированных костных элементов, таких как ребра, части таза и других костей, встречающихся у большинства рептилий. Кость панциря состоит как из скелетной, так и из кожной кости , что указывает на то, что полная оболочка панциря, вероятно, возникла за счет включения кожного панциря в грудную клетку.
Панцирь черепахи является важным объектом исследования не только из-за очевидной защиты, которую он обеспечивает животному, но и в качестве инструмента идентификации, в частности, с окаменелостями, поскольку панцирь является одной из частей черепахи, которая, скорее всего, переживет окаменелость. Следовательно, понимание структуры панциря живых видов позволяет получить материал, сравнимый с окаменелостями.
Панцирь черепахи -ястребов , среди других видов, с древности использовался в качестве материала для широкого спектра небольших декоративных и практических предметов, но обычно его называют черепаховым .
Панцирь черепахи состоит из многочисленных костных элементов, обычно названных в честь аналогичных костей других позвоночных, и ряда ороговевших щитков , которые также имеют уникальное название. Вентральная поверхность называется пластроном . [2] [3] Их объединяет область, называемая мостом. Фактический шов между мостом и пластроном называется передней стойкой моста. [4] У Pleurodires задняя часть таза также является частью панциря, полностью сросшейся с ним. Это не относится к Cryptodires , у которых плавающий таз. [2] [3] Передняя стойка моста и задняя стойка моста являются частью пластрона. На панцире есть швы, в которые они вставляются, известные как мостовой шов панциря. [4]
В панцире черепахи находится слой эпидермиса . Этот слой важен для прочности окружающей его оболочки. В международном исследовании толщина слоя может достигать двух-четырех клеток. Даже при такой небольшой толщине эпидермис допускает деформацию оболочки и обеспечивает ей большую поддержку. [5] Слой эпидермиса заметен в обеих частях панциря, панциря и пластрона и толще в критических областях. Более толстый эпидермис позволяет испытывать более высокую силу напряжения без остаточной деформации или критического разрушения оболочки. [6]
Форма раковины возникла в результате эволюционного процесса, в результате которого появилось множество микроструктур, способствующих выживанию и движению. Форма панциря позволяет животному избегать хищнических ситуаций. Микроструктуры могут включать упомянутые выше щитки или ребра, находящиеся внутри раковины. Внутри панциря и по всему панцирю можно найти множество ребер. Ребристые структуры обеспечивают дополнительную структурную поддержку, но позволяют панцирю упруго деформироваться в зависимости от ситуации, в которой находится черепаха (например, при побеге хищника). [7] В панцире черепахи также присутствуют неструктурные механизмы, которые помогают черепахе во время передвижения . Слизистая пленка покрывает части панциря, обеспечивая некоторую физическую защиту, а также уменьшая трение и сопротивление .
Кости панциря названы в честь стандартных элементов позвоночных. Таким образом, панцирь состоит из восьми плевральных пластинок с каждой стороны, которые представляют собой комбинацию ребер и сросшейся кожной кости. За ее пределами в передней части раковины находится единственная затылочная кость, затем вдоль каждой стороны проходит ряд из двенадцати парных перифалей. В задней части раковины находится пигальная кость, а перед ней, позади восьмой плевры, находится супрапигальная кость. [2]
Между каждой из плевральных пластинок находится ряд нервных костей, [8] которые, хотя и всегда присутствуют, но не всегда видимы, [9] у многих видов Pleurodire они погружены под плевры. [10] Под нервной костью находится нервная дуга, которая образует верхнюю половину оболочки спинного мозга. Ниже этого остальная часть позвоночного столба. [3] У некоторых видов черепах есть дополнительные кости, называемые мезопластрами, которые расположены между панцирем и пластроном в области моста. Они присутствуют у большинства черепах Pelomedusid . [11]
Скелетные элементы пластрона также в основном расположены парами. Спереди две эпипластры, позади них гиопластра. Они окружают единичный энтопластрон. Они составляют переднюю половину пластрона, а гиопластрон содержит переднюю стойку моста. Задняя половина состоит из двух гипопластр (содержащих заднюю мостовидную стойку), а задняя - из пары ксифипластр. [3] [4]
Над костными элементами находится ряд щитков, которые состоят из кератина и во многом напоминают роговую или ногтевую ткань. В центре панциря расположены пять позвоночных щитков, а за ними четыре пары реберных щитков. По краю раковины расположены 12 пар краевых щитков. Все эти щитки расположены так, что швы между костями большей частью находятся посередине верхних щитков. В передней части панциря может быть шейный щиток (иногда неправильно называемый затылочным щитком), однако наличие или отсутствие этого щитка сильно варьируется даже внутри вида. [3] [11]
На пластроне спереди два горловых щитка, за ними следует пара грудных, затем брюшные, бедренные и, наконец, анальные. Особый вариант заключается в том, что у плевродиранских черепах есть межбулярный щиток между горальными щитками спереди, что дает им в общей сложности 13 пластральных щитков. По сравнению с 12 у всех криптодиранских черепах. [3] [11]
Панцирь — дорсальная (задняя) выпуклая часть панцирной структуры черепахи , состоящая из окостеневших ребер животного, сросшихся с кожной костью . Позвоночник и расширенные ребра посредством окостенения срастаются с кожными пластинками под кожей, образуя твердый панцирь . Снаружи панцирь покрыт щитками — роговыми пластинками из кератина , защищающими панцирь от царапин и ушибов. Киль , гребень, идущий от передней части к задней части животного, присутствует у некоторых видов, они могут быть одиночными, парными или даже трехрядными. У большинства черепах панцирь относительно однороден по структуре, основными различиями являются видовые различия в общей форме и цвете. Однако черепахи с мягким панцирем , свиноносые черепахи и кожистая морская черепаха утратили щитки и уменьшили окостенение панциря. В результате панцирь будет покрыт только кожей . [13] Все это очень водные формы.
Эволюция панциря черепахи уникальна тем, что панцирь представляет собой трансформированные позвонки и ребра. В то время как у других четвероногих лопатки или лопатки находятся за пределами грудной клетки, у черепах лопатка находится внутри грудной клетки. [14] [15] Панцири других четвероногих, таких как броненосцы , не связаны напрямую с позвоночником или грудной клеткой, что позволяет ребрам свободно двигаться вместе с окружающими межреберными мышцами. [16] Однако анализ переходной окаменелости Eunotosaurus africanus показывает, что ранние предки черепах утратили межреберную мышцу, обычно находящуюся между ребрами. [17]
Пластрон (множественное число: пластроны или пластра) — это почти плоская часть структуры панциря черепахи , которую можно было бы назвать брюшной или вентральной поверхностью панциря. Он также включает в свою структуру переднюю и заднюю стойки моста и мост панциря. [3] [4] Пластрон состоит из девяти костей, а две эпипластры на передней границе пластрона гомологичны ключицам других четвероногих. [18] Остальные пластральные кости гомологичны гастралиям других четвероногих. Пластрон был описан как экзоскелет , подобный остеодермам других рептилий; но в отличие от остеодерм, пластрон также содержит остеобласты , остеоид и надкостницу . [19]
Эволюция пластрона остается более загадочной, хотя Жорж Кювье, французский натуралист и зоолог XIX века, писал, что пластрон развился в основном из грудины черепахи. [20] Это хорошо согласуется со знаниями, полученными в ходе эмбриологических исследований, показывающими, что изменения в путях развития ребер часто приводят к уродствам или потере пластрона. Этот феномен встречается при развитии черепах, но вместо полной потери грудины структура тела черепахи меняет кость в форму пластрона, [21] хотя другие анализы показывают, что эндохондральная грудина отсутствует и заменяется экзоскелетным пластроном. Вентральные ребра фактически отсутствуют, их заменяет пластрон, если только гастралии, из которых развился пластрон, когда-то не были плавающими вентральными ребрами. [19] Во время эволюции черепахи, вероятно, существовало разделение труда между ребрами, которые специализировались на стабилизации туловища, и мышцами живота, которые специализировались на дыхании, и эти изменения произошли за 50 миллионов лет до того, как панцирь полностью окостенел. [22]
Открытие окаменелости предковой черепахи Pappochelys rosinae дает дополнительные сведения о том, как формировался пластрон. Pappochelys служит промежуточной формой между двумя ранними стволовыми черепахами, E. africanus и Odontochelys, последняя из которых обладает полностью сформированным пластроном. Вместо современного пластрона у Pappochelys имеются парные гастралии, подобные тем, что обнаружены у E. africanus . Pappochelys отличается от своего предка тем, что гастралии имеют признаки того, что когда-то они были слиты, о чем свидетельствуют ископаемые экземпляры с раздвоенными концами. Эти данные показывают постепенный переход от парных гастралий к парным и слитым гастралиям и, наконец, к современному пластрону у этих трех экземпляров. [23]
В некоторых семьях между грудными и брюшными щитками имеется шарнир, позволяющий черепахе почти полностью замкнуться. У некоторых видов пол тестудины можно определить по тому, является ли пластрон вогнутым (мужским) или выпуклым (женским). Это из-за позиции спаривания; вогнутый пластрон самца позволяет ему легче садиться на самку во время совокупления.
Пластральные щитки соединяются по центральному шву посередине пластрона. Относительная длина сегментов шва может быть использована для определения вида черепахи . На пластроне шесть латерально-симметричных пар жучков: горловые, плечевые, грудные, брюшные, бедренные и анальные (идут от головы к хвосту по шву); брюшной и горловой щитковые швы примерно одинаковой длины, а бедренный и грудной швы — примерно одинаковой длины.
Горловой щиток или горловой выступ черепахи — это самая передняя часть пластрона, нижняя сторона панциря. У некоторых черепах есть парные горловые щитки , а у других - один неразделенный горловой щиток. Горловые щитки можно назвать горловым выступом, если они торчат, как мастерок .
Пластральная формула используется для сравнения размеров отдельных пластральных щитков (измеряется по срединному шву). Часто выделяют следующие пластральные щитки (с их сокращением):
Сравнение пластральных формул позволяет различить эти два вида. Например, для восточной коробчатой черепахи пластральная формула выглядит так: an > abd > gul > pect > hum >< fem. [24]
Пластроны черепахи использовались древними китайцами в виде гадания , называемом пластромантией . См. также кости Oracle .
Панцирь черепахи покрыт щитками , состоящими из кератина . Отдельные щитки, как показано выше, имеют конкретные названия и в целом одинаковы у разных видов черепах. Наземные черепахи не сбрасывают щитки. Новые щитки растут за счет добавления слоев кератина к основанию каждого щитка. Водные хелонии сбрасывают отдельные щитки. Щиток эффективно образует кожу над подлежащими костными структурами; между щитком и скелетом находится очень тонкий слой подкожной клетчатки. У некоторых видов щитки могут быть ярко окрашены, а панцири черепах часто подчиняются закону Тэера : панцирь обычно имеет более темный рисунок, чем пластрон, [25] , хотя есть исключения. [26] Эмбриологическое исследование Мустакаса-Верхо и Черепанова показывает, что рисунок пластральных щитков кажется независимым от рисунка панциальных щитков, что позволяет предположить, что панцирь и пластрон развивались отдельно. [27]
Появление щитков коррелирует с переходом четвероногих от водного к наземному образу жизни в каменноугольный период (340 млн лет назад). [28] В ходе эволюции от земноводных к наземным амниотам произошел переход в самых разных структурах кожи. Предки черепах, вероятно, отделились от амфибий и развили роговой покров у своих ранних наземных предковых форм. [29]
Карапациальный хребет играет важную роль в развитии панциря черепахи. Эмбриологический анализ показывает, что панцирной хребет инициирует формирование панциря черепахи. [35] Это вызывает осевую остановку, в результате чего ребра поворачиваются дорсально, плечевой пояс перестраивается и инкапсулируется в грудную клетку, а панцирь развивается. [36] Odontochelys semitestacea демонстрирует признаки остановки оси, которая наблюдается у эмбрионов, но не имеет веерообразных ребер и панциря. Это предполагает, что примитивный панцирный гребень функционировал по-другому и, должно быть, позже получил функцию посредника в развитии ребер и панциря. [37] [21] PAX1 и ген Sonic hedgehog ( Shh ) служат ключевыми регуляторами во время развития позвоночного столба. Экспрессия Shh в нервной трубке важна для поддержания экспрессии Pax1 в вентральном склеротоме и, таким образом, играет ключевую роль в развитии панцирных ребер. Генетические наблюдения за Pax1 и Shh дополнительно дают понимание экспрессии ключевых генов, которые потенциально могут быть ответственны за изменение морфологии черепах. [38]
Во время развития эмбриона черепахи ребра растут в сторону, образуя панцирный гребень, уникальный для черепах, и входят в дерму спины, чтобы поддерживать панцирь. О развитии локально сигнализируют факторы роста фибробластов, включая FGF10 . [34]
Зоологи пытались объяснить эволюционное происхождение черепах и, в частности, их уникальный панцирь. В 1914 Дж. Верслуйс предположил, что костные пластинки в дерме, остеодермы , срастаются сначала друг с другом, а затем с ребрами, находящимися под ними. Теория сохранялась и в 21 веке, когда Оливье Риппель предложил гипотетического предшественника черепахи, спина которой покрыта костными панцирными пластинами в дерме, которую он назвал «Предком в горошек». [39] [40] Майкл Ли предположил, что трансформация панциря началась с небронированного парарептилии, а затем с бронированного парейазавра, и закончилась современными черепахами с полностью развитым панцирем и перемещенной грудной клеткой. [41] Эта теория объясняет эволюцию ископаемых парейзавров от Брадисавра до Антодона , но не объясняет, как ребра могли прикрепиться к костным кожным пластинкам. [39]
Недавние открытия окаменелостей стволовых черепах предоставляют «всеобъемлющий сценарий» эволюции панциря черепахи. Окаменелость, которая могла принадлежать черепахе-стеблею из пермского периода в Южной Африке, евнотозавра , жившая около 260 миллионов лет назад, имела короткий широкий туловище и корпус с расширенными и несколько перекрывающимися ребрами, что позволяет предположить раннюю стадию приобретения вида как ад. [39] Ископаемое было названо «диапсидной рептилией, находящейся в процессе вторичного анапсида». [42] Оливье Риппель резюмирует филогенетическое происхождение предков черепах: « Эунотозавр размещается в нижней части ствола черепахового дерева, за ним следуют Pappochelys и Odontochelys вдоль стебля черепахи, а затем следуют черепахи, обращенные к короне». [43]
Тайлер Лайсон и его коллеги предполагают, что эунотозавр может указывать на ископаемое происхождение черепах. В пермском периоде расширенные ребра, возможно, обеспечивали большую устойчивость при рытье нор, придавая форму тела, напоминающую нынешнюю роющую черепаху-суслика , с сильными плечами и передними конечностями, а также увеличенными структурами прикрепления мышц, такими как бугорок на заднем клювовидном отростке и их большие и широкие концевые фаланги образуют лопатообразные «руки». Фоссориальность, возможно, помогла евнотозаврам пережить глобальное массовое вымирание в конце пермского периода и могла сыграть важную роль в ранней эволюции панцирных черепах. [44] [45]
Стеблевая черепаха из среднего триаса Германии около 240 миллионов лет назад, Pappochelys , имеет более отчетливо расширенные ребра, Т-образные в поперечном сечении. [39] Они различаются по форме вдоль позвоночника. [46]
Позднетриасовая стебельчатая черепаха из Гуйчжоу , Китай, Eorhynchochelys , представляет собой гораздо более крупное животное, длиной до 1,8 метра (5,9 футов), с длинным хвостом и расширенными, но не перекрывающимися ребрами; как и более ранние окаменелости, у него маленькие зубы. [39]
Также в позднем триасе, около 220 миллионов лет назад, пресноводный Odontochelys semitestacea из Гуанлина на юго-западе Китая имел частичную раковину, состоящую из полного костного пластрона и неполного панциря. [47] [37] Ископаемое показало, что пластрон развился раньше панциря. [48] Как и у коронованных черепах, у нее отсутствовали межреберные мышцы, поэтому подвижность ребер была ограничена. Ребра были латерально расширены и расширены без окостенения, как у эмбрионов современных черепах. [49]
Развитие раковины завершается у позднетриасовых Proganochelys из Германии и Таиланда. [49] [50] У него не было возможности втягивать голову в панцирь, у него была длинная шея и длинный шипастый хвост, оканчивающийся булавой, что-то вроде анкилозавра . [51]
Септическая язвенная болезнь кожи (SCUD) или «гниль скорлупы» вызывает изъязвление скорлупы. [52] Это вызвано бактериями или грибками , проникающими через ссадину , а также неправильным животноводством . Заболевание прогрессирует до септической инфекции, вызывающей деградацию печени и других органов. [53]
Пирамидирование — это деформация панциря содержащихся в неволе черепах , при которой панцирь растет неравномерно, в результате чего под каждым щитком образуется пирамидальная форма. Факторы, которые могут способствовать построению пирамид, включают недостаточное водоснабжение; употребление чрезмерного животного или растительного белка ; нехватка кальция , UVB и/или витамина D3 ; плохое питание. [54] [55] [56]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )