Крыша черепа или покрывающие кости черепа — набор костей , покрывающих мозг , глаза и ноздри у костистых рыб и всех наземных позвоночных . Кости происходят из кожной кости и являются частью дерматокраниума .
В сравнительной анатомии этот термин применяется ко всему дерматокрану. [1] В общей анатомии кровельные кости могут относиться конкретно к костям, которые формируются выше и рядом с мозгом и нейрокраниумом (т. е. за исключением краевых костей верхней челюсти, таких как верхняя и предчелюстная кости). [2] В анатомии человека крыша черепа часто относится конкретно к шапке черепа .
Ранние панцирные рыбы (такие как бесчелюстные остракодермы и челюстные плакодермы ) не имели черепа в обычном понимании этого слова, а вместо этого имели хрящевой эндокраний , частично открытый сверху. Рыхлый хрящ был покрыт кожными костями , образующими броню . Кости кожи постепенно превратились в фиксированную единицу, покрывающую эндокраний как тяжелую «крышку», защищающую голову и мозг животного сверху. Более или менее полный щит из сросшихся кожных костей был обычен у ранних костистых рыб девона и особенно хорошо развит у мелководных видов. [3]
Хрящевые рыбы , такие как акулы, имеют скелет, полностью состоящий из хрящей . У них отсутствует сплошной кожный панцирь и, следовательно, нет надлежащей крыши черепа.
У ранних саркоптеригов («рыбы с лопастными плавниками») крыша черепа состояла из многочисленных костных пластинок, особенно вокруг ноздрей и позади каждого глаза. Собственно череп соединялся костями жаберной крышки . Сам череп имел довольно рыхлую структуру, с суставом между костями, покрывающими мозг и морду.
Крыша черепа двоякодышащих рыб состоит из ряда костных пластин, которые нелегко сравнить с пластинками, обнаруженными у ранних земноводных. [4] У большинства лучепёрых рыб череп часто редуцирован до ряда рыхлых элементов, а крыша черепа как таковая не встречается. [3]
Поскольку рыбы -тетраподоморфы стали более приспособлены к жизни на суше, череп стал более тесно интегрированным. При этом количество костей сократилось, кости черепа отделились от плечевого пояса, исчезла жаберная крышка. [1] Самые ранние четвероногие с конечностями («амфибии» в широком смысле) сформировали структуру пластин, которая легла в основу того, что наблюдается у всех наземных позвоночных. Эти ранние четвероногие (включая темноспондилов , эмболомеров и различные второстепенные группы) исторически назывались « лабиринтодонтами » («лабиринтные зубы») или « стегоцефалами » («головами крыши»). Не включая маргинальные или скуловые кости (такие как предчелюстные кости , верхнечелюстные кости , скуловые кости , квадратноскуловые кости и чешуйчатые кости), кости крыши черепа, установленные этими ранними четвероногими, включают следующее:
Сама крыша черепа образовывала сплошной покров по всей голове, оставляя только отверстия для ноздрей (ноздрей), глаз ( орбит ) и небольшого теменного глаза (также известного как шишковидное отверстие) между теменными костями . Этот тип черепа был унаследован первыми амниотами (полностью наземными четвероногими), появившимися в каменноугольном периоде . Этот тип крыши черепа без каких-либо отверстий за глазами называется анапсидом . Сегодня единственными рептилиями с анапсидными черепами являются черепахи , хотя это, вероятно, случай вторичной потери височных окон. [5]
У современных амфибий, таких как лягушки и саламандры , крыша черепа еще больше уменьшена и имеет большие отверстия. Только у червяг можно обнаружить полностью закрывающую крышу черепа — приспособление для рытья нор. [6]
Одна из самых упорных дискуссий в палеонтологии 20-го века заключалась в том, как гомологизировать крышу черепа рыб и четвероногих. [7] Практически у всех четвероногих средняя линия крыши черепа включает как минимум три пары пластинчатых костей. Спереди назад эти кости представляют собой носовые кости (верхняя часть морды), лобные кости (между глазами) и теменные кости (за лобными костями). Ранние четвероногие также обладали посттеменными костями, дополнительными парными или одиночными костями на краю черепа, позади теменных костей. [8] У лопастных рыб и ранних лучепёрых рыб обычно отсутствуют парные кости в верхней части морды, вместо этого они представляют собой мозаику из более мелких пластинок. Тем не менее, две пары костей постоянно располагаются дальше назад. [9] Передняя пара расположена между глазами и окружает шишковидное отверстие, если оно имеется. Последняя пара удлинена и примыкает к внелопаточным костям, лежащим позади черепа. «Традиционная» или «ортодоксальная» гипотеза считает эти две пары эквивалентными лобной и теменной костям соответственно. В основном это было оправдано их положением в отношении глаз и мозга в соответствии с анатомией млекопитающих. [10] [11]
Альтернативную интерпретацию предложили Т. С. Уэстолл (1938, 1943) [12] [13] и А. С. Ромер (1941). [14] Их интерпретация отметила, что у четвероногих с шишковидным отверстием отверстие почти всегда окружено теменными костями. Это указывает на то, что «лобные» кости рыб на самом деле являются теменными костями. В более широком смысле, «теменные кости» рыб на самом деле являются посттеменными, тогда как носовые и лобные кости четвероногих развиваются из сросшихся косточек морды. Согласно этой гипотезе, глаза смещаются вперед, морда расширяется, а заглазничная область (за глазами) сжимается в начале четвероногих. Недавно обнаруженные « переходные » окаменелости, такие как Ихтиостега , Эльпистостега и Пандерихтис , использовались в качестве дополнительных доказательств в поддержку их интерпретации. [12] [13]
Гипотеза Уэстолла/Ромера изначально была противоречивой, причем наиболее резкую критику исходили со стороны скандинавских палеоихтиологов . [15] [16] [10] [11] Сторонники ортодоксальной гипотезы утверждали, что «теменные кости» рыб слишком сильно связаны с основной анатомией мозга, чтобы оправдать сценарий W/R, который утверждает, что «теменные кости» ( = посттеменные) в ходе эволюции предаются забвению. Еще одна проблема заключалась в том, что гипотеза W/R требует полной утраты экстралопаточных костей у четвероногих. Согласно ортодоксальной гипотезе, посттеменные кости четвероногих развиваются из экстралопаточных костей, приобретших более прочное соединение с черепом. [15] [16] [10] [11] Несмотря на критику, сценарий W/R в настоящее время принят большинством палеонтологов, изучающих переход рыба-четвероногие. [17] [18] [8] [9] [7] Исследования развития подтверждают новую эволюцию лобных костей четвероногих и отсутствие у них гомологии с «лобными костями» рыб. [19] Дальнейшие открытия тетраподоморфов, таких как Acanthostega и Tiktaalik , [20] предоставляют более конкретные доказательства анатомических сдвигов, выдвинутых Уэстоллом и Ромером.
У двух групп ранних амниот на крыше черепа появились височные отверстия , обеспечивающие большую подвижность челюстных мышц. Обе группы разработали дебюты независимо:
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )