Чистиковые — группа птиц семейства чистиковых в отряде ржанкообразных . [1] Семейство чистиковых включает кайр , чистиков , конюг , тупиков и пыжиков . Семейство содержит 25 современных или недавно вымерших видов, которые делятся на 11 родов. Чистиковые встречаются по всему Северному полушарию . [1] [2]
За исключением вымершей бескрылой гагарки , все чистиковые умеют летать, являются отличными пловцами и ныряльщиками (со стороны кажется, что они «летают» в воде), но их походка кажется неуклюжей.
Несколько видов имеют разные английские названия в Европе и Северной Америке. Два вида, известные как «кайры» в Северной Америке, называются «кайры» в Европе, а вид, называемый в Европе маленькой гагаркой , в Северной Америке называется «голуби».
Слово «auk» / ɔː k / происходит от исландского álka и норвежского alka или alke от древнескандинавского ālka от протогерманского * alkǭ (морская птица, auk). [3] [4]
Семейное название Alcidae происходит от рода Alca, данного Карлом Линнеем в 1758 году для гагарки ( Alca torda ) от норвежского слова alke . [5]
Чистиковые птицы внешне похожи на пингвинов , имея черно-белую окраску, прямохождение и некоторые из их привычек. Тем не менее, они не являются близкими родственниками пингвинов, а скорее считаются примером умеренной конвергентной эволюции . Чистиковые птицы мономорфны (самцы и самки похожи внешне).
Современные гагарки различаются по размеру от самой маленькой конюги весом 85 г (3 унции) и длиной 15 см (5,9 дюйма) до толстоклювой кайры весом 1 кг (2,2 фунта) и длиной 45 см (18 дюймов). Из-за коротких крыльев гагаркам приходится очень быстро махать крыльями, чтобы летать.
Хотя и не в такой степени, как пингвины, гагарки в значительной степени пожертвовали полетом, а также подвижностью на суше в обмен на способность плавать; их крылья представляют собой компромисс между наилучшей возможной конструкцией для ныряния и минимальным необходимым для полета. Это зависит от подсемейства, причем кайры Uria (включая гагарку ) и пыжики являются наиболее эффективными под водой, тогда как тупики и конюги лучше приспособлены к полету и ходьбе.
Кормовое поведение чистиковых часто сравнивают с поведением пингвинов; обе группы являются ныряльщиками , движимыми крыльями. В регионе, где обитают чистиковые, их единственными конкурентами среди морских птиц являются бакланы (которые ныряют с помощью своих сильных ног). В районах, где обе группы питаются одной и той же добычей, чистиковые стремятся кормиться дальше от берега. Сильно плавающие кайры охотятся на более быструю, стайную рыбу, тогда как конюги ловят более медленно движущегося криля. Глубинные регистраторы времени на чистиках показали, что они могут нырять на глубину до 100 м (330 футов) в случае чистиков Uria , на 40 м (130 футов) для чистиков Cepphus и на 30 м (98 футов) для конюг.
Чистиковые птицы — пелагические птицы, проводящие большую часть своей взрослой жизни в открытом море и выходящие на берег только для размножения, хотя некоторые виды, такие как тонкоклювая кайра , проводят большую часть года, защищая свои места гнездования от других.
Чистиковые птицы моногамны и склонны образовывать пары на всю жизнь. Обычно они откладывают одно яйцо и используют место гнездования из года в год.
Некоторые виды, такие как кайры Uria , гнездятся большими колониями на краях скал; другие, такие как кайры Cepphus , гнездятся небольшими группами на скалистых побережьях; а тупики , конюги и некоторые пыжики гнездятся в норах. Все виды, за исключением пыжиков Brachyramphus, являются колониальными.
Традиционно считалось, что чистиковые являются одной из самых ранних отдельных линий ржанкообразных из-за их характерной морфологии , но генетический анализ показал, что эти особенности являются продуктом сильного естественного отбора; в отличие, например, от ржанок (гораздо более старой линии ржанкообразных), чистиковые радикально изменились от образа жизни болотных куликов к образу жизни ныряющих морских птиц. Таким образом, сегодня чистиковые больше не выделяются в свой собственный подотряд (Alcae), а считаются частью подотряда лари , который в остальном включает чаек и подобных птиц. Судя по генетическим данным, их ближайшими ныне живущими родственниками, по-видимому, являются поморники , причем эти две линии разделились около 30 миллионов лет назад (Mya). [6] [7] [8] С другой стороны, чистиковые могли отделиться от остальной части лари гораздо раньше и подвергнуться сильной морфологической, но медленной генетической эволюции, которая потребовала бы очень высокого эволюционного давления в сочетании с большой продолжительностью жизни и медленным воспроизводством.
Самые ранние недвусмысленные окаменелости чистиковых относятся к позднему эоцену , около 35 млн лет назад. [9] Род Miocepphus (из миоцена , 15 млн лет назад) является самым ранним , известным по хорошим образцам. Две очень фрагментарные окаменелости часто относят к семейству чистиковых, хотя это может быть неверно: Hydrotherikornis (поздний эоцен ) и Petralca (поздний олигоцен ). Известно, что большинство современных родов существуют с позднего миоцена или раннего плиоцена (около 5 млн лет назад). Миоценовые окаменелости были найдены как в Калифорнии , так и в Мэриленде , но большее разнообразие ископаемых и племен в Тихом океане заставляет большинство ученых сделать вывод, что они сначала эволюционировали там, и в миоценовом Тихом океане были найдены первые ископаемые останки современных родов . Раннее движение между Тихим океаном и Атлантикой, вероятно, происходило на юг (поскольку не существовало северного выхода в Атлантику), с более поздними перемещениями через Северный Ледовитый океан. [10] Нелетающее подсемейство Mancallinae , которое, по-видимому, было ограничено тихоокеанским побережьем южной части Северной Америки и вымерло в раннем плейстоцене , иногда включается в семейство Alcidae под некоторыми определениями. Один вид, Miomancalla howardae , является крупнейшим ржанкообразным всех времен. [11]
Семейство содержит 25 существующих или недавно вымерших видов, которые делятся на 11 родов. [2] Современные чистиковые (подсемейство Alcinae) делятся на две основные группы - обычно высококлювые тупики (триба Fraterculini) и конюги (триба Aethiini), в отличие от более тонкоклювых кайр и настоящих чистиковых (триба Alcini), а также пыжиков и чистиков (трибы Brachyramphini и Cepphini). Первоначально племенное распределение основывалось на анализе морфологии и экологии . [12] Последовательности цитохрома b мтДНК и исследования аллозимов [6] [7] подтверждают эти выводы, за исключением того, что пыжиков Synthliboramphus следует выделить в отдельную трибу, поскольку они кажутся более тесно связанными с Alcini; В любом случае, предположение о более тесной связи между первыми и настоящими кайрами было слабо подкреплено более ранними исследованиями. [12]
Из родов только несколько видов помещены в каждый. Это, вероятно, является результатом довольно небольшого географического ареала семейства (наиболее ограниченного среди всех семейств морских птиц) и периодов наступления и отступления ледников , которые заставляли популяции перемещаться в узкой полосе субарктического океана.
Сегодня, как и в прошлом, гагарки ограничены более прохладными северными водами. Их способность распространяться дальше на юг ограничена, поскольку их метод охоты за добычей, ныряние с преследованием, становится менее эффективным в более теплых водах. Скорость, с которой может плавать мелкая рыба (которая наряду с крилем является основной добычей гагарки), удваивается при повышении температуры от 5 до 15 °C (от 41 до 59 °F), без соответствующего увеличения скорости для птицы. Самые южные гагарки, в Калифорнии и Мексике, могут выживать там из-за холодных апвеллингов . Текущая малочисленность гагарок в Атлантике (шесть видов) по сравнению с Тихим океаном (19–20 видов) считается следствием вымирания атлантических гагарок; ископаемые останки показывают, что в Атлантике во время плиоцена обитало гораздо больше видов. Гагарки также, как правило, ограничены водами континентального шельфа и размножаются на нескольких океанических островах.
Hydotherikornis oregonus (описан Миллером в 1931 году), старейший предполагаемый чистиковый из эоцена Калифорнии, на самом деле является буревестником (как было рассмотрено Чандлером в 1990 году) и перенесен в отряд трубконосых (Procellariiformes). В статье 2003 года «Самые ранние североамериканские записи о чистиках (Aves: Alcidae) из позднего эоцена Центральной Джорджии» сообщается о позднеэоценовой, крылатой, ныряющей чистиковой гагарке из приабонской стадии позднего эоцена. Эти отложения датируются через чандронский ярус NALMA (североамериканский возраст наземных млекопитающих), по оценке от 34,5 до 35,5 миллионов лет по шкале эоцена для ископаемых отложений формации Клинчфилд, Гордон, округ Уилкинсон, Джорджия. Более того, отложения, содержащие эту нестертую часть левой плечевой кости (длиной 43,7 мм), являются тропическими или субтропическими, о чем свидетельствует множество зубов тепловодных акул, палеофических позвонков змей и черепах.
Биоразнообразие чистиковых птиц, по-видимому, было заметно выше в плиоцене. [10] См. описание рода для доисторических видов.
СМИ, связанные с Альцидами, на Викискладе?