stringtranslate.com

Боль у животных

Галапагосская акула попалась на крючок рыболовному судну

Боль отрицательно влияет на здоровье и благополучие животных. [1] Международная ассоциация по изучению боли определяет «боль» как «неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с реальным или потенциальным повреждением тканей или описываемое в терминах такого повреждения». [2] Только животное, испытывающее боль, может знать качество и интенсивность боли, а также степень страдания. Наблюдателю сложнее, если вообще возможно, узнать, произошло ли эмоциональное переживание, особенно если страдающий не может общаться. [3] Поэтому это понятие часто исключается из определений боли у животных , например, представленных Циммерманом : «отталкивающее сенсорное переживание, вызванное реальной или потенциальной травмой, которое вызывает защитные двигательные и вегетативные реакции, приводит к выученному избеганию и может изменять специфическое для вида поведение, включая социальное поведение». [4] Животные не могут сообщать о своих чувствах людям, использующим язык, таким же образом, как при общении людей, но наблюдение за их поведением дает разумное указание на степень их боли. Так же, как врачи и санитары порой не находят общего языка со своими пациентами, признаки боли все равно можно понять.

По данным Комитета Национального исследовательского совета США по распознаванию и облегчению боли у лабораторных животных, боль испытывают многие виды животных , включая млекопитающих и, возможно, всех позвоночных . [5] Обзор анатомии нервной системы в животном мире показывает, что не только позвоночные, но и большинство беспозвоночных обладают способностью чувствовать боль . [6]

Опыт боли

Хотя существует множество определений боли , почти все они включают два ключевых компонента. Во-первых, требуется ноцицепция . [7] Это способность обнаруживать болезненные стимулы, которые вызывают рефлекторную реакцию, которая быстро перемещает все животное или пораженную часть его тела от источника стимула. Понятие ноцицепции не подразумевает никаких неблагоприятных субъективных «ощущений» — это рефлекторное действие. Примером у людей может служить быстрое отдергивание пальца, коснувшегося чего-то горячего — отдергивание происходит до того, как фактически ощущается какое-либо ощущение боли.

Второй компонент — это опыт самой «боли» или страдания — внутренняя, эмоциональная интерпретация ноцицептивного опыта. Опять же, у людей это происходит, когда отдернутый палец начинает болеть через несколько мгновений после отдергивания. Таким образом, боль — это личное, эмоциональное переживание. Боль нельзя измерить напрямую у других животных, включая других людей; можно измерить реакцию на предположительно болезненные стимулы, но не сам опыт. Чтобы решить эту проблему при оценке способности других видов испытывать боль, используется аргумент по аналогии. Он основан на принципе, что если животное реагирует на стимул так же, как мы, то, скорее всего, у него был аналогичный опыт.

Рефлекторная реакция на болевые раздражители

Рефлекторная дуга собаки, когда в ее лапу воткнута булавка. Спинной мозг реагирует на сигналы от рецепторов в лапе, вызывая рефлекторное отдергивание лапы. Эта локализованная реакция не включает мозговые процессы, которые могли бы опосредовать осознание боли, хотя они также могут иметь место.

Ноцицепция обычно включает передачу сигнала по нервным волокнам от места болевого стимула на периферии к спинному мозгу. Хотя этот сигнал также передается в мозг, рефлекторная реакция, такая как вздрагивание или отдергивание конечности, вызывается обратными сигналами, возникающими в спинном мозге. Таким образом, можно обнаружить как физиологические , так и поведенческие реакции на ноцицепцию, и нет необходимости ссылаться на осознанное переживание боли. Основываясь на таких критериях, ноцицепция наблюдалась у всех основных таксонов животных . [7]

Осознание боли

Нервные импульсы от ноцицепторов могут достигать мозга, где регистрируется информация о стимуле (например, качестве, местоположении и интенсивности) и эффекте (неприятности). Хотя задействованная мозговая активность была изучена, мозговые процессы, лежащие в основе осознанного восприятия, изучены недостаточно.

Адаптивное значение

Адаптивное значение ноцицепции очевидно: организм, обнаруживший болезненный стимул, немедленно отдергивает конечность, придаток или все тело от болезненного стимула и тем самым избегает дальнейшего (потенциального) повреждения. Однако особенностью боли (по крайней мере, у млекопитающих) является то, что боль может привести к гипералгезии (повышенная чувствительность к болезненным стимулам) и аллодинии (повышенная чувствительность к невредным стимулам). Когда происходит эта повышенная сенсибилизация, адаптивное значение менее очевидно. Во-первых, боль, возникающая из-за повышенной сенсибилизации, может быть несоразмерна фактическому повреждению тканей. Во-вторых, повышенная сенсибилизация может также стать хронической, сохраняясь далеко за пределами заживления тканей. Это может означать, что вместо фактического повреждения тканей, вызывающего боль, проблемой становится боль из-за повышенной сенсибилизации. Это означает, что процесс сенсибилизации иногда называют неадаптивным . Часто предполагается, что гипералгезия и аллодиния помогают организмам защищать себя во время заживления, но экспериментальных доказательств, подтверждающих это, не хватает. [8] [9]

В 2014 году адаптивная ценность сенсибилизации, вызванной травмой, была протестирована с использованием хищнических взаимодействий между длинноперым прибрежным кальмаром ( Doryteuthis pealeii ) и черным морским окунем ( Centropristis striata ), которые являются естественными хищниками этого кальмара. Если раненый кальмар становится целью окуня, он начинает свое оборонительное поведение раньше (на что указывают большие расстояния оповещения и большие расстояния начала полета), чем неповрежденный кальмар. Если анестетик (1% этанол и MgCl 2 ) вводится до травмы, это предотвращает сенсибилизацию и блокирует поведенческий эффект. Авторы утверждают, что это исследование является первым экспериментальным доказательством, подтверждающим аргумент о том, что ноцицептивная сенсибилизация на самом деле является адаптивной реакцией на травмы. [10]

Аргумент по аналогии

Чтобы оценить способность других видов сознательно испытывать боль, мы прибегаем к аргументу по аналогии . То есть, если животное реагирует на стимул так же, как человек, оно, вероятно, имело аналогичный опыт. Если мы воткнем булавку в палец шимпанзе, и она быстро отдернет руку, мы используем аргумент по аналогии и сделаем вывод, что, как и мы, она почувствовала боль. Можно утверждать, что последовательность требует от нас также сделать вывод, что таракан испытывает осознанную боль, когда корчится после того, как его укололи булавкой. Обычный контраргумент заключается в том, что, хотя физиология сознания не понята, она явно включает в себя сложные мозговые процессы, отсутствующие у относительно простых организмов. [11] Были указаны и другие аналогии. Например, когда им дают выбор пищи, крысы [12] и куры [13] с клиническими симптомами боли будут потреблять больше пищи, содержащей анальгетики, чем животные, не испытывающие боли. Кроме того, потребление анальгетика карпрофена у хромых кур положительно коррелировало с тяжестью хромоты, а потребление приводило к улучшению походки. Такие антропоморфные аргументы подвергаются критике, что физические реакции, указывающие на боль, могут быть не причиной и не результатом сознательных состояний, и подход подлежит критике антропоморфной интерпретации. Например, одноклеточный организм, такой как амеба, может корчиться после воздействия вредных стимулов, несмотря на отсутствие ноцицепции.

История

Идея о том, что животные могут не испытывать боль или страдания , как люди , восходит, по крайней мере, к французскому философу 17-го века Рене Декарту , который утверждал, что у животных нет сознания . [14] [15] [16] Исследователи оставались неуверенными вплоть до 1980-х годов относительно того, испытывают ли животные боль, а ветеринаров, обучавшихся в США до 1989 года, просто учили игнорировать боль животных. [17] В своих взаимодействиях с учеными и другими ветеринарами Бернарда Роллена регулярно просили «доказать», что животные обладают сознанием, и предоставить «научно приемлемые» основания для утверждения, что они чувствуют боль. [17] Некоторые авторы говорят, что точка зрения о том, что животные чувствуют боль по-другому, теперь является точкой зрения меньшинства. [14] Академические обзоры этой темы более двусмысленны, отмечая, что, хотя вполне вероятно, что некоторые животные имеют по крайней мере простые сознательные мысли и чувства, [18] некоторые авторы продолжают сомневаться в том, как надежно можно определить психические состояния животных. [15] [19]

У разных видов

Способность испытывать боль у животного или другого человека, если уж на то пошло, не может быть определена напрямую, но ее можно вывести с помощью аналогичных физиологических и поведенческих реакций. [20] Хотя многие животные обладают схожими с людьми механизмами обнаружения боли, имеют схожие области мозга, участвующие в обработке боли, и демонстрируют схожее болевое поведение, общеизвестно, что трудно оценить, как животные на самом деле испытывают боль. [21]

Ноцицепция

Ноцицептивные нервы, которые преимущественно обнаруживают (потенциальные) стимулы, вызывающие травму, были идентифицированы у различных животных, включая беспозвоночных. Медицинская пиявка , Hirudo medicinalis и морской слизень являются классическими модельными системами для изучения ноцицепции. [21] Многие другие позвоночные и беспозвоночные животные также демонстрируют ноцицептивные рефлекторные реакции, похожие на наши собственные .

Боль

Многие животные также демонстрируют более сложные поведенческие и физиологические изменения, указывающие на способность испытывать боль: они едят меньше пищи, их обычное поведение нарушается, их социальное поведение подавляется, они могут принимать необычные модели поведения, они могут издавать характерные сигналы бедствия, испытывать респираторные и сердечно-сосудистые изменения, а также воспаление и выброс гормонов стресса. [21]

Некоторые критерии, которые могут указывать на способность другого вида чувствовать боль, включают: [22]

  1. Имеет подходящую нервную систему и сенсорные рецепторы
  2. Физиологические изменения в ответ на вредные раздражители
  3. Демонстрирует защитные двигательные реакции, которые могут включать ограниченное использование пораженной области, например, хромоту, потирание, удерживание или аутотомию.
  4. Имеет опиоидные рецепторы и демонстрирует сниженную реакцию на болевые раздражители при применении анальгетиков и местных анестетиков
  5. Демонстрирует компромиссы между избеганием стимулов и другими мотивационными требованиями.
  6. Демонстрирует обучение избеганию
  7. Высокие когнитивные способности и чувствительность

Позвоночные

Рыба

Типичный кожный нерв человека содержит 83% рецепторов травмы типа C (тип, ответственный за передачу сигналов, описываемых людьми как мучительная боль); те же нервы у людей с врожденной нечувствительностью к боли имеют только 24-28% рецепторов типа C. [23] Радужная форель имеет около 5% волокон типа C, в то время как акулы и скаты имеют 0%. [24] Тем не менее, было показано, что у рыб есть сенсорные нейроны, которые чувствительны к повреждающим стимулам и физиологически идентичны человеческим ноцицепторам. [25] Поведенческие и физиологические реакции на болезненное событие кажутся сопоставимыми с теми, которые наблюдаются у амфибий, птиц и млекопитающих, а введение анальгетика снижает эти реакции у рыб. [26]

Защитники животных выразили обеспокоенность возможными страданиями рыб, вызванными рыболовством. Некоторые страны, например Германия, запретили определенные виды рыболовства, а британское Королевское общество по предотвращению жестокого обращения с животными теперь официально преследует лиц, которые жестоко обращаются с рыбой. [27]

Беспозвоночные

Хотя утверждается, что большинство беспозвоночных не чувствуют боли, [28] [29] [30] есть некоторые доказательства того, что беспозвоночные, особенно десятиногие ракообразные (например, крабы и омары) и головоногие моллюски (например, осьминоги), демонстрируют поведенческие и физиологические реакции, указывающие на то, что они могут обладать способностью к этому опыту. [11] [31] [32] Ноцицепторы были обнаружены у нематод , кольчатых червей и моллюсков . [33] Насекомые также обычно обладают ноцицепторами. [34] У позвоночных эндогенные опиоиды являются нейрохимическими веществами, которые смягчают боль, взаимодействуя с опиатными рецепторами. Опиоидные пептиды и опиатные рецепторы встречаются в природе у нематод, [35] [36] моллюсков, [37] [38] насекомых [39] [40] и ракообразных. [41] [42] Присутствие опиоидов в ракообразных было интерпретировано как указание на то, что омары могут испытывать боль, хотя было заявлено, что «в настоящее время невозможно сделать определенный вывод». [43]

Одной из предполагаемых причин отказа от болевого опыта у беспозвоночных является то, что мозг беспозвоночных слишком мал. Однако размер мозга не обязательно соответствует сложности функции. [44] Более того, по соотношению веса к весу тела мозг головоногих моллюсков находится в той же размерной группе, что и мозг позвоночных, меньше, чем у птиц и млекопитающих, но такой же большой или больше, чем мозг большинства рыб. [45] [46] Примечательно, что, как показали когнитивные тесты, интеллект головоногих моллюсков сопоставим с интеллектом пятилетних человеческих детей. [47]

С сентября 2010 года все головоногие моллюски, используемые в научных целях в ЕС, защищены Директивой ЕС 2010/63/EU, которая гласит: «... имеются научные доказательства их [головоногих] способности испытывать боль, страдания, дистресс и длительный вред». [48] В Великобритании законодательство о защите животных [49] означает, что головоногие моллюски, используемые в научных целях, должны быть умерщвлены гуманно, в соответствии с предписанными методами (известными как «методы эвтаназии Списка 1»), которые, как известно, сводят страдания к минимуму. [50]

В животноводстве

Ежегодно на мясо убивают более 80 миллиардов наземных животных. [51] [52]

По оценкам, в 2023 году 74% всего скота на суше будет выращиваться на фабриках . В Соединенных Штатах в 2017 году 99% всего скота, по оценкам, выращивалось на фабриках. [53] Промышленное животноводство, или интенсивное животноводство, характеризуется плотным содержанием животных [53] и сопряжено с рядом проблем, включая:

Несмотря на свою огромную численность, животные, выращиваемые на промышленных фермах, относительно игнорируются. Виды, которые кажутся более отличными от людей, такие как рыбы или насекомые, часто особенно игнорируются. [63] [64] Одним из предлагаемых решений для уменьшения страданий животных на фермах является разработка растительных и культивируемых альтернатив животным продуктам. [65]

В медицине и исследованиях

Ветеринарная медицина

Ветеринарная медицина использует для устранения реальной или потенциальной боли у животных те же анальгетики и анестетики , что и для людей. [66]

Долориметрия

Долориметрия ( dolor : лат. боль, горе) — это измерение болевой реакции у животных, включая людей. Она иногда практикуется в медицине как диагностический инструмент и регулярно используется в исследованиях в области фундаментальной науки о боли и при тестировании эффективности анальгетиков.

Интенсивная социальность людей и готовность, с которой они воспринимают и идентифицируют себя с проявлениями физической боли у других, сделали изучение боли крайне сложным для количественной оценки. Действительно, многие исследователи боли у животных избегают использования слова «боль» в опубликованных исследованиях. Они считают этот термин ненаучным и основанным на человеческих эмоциях, предпочитая другие, такие как «стресс» или «избегание». Поскольку субъективный опыт животных очень устойчив к рациональной оценке, субъективную разницу между их безболезненными рефлекторными реакциями на болезненные раздражители ( ноцицепция ) и болью, как ее понимают люди, было почти невозможно определить окончательно.

По этой причине по существу все научные исследования природы боли животных зависели от так называемых болевых прокси. К ним относятся очевидные поведенческие изменения — уклонение, топанье, вокализация, сигналы слуха и т. д. — а также более тонкие изменения, например, когда раненые куры или крысы выбирают корм, в который был добавлен анальгетик, а не корм, в который его не добавляли. Наиболее ценимыми учеными являются количественные физиологические изменения, такие как повышенная частота сердечных сокращений или концентрация гормонов стресса в сыворотке . Эти физиологические прокси ценятся, потому что их оценки проводятся машинами и не полагаются на людей для определения величины изучаемой переменной. Это редко бывает в случае поведенческих болевых прокси, которые чаще всего оцениваются исследователем по некоторой числовой шкале от «отсутствия реакции» до «интенсивной реакции». [67]

Долрометрические методы на животных

Методы измерения боли у животных, не являющихся людьми, включают тест на давление лапы , тест на отдергивание хвоста , тест на горячую пластину и шкалы гримасы . Шкалы гримасы используются для оценки послеоперационной и болезненной боли у млекопитающих. Шкалы были разработаны для десяти видов млекопитающих, таких как мыши, крысы и кролики. [68] Дейл Лэнгфорд создал и опубликовал шкалу гримасы мыши в 2010 году, [69] а Сусана Сотоцинал изобрела шкалу гримасы крысы годом позже, в 2011 году. [70] Используя видеокадры с рекордеров, исследователи могут отслеживать изменения в положении ушей и усов у животных, сжатие орбит и выпячивание или уплощение области носа, и сопоставлять эти изображения с изображениями в шкале гримасы. [71] Лабораторные исследователи и ветеринары могут использовать шкалу гримасы для оценки того, когда следует вводить анальгезию животному или требует ли выраженность боли гуманной конечной точки ( эвтаназии ) для животного в исследовании.

Лабораторные животные

Животные содержатся в лабораториях по целому ряду причин, некоторые из которых могут включать боль, страдания или дистресс, в то время как другие (например, многие из тех, которые участвуют в разведении) не будут. Степень, в которой испытания на животных вызывают боль и страдания у лабораторных животных, является предметом многочисленных споров. [72] Мэриан Стэмп Докинз определяет «страдание» у лабораторных животных как переживание одного из «широкого спектра крайне неприятных субъективных (психических) состояний». [73] Национальный исследовательский совет США опубликовал руководящие принципы по уходу и использованию лабораторных животных, [74] а также отчет о распознавании и облегчении боли у позвоночных . [75] Министерство сельского хозяйства США определяет «болезненную процедуру» в исследовании на животных как такую, которая «может обоснованно вызвать более чем легкую или кратковременную боль или дистресс у человека, к которому эта процедура была применена». [76] Некоторые критики утверждают, что, как это ни парадоксально, исследователи, выросшие в эпоху возросшего осознания благополучия животных, могут быть склонны отрицать, что животные испытывают боль, просто потому, что они не хотят видеть себя людьми, которые ее причиняют. [77] Однако PETA утверждает, что нет никаких сомнений в том, что животным в лабораториях причиняют боль. [78] В Великобритании исследования на животных, которые могут причинить «боль, страдания, дистресс или длительный вред», регулируются Законом о животных (научные процедуры) 1986 года , а исследования, которые потенциально могут причинить боль, регулируются Законом о благополучии животных 1966 года в США.

В США исследователи не обязаны давать лабораторным животным обезболивающие, если введение таких препаратов помешает их эксперименту. Ветеринар, работающий с лабораторными животными, Ларри Карбоне пишет: «Без сомнения, нынешняя государственная политика позволяет людям причинять лабораторным животным невыносимую боль. AWA, Руководство по уходу и использованию лабораторных животных и текущая политика Службы общественного здравоохранения — все это позволяет проводить то, что часто называют исследованиями «категории E» — эксперименты, в которых животные, как ожидается, будут испытывать значительную боль или страдания, которые останутся без лечения, поскольку лечение боли, как ожидается, помешает эксперименту». [79]

Шкалы тяжести

В одиннадцати странах существуют национальные системы классификации боли и страданий, испытываемых животными, используемыми в исследованиях: Австралия, Канада, Финляндия, Германия, Ирландская Республика, Нидерланды, Новая Зеландия, Польша, Швеция, Швейцария и Великобритания. В США также существует обязательная национальная система научной классификации использования животных, но она заметно отличается от других стран тем, что сообщает о том, требовались ли и/или использовались ли обезболивающие препараты. [80] Первые шкалы тяжести были внедрены в 1986 году Финляндией и Великобританией. Количество категорий тяжести варьируется от 3 (Швеция и Финляндия) до 9 (Австралия). В Великобритании исследовательские проекты классифицируются как «легкие», «умеренные» и «существенные» с точки зрения страданий, которые, по словам исследователей, проводящих исследование, они могут вызвать; четвертая категория «неклассифицированные» означает, что животное было анестезировано и убито без прихода в сознание. Следует помнить, что в системе Великобритании многие исследовательские проекты (например, трансгенное разведение, кормление невкусной пищей) потребуют лицензии в соответствии с Законом о животных (научные процедуры) 1986 года , но могут причинить лишь незначительную боль или страдания или не причинить их вовсе. В декабре 2001 года 39 процентов (1296) действующих лицензий на проекты были классифицированы как «мягкие», 55 процентов (1811) как «умеренные», два процента (63) как «существенные» и 4 процента (139) как «неклассифицированные». [81] В 2009 году из выданных лицензий на проекты 35 процентов (187) были классифицированы как «мягкие», 61 процент (330) как «умеренные», 2 процента (13) как «тяжелые» и 2 процента (11) как неклассифицированные. [82]

В США Руководство по уходу и использованию лабораторных животных определяет параметры для правил испытаний на животных. В нем говорится: «Способность испытывать и реагировать на боль широко распространена в животном мире... Боль является стрессором и, если ее не облегчить, может привести к неприемлемым уровням стресса и дистресса у животных». [83] В Руководстве говорится, что способность распознавать симптомы боли у разных видов имеет важное значение для людей, ухаживающих за животными и использующих их. Соответственно, все вопросы боли и дистресса животных, а также их потенциальное лечение с помощью анальгезии и анестезии, являются обязательными нормативными вопросами для утверждения протокола для животных .

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Мэтьюз, Карол; Кронен, Питер В.; Ласселлес, Дункан; Нолан, Андреа; Робертсон, Шейла; Стиголл, Пауло В.М.; Райт, Бонни; Ямашита, Казуто (20 мая 2014 г.). «Руководство по распознаванию, оценке и лечению боли». Журнал практики мелких животных . 55 (6): E10–E68. doi :10.1111/jsap.12200. ISSN  0022-4510. PMID  24841489.
  2. ^ "IASP Pain Terminology". iasp-pain.org . Архивировано из оригинала 9 ноября 2017 г. . Получено 3 мая 2018 г. .
  3. ^ Райт, Эндрю. «Критика определения боли IASP». Журнал исследований сознания . Архивировано из оригинала 22 августа 2016 года . Получено 30 октября 2017 года .
  4. ^ Циммерман, М (1986). «Физиологические механизмы боли и ее лечение». Klinische Anaesthesiol Intensivether . 32 : 1–19.
  5. ^ Национальный исследовательский совет (США) Комитет по распознаванию и облегчению боли у лабораторных животных (2009). "Распознавание и облегчение боли у лабораторных животных". Национальный центр биотехнологической информации . Архивировано из оригинала 24 июня 2017 года . Получено 14 февраля 2015 года .
  6. ^ Ермак, Геннадий (2022). Растительное, мясное и между: способы питания для вашего здоровья и нашего мира . KDP. стр. 55–65. ISBN 979-8785908680.
  7. ^ ab Sneddon, LU (2004). «Эволюция ноцицепции у позвоночных: сравнительный анализ низших позвоночных». Brain Research Reviews . 46 (2): 123–130. doi :10.1016/j.brainresrev.2004.07.007. PMID  15464201. S2CID  16056461.
  8. ^ Прайс, Т. Дж. и Дюссор, Г. (2014). «Эволюция: преимущество «неадаптивной» пластичности боли». Current Biology . 24 (10): R384–R386. Bibcode : 2014CBio...24.R384P. doi : 10.1016/j.cub.2014.04.011. PMC 4295114. PMID  24845663. 
  9. ^ "неадаптивная боль". Oxford Reference . Получено 9 июня 2024 г.
  10. ^ Крук, Р. Дж., Диксон, К., Хэнлон, Р. Т. и Уолтерс, Э. Т. (2014). «Ноцицептивная сенсибилизация снижает риск нападения хищников». Current Biology . 24 (10): 1121–1125. Bibcode : 2014CBio...24.1121C. doi : 10.1016/j.cub.2014.03.043 . PMID  24814149.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ ab Sherwin, CM (2001). Могут ли беспозвоночные страдать? Или насколько надежен аргумент по аналогии? Animal Welfare , 10(дополнение): 103-118
  12. ^ Colpaert, FC; Tarayre, JP; Alliaga, M.; Slot, LAB; Attal, N.; Koek, W. (2001). «Самовведение опиатов как мера хронической ноцицептивной боли у крыс с артритом». Pain . 91 (1–2): 33–45. doi :10.1016/s0304-3959(00)00413-9. PMID  11240076. S2CID  24858615.
  13. ^ Дэнбери, TC; Уикс, CA; Чемберс, JP; Уотерман-Пирсон, AE; Кестин, SC (2000). «Самостоятельный выбор анальгетического препарата карпрофен хромыми бройлерными цыплятами». Veterinary Record . 146 (11): 307–311. doi :10.1136/vr.146.11.307. PMID  10766114. S2CID  35062797.
  14. ^ ab Carbone, Larry. «Чего хотят животные: экспертиза и пропаганда в политике защиты лабораторных животных» . Oxford University Press, 2004, стр. 149.
  15. ^ ab Этика исследований с участием животных. Совет Наффилда по биоэтике. Доступ 27 февраля 2008 г. Архивировано 27 февраля 2008 г. на Wayback Machine.
  16. ^ Talking Point об использовании животных в научных исследованиях, EMBO Reports 8, 6, 2007, стр. 521–525
  17. ^ ab Роллин, Бернард. Неуслышанный крик: сознание животных, боль животных и наука . Нью-Йорк: Oxford University Press, 1989, стр. xii, 117-118, цитируется в Carbone 2004, стр. 150.
  18. ^ Гриффин, DR; Спек, GB (2004). «Новые доказательства сознания животных» (PDF) . Познание животных . 7 (1): 5–18. doi :10.1007/s10071-003-0203-x. PMID  14658059. S2CID  8650837. Архивировано из оригинала (PDF) 21 января 2013 г.
  19. ^ Аллен С. (1998). «Оценка познавательной способности животных: этологические и философские перспективы» (PDF) . J. Anim. Sci . 76 (1): 42–7. doi :10.2527/1998.76142x. PMID  9464883.[ постоянная мертвая ссылка ]
  20. ^ Abbott FV, Franklin KB, Westbrook RF (январь 1995). «Тест с формалином: оценка свойств первой и второй фаз болевой реакции у крыс». Pain . 60 (1): 91–102. doi :10.1016/0304-3959(94)00095-V. PMID  7715946. S2CID  35448280.
  21. ^ abc Снеддон, Линн. "Могут ли животные чувствовать боль?". БОЛЬ. Архивировано из оригинала 13 апреля 2012 г. Получено 18 марта 2012 г.
  22. ^ Элвуд, РВ; Барр, С.; Паттерсон, Л. (2009). «Боль и стресс у ракообразных?». Прикладная наука о поведении животных . 118 (3): 128–136. doi :10.1016/j.applanim.2009.02.018.
  23. ^ Rose, JD; Arlinghaus, R; Cooke, SJ; Diggles, BK; Sawynok, W; Stevens, ED; Wynne, CDL (2012). «Может ли рыба действительно чувствовать боль?» (PDF) . Рыба и рыболовство . 15 (1): 97–133. doi :10.1111/faf.12010. Архивировано (PDF) из оригинала 4 марта 2016 г.
  24. ^ Сноу, П. Дж.; Плендерлейт, М. Б.; Райт, Л. Л. (1993). «Количественное исследование первичных популяций сенсорных нейронов трех видов пластиножаберных рыб». Журнал сравнительной неврологии . 334 (1): 97–103. doi :10.1002/cne.903340108. PMID  8408762. S2CID  32762031.
  25. ^ LU Sneddon; et al. (2003). «Есть ли у рыб ноцицепторы? Доказательства эволюции сенсорной системы позвоночных». Proc Biol Sci . 270 (1520): 1115–21. doi :10.1098/rspb.2003.2349. PMC 1691351. PMID  12816648 . 
  26. ^ Снеддон Л. (2009). «Боль и дистресс у рыб». Ilar J. 50 ( 4): 338–342. doi : 10.1093/ilar.50.4.338 . PMID  19949250.
  27. ^ Leake, J. (14 марта 2004 г.). «Рыболовы должны пройти проверку RSPCA». The Sunday Times . Архивировано из оригинала 23 сентября 2015 г. Получено 15 сентября 2015 г.
  28. ^ Eisemann C, Jorgensen W, Rice D, Cribb M, Zalucki M, Merritt B, Webb P (1984). «Чувствуют ли насекомые боль? — Биологический взгляд» (PDF) . Experientia . 40 (2): 164–167. doi :10.1007/bf01963580. S2CID  3071. Архивировано из оригинала (PDF) 13 июня 2013 г.
  29. ^ «Чувствуют ли беспозвоночные боль?» Архивировано 6 января 2010 г. на Wayback Machine , Постоянный комитет Сената по правовым и конституционным вопросам, веб-сайт парламента Канады , просмотрено 11 июня 2008 г.
  30. ^ Джейн А. Смит (1991). «Вопрос боли у беспозвоночных». Журнал ILAR . 33 (1–2). Архивировано из оригинала 8 октября 2011 г.
  31. ^ Элвуд, РВ (2011). «Боль и страдания у беспозвоночных?» (PDF) . Журнал Института ресурсов лабораторных животных . 52 (2): 175–84. doi : 10.1093/ilar.52.2.175 . PMID  21709310. Архивировано из оригинала (PDF) 7 апреля 2012 г.
  32. ^ Фиорито, Г. (1986). «Есть ли боль у беспозвоночных?». Поведенческие процессы . 12 (4): 383–388. doi :10.1016/0376-6357(86)90006-9. PMID  24924695. S2CID  26181117.
  33. ^ St John Smith, E.; Lewin, GR (2009). «Ноцицепторы: филогенетический взгляд». Журнал сравнительной физиологии A. 195 ( 12): 1089–1106. doi :10.1007/s00359-009-0482-z. PMC 2780683. PMID  19830434 . 
  34. ^ Рейнольдс, Мэтт (16 марта 2023 г.). «Разведение насекомых процветает. Но жестоко ли это?». Wired . ISSN  1059-1028 . Получено 28 июня 2024 г.
  35. ^ Wittenburg, N.; Baumeister, R. (1999). «Избегание термических воздействий у Caenorhabditis elegans: подход к изучению ноцицепции». Труды Национальной академии наук США . 96 (18): 10477–10482. Bibcode : 1999PNAS ...9610477W. doi : 10.1073/pnas.96.18.10477 . PMC 17914. PMID  10468634. 
  36. ^ Pryor, SC, Nieto, F., Henry, S. и Sarfo, J. (2007). «Влияние опиатов и антагонистов опиатов на реакцию тепловой латентности у паразитической нематоды Ascaris suum». Life Sciences . 80 (18): 1650–1655. doi :10.1016/j.lfs.2007.01.011. PMID  17363006.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  37. ^ Далтон, Л. М.; Виддоусон, П. С. (1989). «Участие опиоидных пептидов в стресс-индуцированной анальгезии у слизняка Arion ater». Пептиды . 10 (1): 9–13. doi :10.1016/0196-9781(89)90067-3. PMID  2568626. S2CID  26432057.
  38. ^ Кавальерс, М.; Оссенкопп, К.-П. (1991). «Опиоидные системы и эффекты магнитного поля у наземной улитки Cepaea nemoralis». Biological Bulletin . 180 (2): 301–309. doi :10.2307/1542401. JSTOR  1542401. PMID  29304689.
  39. ^ Дьяконова, VE; Шурманн, F.; Сахаров, DA (1999). «Влияние серотонинергических и опиоидергических препаратов на поведение избегания и социальный статус самцов сверчков». Naturwissenschaften . 86 (9): 435–437. Bibcode : 1999NW.....86..435D. doi : 10.1007/s001140050647. PMID  10501691. S2CID  9466150.
  40. ^ Забала, Н.; Гомес, М. (1991). «Обезболивание морфином, толерантность и привыкание у сверчка Pteronemobius». Фармакология, биохимия и поведение . 40 (4): 887–891. doi :10.1016/0091-3057(91)90102-8. PMID  1816576. S2CID  24429475.
  41. ^ Лосада, М.; Романо, А.; Мальдонадо, Х. (1988). «Влияние морфина и налоксона на защитную реакцию краба Chasmagnathus granulatus». Pharmacology Biochemistry and Behavior . 30 (3): 635–640. doi :10.1016/0091-3057(88)90076-7. PMID  3211972. S2CID  45083722.
  42. ^ Мальдонадо, Х.; Миралто, А. (1982). «Влияние морфина и налоксона на защитную реакцию креветки-богомола (Squilla mantis)». Журнал сравнительной физиологии A. 147 ( 4): 455–459. doi :10.1007/bf00612010. S2CID  3013237.
  43. ^ Л. Сёмме (2005). «Чувствительность и боль у беспозвоночных: отчет Норвежскому научному комитету по безопасности пищевых продуктов». Норвежский университет естественных наук, Осло .
  44. ^ Читтка, Л.; Нивен, Дж. (2009). «Большие мозги лучше?». Current Biology . 19 (21): R995–R1008. Bibcode : 2009CBio...19.R995C. doi : 10.1016/j.cub.2009.08.023 . PMID  19922859. S2CID  7247082.
  45. ^ "Размер мозга головоногих моллюсков". malankazlev.com . Получено 8 апреля 2020 г. .
  46. ^ Паккард, А. (1972). «Головоногие и рыбы: пределы конвергенции». Biological Reviews . 47 (2): 241–307 [266–7]. doi :10.1111/j.1469-185X.1972.tb00975.x. S2CID  85088231.
  47. ^ Ермак, Геннадий (2022). Растительное, мясное и между: способы питания для вашего здоровья и нашего мира . KDP. стр. 62. ISBN 979-8785908680.
  48. ^ "Директива 2010/63/EU Европейского парламента и Совета". Официальный журнал Европейского Союза. Статья 1, 3(b) . Получено 17 апреля 2016 г.
  49. ^ "Закон о защите животных (научные) 1986 года". Архивировано из оригинала 12 апреля 2016 года . Получено 18 апреля 2016 года .
  50. ^ "Поправки к Закону о животных (научные процедуры) 1986 года, Положения 2012 года". Архивировано из оригинала 11 февраля 2016 года . Получено 15 апреля 2016 года .
  51. ^ «Ежегодно более 80 миллиардов наземных животных убивают ради мяса». Наш мир в данных . Получено 12 сентября 2024 г.
  52. ^ Болотникова, Марина (7 августа 2024 г.). «Как заканчивается промышленное фермерство». Vox . Получено 12 сентября 2024 г. .
  53. ^ ab Ричи, Ханна; Розер, Макс (24 февраля 2024 г.). «Сколько животных выращивается на фабриках?». Наш мир в данных .
  54. ^ Торрелла, Кенни (10 августа 2021 г.). «Борьба за яйца и бекон без содержания в клетках в Калифорнии, объяснена». Vox . Получено 12 сентября 2024 г. .
  55. ^ Торрелла, Кенни (22 ноября 2023 г.). «Как Америка сломала индейку». Vox . Получено 12 сентября 2024 г. .
  56. ^ Уильямс, Зои (9 марта 2020 г.). «Обрезка клюва и жестокость: пора ли перестать покупать коричневые яйца?». The Guardian . ISSN  0261-3077 . Получено 12 сентября 2024 г.
  57. ↑ Мэтьюз, Дилан (22 ноября 2019 г.). «Простой способ улучшить жизнь поросят». Vox . Получено 12 сентября 2024 г.
  58. ^ «Обвинения в жестоком обращении с животными и обвинение в скотоложестве в викторианской свинарнике». ABC News . 11 марта 2024 г. Получено 12 сентября 2024 г.
  59. ^ Феррара, Сесилия; Нельсон, Кэтрин (19 января 2019 г.). «Проклятие купирования хвостов: мучительная правда об итальянских свиньях». The Guardian . ISSN  0261-3077 . Получено 12 сентября 2024 г.
  60. ^ Торрелла, Кенни (25 марта 2022 г.). «Редактирование генов может перевернуть будущее промышленного животноводства — к лучшему или к худшему». Vox . Получено 12 сентября 2024 г.
  61. ^ Видал, Джон (18 октября 2021 г.). «Фабричные фермы болезней: как промышленное производство кур порождает следующую пандемию». The Guardian . ISSN  0261-3077 . Получено 12 сентября 2024 г. .
  62. ^ abc Jacobs, Andrew (29 декабря 2020 г.). «Жестоко ли молочное животноводство по отношению к коровам?». The New York Times .
  63. ^ Вудрафф, Майкл (3 июля 2020 г.). «Рыбы ничем не похожи на нас, за исключением того, что они разумные существа». Aeon . Получено 19 сентября 2024 г.
  64. ^ Рейнольдс, Мэтт (16 марта 2023 г.). «Разведение насекомых процветает. Но жестоко ли это?». Wired . ISSN  1059-1028 . Получено 6 июня 2024 г.
  65. ^ Пайпер, Келси (15 ноября 2018 г.). «Мы могли бы положить конец промышленному животноводству в этом столетии». Vox . Получено 12 сентября 2024 г.
  66. ^ Виньюэла-Фернандес И, Джонс Э, Уэлш Э.М., Флитвуд-Уокер С.М. (сентябрь 2007 г.). «Механизмы боли и их значение для лечения боли у сельскохозяйственных и домашних животных». Vet. J . 174 (2): 227–39. doi :10.1016/j.tvjl.2007.02.002. PMID  17553712.
  67. ^ Danbury, TC; Weeks, CA; Waterman-Pearson, AE; Kestin, SC; Chambers, JP (март 2000 г.). «Самостоятельный выбор анальгетического препарата карпрофен хромыми бройлерными цыплятами». Veterinary Record . 146 (11): 307–311. doi :10.1136/vr.146.11.307. PMID  10766114. S2CID  35062797.
  68. ^ Mogil, Jeffrey S.; Pang, Daniel SJ; Silva Dutra, Gabrielle Guanaes; Chambers, Christine T. (1 сентября 2020 г.). «Разработка и использование шкал лицевой гримасы для измерения боли у животных». Neuroscience & Biobehavioral Reviews . 116 : 480–493. doi : 10.1016/j.neubiorev.2020.07.013. ISSN  0149-7634. ​​PMID  32682741. S2CID  220575703.
  69. ^ Лэнгфорд, Дейл Дж.; Бейли, Андреа Л.; Чанда, Мона Лиза; Кларк, Сара Э.; Драммонд, Таня Э.; Эколс, Стефани; Глик, Сара; Инграо, Джоэль; Классен-Росс, Тэмми; Лакруа-Фралиш, Майкл Л.; Мацумия, Линн (2010). «Кодирование выражений лица боли у лабораторных мышей». Nature Methods . 7 (6): 447–449. doi :10.1038/nmeth.1455. ISSN  1548-7105. PMID  20453868. S2CID  16703705.
  70. ^ Сотоцина, Сусана Г; Зорге, Роберт Э; Залум, Остин; Таттл, Александр Х; Мартин, Лорен Дж; Виескопф, Джеффри С; Мэпплбек, Джозиан Ч. С.; Вэй, Пэн; Чжан, Шу; Чжан, Шурен; Макдугалл, Джейсон Дж (5 августа 2011 г.). «Шкала гримас крыс: частично автоматизированный метод количественной оценки боли у лабораторных крыс с помощью выражений лица». Molecular Pain . 7 : 1744–8069–7-55. doi : 10.1186/1744-8069-7-55 . ISSN  1744-8069. PMC 3163602. PMID  21801409 . 
  71. ^ "Grimace scales". Национальный центр по замене, усовершенствованию и сокращению животных в исследованиях (NC3Rs) . Получено 10 декабря 2020 г.
  72. ^ Дункан, И. Дж.; Петерик, Дж. К. (декабрь 1991 г.). «Влияние когнитивных процессов на благополучие животных». J. Anim. Sci . 69 (12): 5017–22. doi :10.2527/1991.69125017x. PMID  1808195.[ постоянная мертвая ссылка ] ; Кертис, С. Э.; Стриклин, В. Р. (1991). «Важность познавательных способностей животных в системах сельскохозяйственного животноводства: обзор». J. Anim. Sci . 69 (12): 5001–7. doi :10.2527/1991.69125001x. PMID  1808193.[ постоянная мертвая ссылка ]
  73. ^ Стэмп Докинз, Мэриан . «Научная основа для оценки страданий животных», в Сингер, Питер . В защиту животных: Вторая волна . Блэквелл, 2006. стр. 28.
  74. ^ Комитет по обновлению Руководства по уходу и использованию лабораторных животных, ред. (2011). Руководство по уходу и использованию лабораторных животных (Отчет) (8-е изд.). The National Academies Press. Архивировано из оригинала 1 августа 2013 г.
  75. ^ Национальный исследовательский совет , Отдел исследований Земли и жизни, Комитет по распознаванию и облегчению боли у лабораторных животных (2009). Распознавание и облегчение боли у лабораторных животных (PDF) (Отчет). The National Academies Press. Архивировано из оригинала (PDF) 3 ноября 2013 г.{{cite report}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  76. ^ « Благополучие животных. Определения и сообщение о боли и страданиях». Архивировано 6 октября 2014 г. в Wayback Machine , Бюллетень Информационного центра по защите животных, лето 2000 г., том 11, № 1-2, Министерство сельского хозяйства США.
  77. ^ Карбоне 2004, стр. 151.
  78. ^ "Жестокое обращение с животными в лабораториях". peta.org . 22 июня 2010 г. Архивировано из оригинала 2 ноября 2013 г. Получено 3 мая 2018 г.
  79. ^ Carbone, L (7 сентября 2011 г.). «Боль у лабораторных животных: этические и нормативные императивы». PLOS ONE . 6 (9): e21578. Bibcode : 2011PLoSO...621578C. doi : 10.1371/journal.pone.0021578 . PMC 3168441. PMID  21915253 . 
  80. ^ Фенвик, Н.; Орманди, Э.; Готье, К.; Гриффин, Г. (2011). «Классификация тяжести использования животных в научных целях: обзор международных систем». Animal Welfare . 20 (2): 281–301. doi :10.1017/S0962728600002761. S2CID  70934694.
  81. ^ Райдер, Ричард Д. «Специзм в лаборатории», в Сингер, Питер . В защиту животных: Вторая волна . Блэквелл, 2006. стр. 99.
  82. ^ "Home Office Statistics". Архивировано из оригинала 22 сентября 2011 года . Получено 31 октября 2011 года .
  83. ^ Руководство по уходу и использованию лабораторных животных, ILAR, Национальный исследовательский совет, 1996 г., авторское право, стр. 64

Внешние ссылки