Шершни (насекомые рода Vespa ) являются крупнейшими из эусоциальных ос и внешне похожи на ос-желтожакеток , своих близких родственников. Некоторые виды могут достигать 5,5 см (2,2 дюйма) в длину. Они отличаются от других ос- веспинок относительно большим верхним краем головы . Во всем мире признано 22 вида Vespa . [2] [3] Большинство видов встречаются только в тропиках Азии, хотя европейский шершень ( V. crabro ) широко распространен по всей Европе, России, Северной Америке и северо-восточной Азии. Осы, обитающие в Северной Америке в роду Dolichovespula , обычно называются шершнями (например, лысые шершни ), но все они на самом деле являются осами-желтожакетками .
Как и другие общественные осы, шершни строят общие гнезда, пережевывая древесину, чтобы сделать бумажную массу. В каждом гнезде есть одна королева, которая откладывает яйца, и ей помогают рабочие, которые, хотя и являются генетически самками, не могут откладывать оплодотворенные яйца. Большинство видов строят открытые гнезда на деревьях и кустарниках, но некоторые (например, Vespa orientalis ) строят свои гнезда под землей или в других полостях. В тропиках эти гнезда могут существовать круглый год, но в умеренных зонах гнездо погибает зимой, а одинокие королевы впадают в спячку в опавших листьях или другом изоляционном материале до весны. Самцы шершней послушны и не имеют жала.
Шершни часто считаются вредителями, поскольку они агрессивно охраняют свои места гнездования в случае опасности, а их укусы могут быть более опасными, чем укусы пчел . [4]
Хотя таксономически они хорошо определены, может оставаться некоторая путаница относительно различий между шершнями и другими осами семейства Vespidae , в частности, желтохохлыми, которые являются членами того же подсемейства. Кроме того, родственный род азиатских ночных веспин, Provespa , называют «ночными осами» или «ночными шершнями» [5] , хотя они не являются настоящими шершнями. [6]
Некоторые другие крупные осы иногда называются шершнями, в частности, лысый шершень ( Dolichovespula maculata ), обитающий в Северной Америке. Он выделяется своей черной и слоновой костью окраской. Название «шершень» используется для этого вида в первую очередь из-за его привычки строить воздушные гнезда (похожие на гнезда некоторых настоящих шершней), а не подземные гнезда. Другим примером является австралийский шершень ( Abispa ephippium ), который на самом деле является видом гончарной осы .
Шершни встречаются в основном в Северном полушарии. Европейский шершень ( V. crabro ) является наиболее известным видом, широко распространенным в Европе (но никогда не встречается севернее 63-й параллели ) и европейской части России (за исключением крайних северных районов). На востоке ареал распространения вида простирается от Уральских гор до Западной Сибири (встречается в районе Ханты-Мансийска ). В Азии европейский шершень встречается в южной Сибири, а также в восточном Китае. Европейский шершень был случайно завезен в восточную часть Северной Америки примерно в середине 19 века и с тех пор обитает там примерно на тех же широтах, что и в Европе. Однако он никогда не встречался в западной части Северной Америки.
Азиатский гигантский шершень ( V. mandarinia ) обитает в Приморском крае , Хабаровском крае (южная часть) и Еврейской автономной области России, а также в Китае , Корее , Тайване , Камбодже , Лаосе , Вьетнаме , Индокитае , Индии , Непале , Шри-Ланке и Таиланде , но чаще всего встречается в горах Японии , где его обычно называют гигантской воробьиной пчелой.
Восточный шершень ( V. orientalis ) встречается в полусухих субтропических районах Центральной Азии ( Азербайджан , Армения , Дагестан в России, Иран , Афганистан , Оман , Пакистан , Бангладеш , Туркменистан , Узбекистан , Таджикистан , Киргизия , Южный Казахстан ) и Южной Европы ( Италия , Мальта , Албания , Румыния , Турция , Греция , Болгария , Кипр ). [7]
Азиатский шершень ( V. velutina ) был завезен во Францию , Испанию , Португалию , Италию и Великобританию .
У шершней есть жала, которые они используют для убийства добычи и защиты гнезд. Укусы шершней более болезненны для людей, чем укусы типичных ос, поскольку яд шершней содержит большое количество (5%) ацетилхолина . [8] [9] Отдельные шершни могут жалить неоднократно. В отличие от медоносных пчел , шершни не умирают после укуса, поскольку их жала очень тонкие (видны только при большом увеличении) и их можно легко вытащить, поэтому они не вытаскиваются из тела при освобождении.
Токсичность укусов шершней варьируется в зависимости от вида шершней; некоторые из них просто жалят как типичные насекомые, в то время как другие относятся к числу самых ядовитых известных насекомых. [10] Одиночные укусы шершней сами по себе не смертельны, за исключением случаев, когда речь идет о людях с аллергией. [10] Множественные укусы шершней (кроме V. crabro ) могут быть смертельными из-за высокотоксичных видоспецифичных компонентов их яда. [11]
Укусы азиатского гигантского шершня ( V. mandarinia ) являются одними из самых ядовитых из известных [10] и, как полагают, ежегодно становятся причиной 30–50 человеческих смертей в Японии. В период с июля по сентябрь 2013 года укусы шершней стали причиной смерти 42 человек в Китае. [12] Яд азиатского гигантского шершня может вызывать аллергические реакции и полиорганную недостаточность, приводящую к смерти, хотя для удаления токсинов из кровотока можно использовать диализ . Как и в случае с другими осами, смерть из-за одного укуса на коже наступает только при наличии аллергии, а серьезные последствия укусов азиатского гигантского шершня в Китае и Японии зарегистрированы только при множественных укусах или анафилактическом шоке из-за существующей аллергии. [12]
Люди, страдающие аллергией на яд осы, также могут страдать аллергией на укусы шершней. Аллергические реакции обычно лечатся инъекцией эпинефрина (адреналина) с помощью такого устройства, как автоинжектор эпинефрина , с последующим быстрым лечением в больнице. В тяжелых случаях у людей с аллергией может развиться анафилактический шок, и они могут умереть, если им не оказать своевременную помощь. [13] В целом, укусы Vespa вызывают выброс гистамина из-за различных мастопаранов , которые они содержат. [Herrera et al 2020 1] Однако мастопаран V. orientalis является интересным исключением, поскольку он не вызывает повышения гистамина в тканях жертвы [Jalaei et al 2016 1] — потому что он не вызывает дегрануляцию тучных клеток [Jalaei et al 2016 2] — и не является иммуногенным . [Jalaei et al 2016 3]
Шершни, как и многие социальные осы, могут мобилизовать все гнездо для нанесения укуса в целях защиты, что крайне опасно для людей и других животных. Феромон атаки высвобождается в случае угрозы гнезду. В случае азиатского гигантского шершня ( V. mandarinia ) это также используется для мобилизации многих рабочих одновременно при нападении на колонии их добычи, медоносных пчел и других видов Vespa . [14] Для этого вида были идентифицированы три биологически активных химических вещества: 2-пентанол , изоамиловый спирт и 1-метилбутил 3-метилбутаноат. В полевых испытаниях только 2-пентанол вызывал легкую тревогу и оборонительное поведение, но добавление двух других соединений увеличивало агрессивность в синергическом эффекте. [14] У европейского шершня ( V. crabro ) основным соединением феромона тревоги является 2-метил-3-бутен-2-ол. [15]
Если шершень убит около гнезда, он может выпустить феромоны, которые могут заставить других шершней атаковать. Материалы, которые контактируют с этими феромонами, такие как одежда, кожа и мертвая добыча или шершни, также могут спровоцировать атаку, как и некоторые пищевые ароматизаторы, такие как банановые и яблочные ароматизаторы, а также ароматизаторы, содержащие спирты C5 и эфиры C10 . [14]
У V. crabro гнездо основывается весной оплодотворенной самкой, известной как королева. Обычно она выбирает защищенные места, такие как темные полые стволы деревьев. Сначала она строит ряд ячеек (до 50) из пережеванной коры дерева. Ячейки расположены горизонтальными слоями, называемыми сотами, каждая ячейка вертикальная и закрытая сверху. Затем в каждую ячейку откладывается яйцо. Через 5–8 дней из яйца вылупляется личинка. В течение следующих двух недель личинка проходит пять стадий развития. В это время королева кормит ее богатой белком пищей из насекомых. Затем личинка плетет шелковую шапочку над отверстием ячейки и в течение следующих двух недель превращается во взрослую особь, этот процесс называется метаморфозой . Затем взрослая особь проедает шелковую шапочку. Это первое поколение рабочих, всегда самок, постепенно берет на себя все задачи, которые раньше выполняла королева ( добыча пищи , строительство гнезда, забота о выводке и т. д.), за исключением откладывания яиц , которое остается исключительной прерогативой королевы.
По мере роста колонии добавляются новые соты, и вокруг слоев ячеек строится оболочка, пока гнездо не будет полностью покрыто, за исключением входного отверстия. Для строительства ячеек в полной темноте они, по-видимому, используют гравитацию. [ требуется пояснение ] [ требуется цитата ] На пике численности, который приходится на конец лета, колония может достигать размера 700 рабочих.
В это время королева начинает производить первых репродуктивных особей. Оплодотворенные яйца развиваются в самок (называемых энтомологами « гинами »), а неоплодотворенные — в самцов (иногда называемых «трутнями», как в случае с трутнями медоносных пчел ). Взрослые самцы не участвуют в обслуживании гнезда, поиске пищи или уходе за личинками. В начале-середине осени они покидают гнездо и спариваются во время « брачных полетов ».
Другие виды умеренного климата (например, желтый шершень , V. simillima , или восточный шершень , V. orientalis ) имеют схожие циклы. В случае тропических видов (например, V. tropica ) жизненные циклы могут существенно различаться, а у видов с тропическим и умеренным распространением (например, азиатский гигантский шершень , V. mandarinia ) цикл, вероятно, зависит от широты.
Взрослые шершни и их родственники (например, шершни-желтожакеты ) питаются нектаром и богатой сахаром растительной пищей. Таким образом, их часто можно увидеть питающимися соком дубов , гниющими сладкими фруктами, медом и любой пищей, содержащей сахар. Шершни часто залетают в сады, чтобы поесть перезрелые фрукты, и, как правило, прогрызают дыру в фрукте, чтобы полностью погрузиться в его мякоть. Человек, который случайно сорвет фрукт с кормящимся шершнем, может подвергнуться нападению потревоженного насекомого.
Взрослые особи также нападают на различных насекомых, которых они убивают жалами и челюстями. Благодаря своим размерам и силе яда шершни могут без труда убивать крупных насекомых, таких как медоносные пчелы , кузнечики , саранча и кузнечики . Жертва полностью пережевывается, а затем скармливается личинкам, развивающимся в гнезде, а не съедается взрослыми шершнями. [ необходима цитата ] Поскольку часть их добычи считается вредителями, шершни могут считаться полезными при определенных обстоятельствах.
Личинки шершней выделяют сладкий секрет, содержащий сахара и аминокислоты, который потребляют рабочие особи и королевы. [16]
Способность шершней охотиться на медоносных пчел обусловлена рядом адаптаций. У Vespa больший размер тела по сравнению со своей добычей, тяжелый экзоскелет для сопротивления атакам пчел, а также сильные челюсти и ядовитое жало. Что касается стратегий охоты на шершней, было показано, что некоторые виды, такие как V. tropica и V. velutina , могут использовать как визуальные, так и обонятельные сигналы для дальнего обнаружения колоний медоносных пчел. Собиратели V. tropica могут легко связывать цвет и форму с потенциальными источниками пищи и демонстрируют генерализацию цвета. Собиратели V. velutina визуально различают приманку-муляж пчелы и приманку-муляж ватного шарика, оба обработанные запахами пчел, предпочитая муляжи пчел. Собирающие шершни также избирательно привлекаются запахами колоний медоносных пчел, в частности меда и пыльцы, а также феромонов медоносных пчел , которые могут сигнализировать о высокой плотности добычи. В лабораторных анализах рабочие особи V. velutina ориентировались особенно на гераниол , компонент феромона агрегации рабочих пчел, который, следовательно, может представлять собой честный сигнал для шершней. Поведенческие, химические и электрофизиологические анализы также продемонстрировали, что Vespa bicolor привлекается (Z)-11-эйкозен-1-олом, который является основным соединением в феромонах тревоги как азиатских ( Apis cerana ), так и европейских ( Apis mellifera ) медоносных пчел, и его антенны реагируют на это соединение. Интересно, что это влечение шершней к феромону медоносной пчелы также используется орхидеей Dendrobium christyanum , которая имитирует феромон тревоги медоносной пчелы в запахе своих цветов, чтобы привлекать шершней, которые посещают и опыляют цветы. Поэтому шершни, охотящиеся на пчел, вероятно, посещают невыгодные цветы в поисках добычи. [17]
Хотя история признания подвидов существует внутри многих видов Vespa , последняя таксономическая ревизия рода рассматривает все подвидовые названия в роде Vespa как синонимы, фактически сводя их к не более чем неформальным названиям региональных цветовых форм. [3]
Личинки шершней широко используются в качестве пищи в горных районах Китая. Шершни и их гнезда рассматриваются как лекарство в традиционной китайской медицине. [18] [19] [20]
.jpg/1280px-Asian_predatory_wasp_(Vespa_velutina_var._nigrithorax).jpg)