Dolichovespula maculata — вид ос из рода Dolichovespula и член эусоциального , космополитического семейства Vespidae . Таксономически это воздушный желтохохлый шершень , но известен под многими разговорными названиями, в первую очередь лысый шершень , но также включая лысую воздушную желтохохлую осу , лысую оса , лысый шершень , белолицый шершень , черный шершень , белохвостый шершень , еловая оса и оса-бык . Технически это вид желтохохлой осы , это не один из настоящих шершней , которые находятся в роде Vespa . Колонии содержат от 400 до 700 рабочих, самый большой зарегистрированный размер колонии в своем роде, Dolichovespula . [1] Он строит характерное большое висячее бумажное гнездо длиной до 58 см (23 дюйма). Рабочие особи агрессивно защищают свое гнездо, многократно жаля захватчиков. [2]
Лысый шершень распространен по всей территории Соединенных Штатов и южной Канады, но наиболее распространен на юго-востоке Соединенных Штатов . Самцы этого вида гаплоидны , а самки диплоидны . Поэтому рабочие самки могут откладывать яйца, которые развиваются в самцов.
Лысый шершень получил свое название из-за характерных белых отметин на лице, так как слово «bald» в английском языке произошло от слова « piebald ». [3] Впервые он был описан Карлом Линнеем в его Centuria Insectorum 1763 года . D. maculata является частью космополитического семейства Vespidae, в роде Dolichovespula . Его черно-белая окраска отличает его от его в основном черно-желтых сородичей . [1]
Лысый шершень отличается от других желтохохлов своей поразительной черно-белой окраской. У него белая или «лысая» голова, которая является источником его разговорного названия. Эта оса также имеет три белые полосы на конце тела и заметно крупнее других видов Dolichovespula , так как взрослые особи в среднем достигают около 19 мм (0,75 дюйма) в длину. [4] Королева и рабочие осы имеют схожую морфологию. Королевы всегда крупнее рабочих в своих колониях, хотя распределение размеров может различаться в разных гнездах, и рабочие в одной колонии могут быть такими же большими, как королева в другой. [1]
D. maculata создает яйцевидные бумажные гнезда диаметром до 360 мм (14 дюймов) и длиной до 580 мм (23 дюйма). Гнезда представляют собой многослойные шестиугольные соты, покрытые пестрой серой бумажной оболочкой. Лысые шершни создают эту бумажную оболочку, собирая и пережевывая встречающиеся в природе волокна . Древесные волокна смешиваются с их слюной, превращаясь в вязкую субстанцию, которую они затем могут формировать на месте. [4]
Лысый шершень обитает в Северной Америке, включая Канаду, Скалистые горы , западное побережье США и большую часть восточной части США. Он наиболее распространен на юго-востоке США. [3]
D. maculata встречается в лесных районах и в растительности в городских районах. Гнезда обычно располагаются на деревьях и кустах, но иногда встречаются под навесами скал или стенами зданий. Вертикальное распределение гнезд было зафиксировано на высоте от 0,3 до 20 м (от 1 фута 0 дюймов до 65 футов 7 дюймов) над уровнем земли. [5]
Лысые шершни всеядны и считаются полезными из-за их хищничества по отношению к мухам, гусеницам и паукам. Однако их агрессивная оборонительная натура делает их угрозой для людей, которые подходят слишком близко к гнезду или когда гнездо строится слишком близко к человеческому жилью. Они яростно защищают гнездо, при этом рабочие особи неоднократно жалят, как это часто бывает у социальных пчел и ос. Лысый шершень обладает уникальной защитой, заключающейся в том, что он может впрыскивать или распылять яд из жала в глаза позвоночных, вторгшихся в гнездо. Яд вызывает немедленное слезотечение и временную слепоту. [4]
Жизненный цикл колонии можно разделить на стадию основания, эргономическую стадию и репродуктивную стадию. [6] Колонии демонстрируют ежегодную цикличность. Новые гнезда обычно основываются весной и в начале лета одной королевой, хотя временные особенности различаются в зависимости от местоположения. В Вашингтоне закладка гнезда происходит в середине мая, а рабочие появляются в середине июня. Строительство крупных ячеек начинается в середине июля, а первые королевы появляются в середине августа. Колония заканчивается в середине сентября, жизненный цикл составляет около 4 месяцев (122 дня). [5] Более низкие широты коррелируют с более длительными жизненными циклами. В Индиане колонии, как было замечено, начинаются в начале мая и заканчиваются в конце сентября, жизненный цикл составляет 5 месяцев (153 дня), а в Центральной Калифорнии гнезда начинаются уже в конце марта. Эти гнезда выживают от 155 до 170 дней. [5] Активные колонии наблюдались в центральной Пенсильвании вплоть до середины октября. 28 октября 2022 года активная колония была обнаружена на реке Мидл-Форк-Уилламетт в западном Орегоне.
Колония основана одной перезимовавшей , оплодотворенной королевой. Она выращивает первое поколение рабочих пчел самостоятельно, пока они не станут функциональными. Колонии проходят через фундамент в течение типичного периода в 23–24 дня. После того, как королева откладывает яйца, им требуется 6 дней, чтобы вылупиться. Они растут как личинки в течение 8 дней, затем еще 9–10 дней, чтобы созреть во взрослых рабочих пчел. [5]
На эргономической стадии деятельность колонии связана со строительством клеток и производством рабочих. Королева полностью посвящает себя откладыванию яиц, в то время как рабочие берут на себя все остальные необходимые домашние задачи. Где-то до середины жизни колонии колония начинает вкладывать энергию в производство репродуктивных особей, отмечая переход к репродуктивной стадии, во время которой выращиваются как рабочие, так и репродуктивные особи. Производство обеих каст ограничивает размер рабочей силы, но раннее время переключения является высокоадаптивным для колоний общественных ос, ограничивая риск полной потери. [6] В выборке из 50 колоний, взятых в Мэриленде в 1977 году, рабочие производились с середины апреля до начала октября, а репродуктивные особи — с середины июля до конца ноября. Начало вывода самцов обычно предшествует выходу королевы у общественных ос, но D. maculata является исключением. [6]
Энергетические вложения рабочих, необходимые для производства репродуктивных особей, значительны. Недавно появившиеся самцы и королевы не более функциональны, чем куколки ; и те, и другие в значительной степени зависят от твердой добычи , приносимой рабочими, таким образом конкурируя с личинками за пищевые ресурсы. В результате количество рабочих должно оставаться высоким, чтобы поддерживать репродуктивную способность. Рабочие должны поддерживать запасы пищи и защищать гнездо, и колонии, рабочая сила которых уменьшается слишком рано в жизненном цикле колонии, могут понести большую общую потерю репродуктивных особей. [6]
Колония делится на гаплоидных самцов, рабочих самок и королеву. Все самки рождаются с репродуктивными способностями. Dolichovespula отличается от своей родственной группы Vespula тем, что некоторые рабочие создают гаплоидное потомство, которое развивается в самцов. [1] Кастовые системы определяются режимами питания личинок. Г. Т. Фелиппотти и др. исследовали распределение каст среди самок в пяти колониях с малыми ячейками и шести колониях с большими ячейками. В колониях с малыми ячейками была одна королева и 17–21 рабочая самка. В колониях с большими ячейками было от двух до шести королев и 10–52 рабочих. Морфологические сравнения показали, что королевы всегда крупнее рабочих в тех же колониях. [7]
Кутикулярные углеводороды служат барьером для диффузии влаги , поэтому предотвращают обезвоживание у ос. Профили кутикулярных углеводородов различаются в зависимости от вида и гнезда, и они являются предложенным механизмом распознавания сородичей по гнезду. Кутикулярные липиды рабочих и королев имеют схожие компоненты, но их распределение резко различается, что подразумевает, что кутикулярные углеводороды также играют роль в дифференциации каст . [8]
Следующие липидные профили были определены из образцов, собранных летом и ранней осенью на северо-востоке Джорджии в 1989 году. Доминирующими углеводородами, извлеченными из кутикул рабочих, были н-алканы и метил- и диметил-разветвленные алканы с остовом C27 или C29. Основные липиды и их распределение у рабочих были следующими: н-гептакозан (28%), 11-13-метилгептакозан (15%) 3,13-диметилгептакозан (11%) и 13 и 15-метилнонакозан (10%). Нонакозен составлял 34% кутикулярных липидов у королевы. Средняя длина цепи идентифицированных кутикулярных липидов составляет 28,0 у королев и 27,5 у рабочих. [8]
У D. maculata королевы спариваются только с одним самцом, что приводит к коэффициенту родства между рабочими особями 0,75, тогда как коэффициент родства между королевой и рабочим особью составляет всего 0,5. [4]
Самки D. maculata обладают способностью различать фрагменты натального гребня и чужеродного гребня. Распознавание не зависит от наличия жизнеспособного расплода в фрагменте гребня. Физическая природа сигналов, опосредующих распознавание натального гребня, неизвестна, хотя некоторые исследователи предполагают, что различные кутикулярные углеводородные профили позволяют осам распознавать соседей по гнезду. [8] [9]
D. maculata характеризуется низким отцовством , воспроизводством рабочих и конфликтом между маткой и рабочими. Расходящиеся генетические интересы между рабочими и их маткой вызывают внутригнездовую борьбу за контроль, что нарушает социальную организацию. Из-за гаплодиплоидии рабочие не могут спариваться, но их неоплодотворенные яйца становятся самцами. Рабочие и их матки больше всего связаны со своими собственными сыновьями. Затем естественный отбор благоприятствует тем рабочим, которые производят собственных сыновей, а не выращивают выводок королевы. В выборке из семи гнезд D. maculata 20,9% самцов были произведены рабочими. Процент самцов, которые были сыновьями рабочих, не коррелировал со временем, в течение которого были собраны гнезда, или размером колонии. Поскольку родство рабочих у D. maculata настолько высоко , рабочие больше связаны с сыновьями других рабочих, чем с собственными сыновьями королевы, поэтому контроль рабочих за производством яиц не происходит. Объяснением почти монополии королевы на производство самцов является то, что производство рабочих обходится дорого, поэтому снижает общее воспроизводство колонии. Стоимость производства рабочих действует как селективное давление на рабочих, поэтому они с большей вероятностью будут проявлять репродуктивное ограничение.
Рабочие в репродуктивных гнездах могут убить свою королеву, чтобы иметь возможность размножаться. Когда исследователи изучили коллекцию из 19 гнезд D. maculata во время репродуктивной фазы их жизненного цикла, они обнаружили, что в 14 гнездах не было королевы. Матерецид может произойти после того, как будет выращено достаточное количество рабочих и будут отложены яйца, предназначенные для королевы. Однако матерецид не наблюдался напрямую, и возможны другие причины смерти.
Рацион D. maculata варьируется в зависимости от стадии жизненного цикла особи и географического положения. Взрослые шершни, как и настоящие шершни, плотоядны и охотятся на несколько видов насекомых. Было замечено, что они потребляют мясо, пауков, фрукты и насекомых. Взрослые особи также пьют цветочный нектар , которым они кормят своих личинок. [10]
Известно, что самки пчелиной моли ( Aphomia sociella ) откладывают яйца в гнезда лысых шершней. Вылупившиеся личинки затем продолжают питаться яйцами, личинками и куколками, оставленными без защиты осами. Это заражение может уничтожить большую часть гнезда, поскольку личинки прокладывают туннели по всему гнезду в поисках пищи. [11]
Каждую весну королевы , которые созрели и были оплодотворены в конце предыдущего сезона, начинают новые колонии. Королева выбирает место для своего гнезда, начинает его строить, откладывает первую партию яиц и кормит эту первую группу личинок. Они становятся рабочими и берут на себя работу по расширению гнезда. Они жуют древесину , которая смешивается с крахмалом в их слюне . Затем они распространяют ее вокруг своими челюстями и ногами, и она высыхает в бумажную структуру. Рабочие охраняют гнездо и питаются нектаром, древесным соком и фруктовой мякотью (особенно яблоками). Они также охотятся на насекомых и других членистоногих, пережевывая их и скармливая личинкам. Известно, что они питаются сырым мясом. В конце лета и начале осени королева начинает откладывать яйца, которые становятся трутнями и новыми королевами. После окукливания эти плодовитые самцы и самки улетают спариваться. Оплодотворенные королевы затем зимуют и начинают новые колонии в течение следующего года. Самцы и рабочие умирают в конце цикла. Старая королева, если ее не убивают рабочие, умирает вместе с ними примерно в середине осени.
_nest.jpg/1280px-Dolichovespula_maculata_(bald-faced_hornet)_nest.jpg)