В эволюционной биологии эволюционный компромисс — это ситуация, в которой эволюция не может продвинуть одну часть биологической системы , не нанося вреда другой ее части. В этом контексте компромиссы относятся к процессу, посредством которого признак повышается в приспособленности за счет снижения приспособленности в другом признаке. Широко распространенная теория о том, что вызывает эволюционные компромиссы, заключается в том, что из-за ограничений ресурсов (например, энергии, среды обитания/пространства, времени) одновременная оптимизация двух признаков не может быть достигнута. Другая общепринятая причина эволюционных компромиссов заключается в том, что характеристики повышения приспособленности в одном признаке отрицательно влияют на приспособленность другого признака. [1] [2] Эта отрицательная связь обнаруживается в признаках, которые являются антагонистически плейотропными (один ген отвечает за несколько признаков, которые не все полезны для организма) или когда присутствует неравновесие сцепления (неслучайная ассоциация аллелей в разных локусах во время гаметической фазы ). [3]
Общая концепция эволюционных компромиссов заключается в том, что для повышения приспособленности (или функции) одного признака это должно происходить за счет снижения приспособленности/функции другого признака. [4] «Y-модель» утверждает, что в пределах особи любые два признака определяются ресурсами из общего пула. Хотя «Y-модель» является полезным инструментом, который предоставил ценную информацию, она была чрезмерно упрощена в большей части литературы. [3] Исследователи внесли различные математические расширения в «Y-модель», чтобы получить представление об эволюционных компромиссах.
Важным моментом, который отмечают многие авторы при обсуждении концепции того, как компромиссы влияют на эволюционные изменения, является неоднозначное использование слова «ограничение». Термин «ограничение» имеет два значения: препятствовать (замедлять), но не останавливать эволюцию в определенных направлениях, или что существуют определенные эволюционные траектории, которые недоступны для отбора. Различие между двумя значениями слова важно, поскольку согласно первому определению все состояния или формы признаков возможны, тогда как согласно более позднему определению некоторые состояния признаков недостижимы. При обсуждении эволюционных компромиссов важно прояснить, какой смысл слова используется. [3]
Эволюционные компромиссы могут присутствовать в форме, называемой компромиссами жизненного цикла, которые можно определить как снижение приспособленности (по сути, репродуктивного успеха на протяжении жизни), вызванное одним признаком жизненного цикла, в результате увеличения приспособленности, вызванного другим признаком жизненного цикла. [5] Признаки жизненного цикла — это признаки, тесно связанные с приспособленностью, такие как признаки, связанные со скоростью роста, размером тела, реакцией на стресс, сроками размножения, количеством/качеством потомства, продолжительностью жизни и расселением. [6]
Классический пример компромиссов жизненного цикла — отрицательная связь между возрастом и размером зрелости. Темпы роста отрицательно коррелируют с максимальным размером, так что самые быстрорастущие особи производят самых маленьких взрослых особей, а медленнорастущие особи производят крупных взрослых особей. [7] Другой классический пример — компромисс между энергетическими инвестициями в воспроизводство и выживанием. Если у организма есть установленное количество энергии, которое должно быть распределено между всеми функциями, которые выполняет особь, то чем больше энергии выделяется на воспроизводство (увеличение сексуальной активности/размер репродуктивных органов), тем меньше ее доступно для выживания (долголетие/размер оружия). Например, с помощью экспериментальных манипуляций в лаборатории исследователи смогли увидеть, что увеличение репродуктивной активности коррелирует с уменьшением продолжительности жизни у самцов плодовой мушки ( Drosophila melanogaster ). [8] Дополнительные доказательства компромисса между воспроизводством и выживанием получены в исследовании, проведенном на ластоногих , где и длина половых органов, и масса яичек отрицательно связаны с инвестициями в прекопуляционное вооружение. [9]
Компромиссы жизненного цикла также можно рассматривать в контексте адаптации к определенной среде. Общая теория заключается в том, что повышенная приспособленность в выбранной среде приведет к потере приспособленности в других невыбранных средах. Исследователи использовали экспериментальную эволюцию для проверки этой теории на Escherichia coli, эволюционировавшей в среде с температурой 20 °C. Они смогли увидеть, что, хотя это и не универсально (то есть все особи это показали), в целом наблюдалось снижение приспособленности эволюционировавшей E. coli при выращивании при температуре 40 °C. [10]
Примеры компромиссов можно также найти в исследованиях с участием людей. Компромисс можно увидеть между ростом и иммунной функцией в человеческих популяциях, в которых энергия является ограничивающим фактором. Исследование, проведенное в сельской местности Боливии, показало, что дети, испытывающие повышенный иммунный ответ, имели меньший прирост роста, чем дети с нормальным уровнем иммунного ответа. Эта тенденция была сильнее у детей в возрасте от двух до пяти лет, в возрасте, когда дети испытывают быстрый рост, а также у детей с меньшими запасами жира. [11] Компромисс также наблюдался между ростом и воспроизводством. В исследовании беременных подростков исследователи заметили, что плодам женщин, которые все еще растут, выделялось меньше энергии, чем тем, кто завершил свой рост. [12] Компромиссы также наблюдались в клинической медицине. Например, заместительная гормональная терапия для женщин в постменопаузе может снизить риск рака яичников и остеопороза , но может увеличить риск рака молочной железы . Это может быть связано с тем фактом, что стероиды яичников действуют как трофические гормоны костей и митотические стимуляторы в ткани молочной железы. [13]