Eurypterina — один из двух подотрядов эвриптерид , вымершей группы хелицеровых членистоногих, обычно известных как «морские скорпионы». Eurypterina eurypterids иногда неофициально называют «плавающими эвриптеридами». [1] Они известны из ископаемых отложений по всему миру, хотя в основном в Северной Америке и Европе .
Семьдесят пять процентов видов эвриптерид являются эвриптеринами; это составляет 99% особей. [2] Надсемейство Pterygotioidea является наиболее богатой видами кладой, с 56 видами, за ней следует Adelophthalmoidea с 43 видами; как сестринские таксоны , они включают в себя наиболее производных эвриптерин. Pterygotioidea включает в себя птериготид , которые являются единственными эвриптеридами, известными как имеющие космополитическое распространение. [3]
Хотя эвриптерины более многочисленны как по экземплярам, так и по таксонам, у них более короткий временной диапазон из двух подотрядов эвриптеридов. Они впервые появились примерно в то же время, что и стилонурины в среднем ордовике . Подотряд столкнулся с медленным вымиранием в среднем и позднем девоне , возможно, связанным с появлением челюстных позвоночных. [4] Все роды и линии эвриптеринов вымерли до карбона, за исключением Adelophthalmus , который вымер в ранней перми , за миллионы лет до пермско-триасового вымирания , положившего конец стилонуринам. [5]
Stylonurina и Eurypterina легче всего отличить по морфологии самого заднего просомального придатка. У Stylonurina этот придаток имеет форму длинной и тонкой ходильной ноги, не имеющей модифицированного шипа (называемого подомером 7a). У Eurypterina нога чаще всего модифицирована и расширена в плавательное весло и всегда включает подомер 7a. [ 3]
Плавающие эвриптерины представляют абсолютное большинство как известных видов эвриптеридов , так и известных образцов, хотя морфология ходячих стилонуринов почти столь же разнообразна по внешнему виду, и поэтому ископаемая летопись эвриптеринов может быть просто более полной, чем у стилонуринов, возможно, из-за различных предпочтений в отношении среды обитания. [3]
Наиболее базальные эвриптерины с плавательными ногами, род Onychopterella , известны с восточного побережья Гондваны, близкого к экватору (регион, который сегодня является Южной Африкой), с позднего ордовика. Неизвестно, возникли ли здесь плавательные формы или нет, но предполагается, что они мигрировали из Лаврентии , поскольку большинство стилонуринов и базальных плавательных форм преимущественно известны из Лаврентии, а в Гондване базальные плавательные формы полностью отсутствуют. [3]
Мегалографтоиды , вероятно, были первой крупной успешной группой эвриптеридов, о чем свидетельствует позднеордовикская радиация. Все известные члены Megalograptoidea относятся к среднему и позднему ордовику Лаврентии, хотя потенциальные записи из среднего силура Балтики известны в виде рода Holmipterus suecicus (хотя его классификация как мегалограптоида сомнительна). [3]
Eurypteroides известны из Лаврентии и Балтики, один известный вид из Авалонии . Eurypterus и другие эвриптероиды, по-видимому, не смогли распространиться за пределы вод Лавруссии . Род Eurypterus, в частности, доминировал во многих силурийских эвриптеридных фаунах Лаврентии. Несмотря на свою распространенность, он, по-видимому, не возник в Лаврентии, самые ранние записи о роде относятся к Балтике, и, таким образом, Eurypterus, вероятно, был инвазивным родом в Лаврентии, хотя и таким, который сумел хорошо адаптироваться к новым местообитаниям. [3]
Большинство таксонов карциносоматоид также известны из Лаврентии, Балтики и Авалонии. Изолированные и фрагментарные окаменелости из позднего силура Вьетнама и Чешской Республики показывают, что террейны Аннамии и Перуники находились в пределах географического ареала карциносоматоидов. Только несколько базальных карциносоматоидов (например, Carcinosoma и Paracarcinosoma ) были обнаружены в более глубоких водах, в то время как более производные формы, такие как Mixopterus и Lanarkopterus, не были обнаружены. Базальные карциносоматоиды ( Carcinosomatidae ), вероятно, ответственны за ископаемые останки во Вьетнаме и Чешской Республике и, возможно, имели распространение , похожее на космополитическое распространение птериготоидов , хотя не были столь распространены и не были столь успешными. [3]
Adelophthalmoides были самой долгоживущей кладой эвриптерин, вымершей в средней перми , что отчасти связано с выживанием Adelophthalmus за пределами среднего девона . Самые ранние записи рода относятся к раннему девону западной Германии , но после объединения Пангеи в карбоне и перми род получил почти космополитическое распространение. Самые базальные виды во всей кладе происходят из Балтики , и большая часть эволюции в пределах базальных членов происходила в Лавруссии . К девону представители были обнаружены как в Сибири , так и в Австралии задолго до образования Пангеи. [3]
Хотя Pterygotoidea существовали только в течение периода около 40 миллионов лет в то время, когда большинство континентов были широко разделены, клада является кладой эвриптеридов с самым космополитическим распространением. Как и другие эвриптериды, они наиболее распространены в Лаврентии, Балтике и Авалонии, но также часто встречаются на других палеоконтинентах . Ископаемые останки были обнаружены в Австралии , Ливии , Алжире , Марокко , Флориде , Саудовской Аравии , Иберии , Южной Америке , обширных полосах Гондваны , Богемии и Сибири . Самые ранние птериготоиды происходят из позднего лландовери Шотландии , Лаврентии и Южного Китая , и эта мобильность затрудняет точное определение географического происхождения клады, хотя предполагается, что она была близка к Лаврентии или находилась в ней , как и Adelophthalmoidea. [3]
Eurypterina содержит восемь надсемейств - Onychopterelloidea , Moselopteroidea , Megalograptoidea , Eurypteroidea , Carcinosomatoidea , Waeringopteroidea , Adelophthalmoidea и Pterygotioidea . Отношения между ними остаются несколько неясными, Megalograptoidea считается относительно примитивным (между Onychopterella и Eurypteroidea ), поскольку у них отсутствует синапоморфия всех более производных плавательных форм; измененный дистальный край шестого подомера плавательной ноги. Это положение не обязательно верно, поскольку шестой подомер в плавательной ноге напоминает редуцированный подомер, обнаруженный у Mixopteridae , и они могли бы вместо этого принадлежать к Eurypteroidea и Carcinosomatoidea. [3]
В отличие от Megalograptoidea, Eurypteroidea — довольно известная клада, которая содержит около 90% всех известных образцов эвриптерид. Они были тесно связаны, что подтверждается многочисленными сходствами, с Carcinosomatoidea. Carcinosomatoidea имеют плохо решенную внутреннюю филогению, хотя их можно легко узнать по внешнему виду, похожему на скорпиона , и сильно шиповатым придаткам. [3]
Pterygotioidea и Adelophthalmoidea являются двумя наиболее производными кладами, а также наиболее таксономически разнообразными. Adelophthalmoidea содержит 43 вида, тогда как Pterygotioidea содержит 56. [3] Надсемейства, классифицируемые как часть Eurypterina, содержат следующие семейства:
Подотряд Eurypterina Burmeister, 1843 г.
Для Eurypterina характерно преобразование заднего просомального придатка в плавательное весло, что является одной из основных особенностей, отличающих их от стилонуринов . Представленная ниже кладограмма, упрощенная из исследования Тетли [3], демонстрирует филогенетические связи Eurypterina, основанные на этой адаптации, и увеличение хелицер , характерное для семейства Pterygotidae , для использования их для активного захвата добычи.
