stringtranslate.com

Эвриптерус

Eurypterus ( / j ʊəˈr ɪ p t ər ə s / yoo- RIP -tər-əs ) — вымерший род эвриптерид, группы организмов, обычно называемых «морскими скорпионами». Род жил в силурийский период , примерно от 432 до 418 миллионов лет назад. Eurypterus на сегодняшний день является наиболее хорошо изученным и известным эвриптеридом. Ископаемые образцы Eurypterus, вероятно, представляют более 95% всех известных образцов эвриптерид. [1]

Род Eurypterus насчитывает пятнадцать видов , наиболее распространенным из которых является E. remipes , первая обнаруженная окаменелость эвриптерид и ископаемое, являющееся государственным символом Нью- Йорка .

Представители Eurypterus в среднем имели длину от 13 до 23 см (от 5 до 9 дюймов), но самая крупная обнаруженная особь, по оценкам, имела длину 60 см (24 дюйма). Все они обладали придатками с шипами и большим веслом, которое они использовали для плавания. Они были видами-универсалами , одинаково склонными заниматься как хищничеством , так и падальщиками .

Открытие

Дорсальная и вентральная стороны Eurypterus tetragonophthalmus , из диссертации Яна Нешковского 1858 года

Первая окаменелость Eurypterus была найдена в 1818 году С. Л. Митчиллом, коллекционером окаменелостей. Она была извлечена из формации Берти в Нью-Йорке (около Уэстморленда, округ Онейда ). Митчилл интерпретировал придатки на панцире как усики , вырастающие изо рта. [2] Впоследствии он идентифицировал окаменелость как сома рода Silurus . [3] [4]

Только через семь лет, в 1825 году, американский зоолог Джеймс Эллсворт Де Кей правильно идентифицировал ископаемое как членистоногое . [5] Он назвал его Eurypterus remipes и в процессе основал род Eurypterus . Название означает «широкое крыло» или «широкая лопасть», имея в виду плавательные ноги, от греческого εὐρύς ( eurús «широкий») и πτερόν ( pteron «крыло»). [2]

Однако Де Кей считал, что Eurypterus был бранхиоподом (группа ракообразных , включающая креветок-феечек и водяных блох ). [5] Вскоре после этого Eurypterus lacustris был также обнаружен в Нью-Йорке в 1835 году палеонтологом Ричардом Харланом . Другой вид был обнаружен в Эстонии в 1858 году Яном Нешковским. Он считал, что он принадлежит к тому же виду, что и первое открытие ( E. remipes ); теперь он известен как E. tetragonophthalmus . [2] Эти образцы из Эстонии часто бывают исключительного качества, сохраняя настоящую кутикулу своих экзоскелетов. В 1898 году шведский палеонтолог Герхард Хольм отделил эти окаменелости от коренной породы с помощью кислот . Затем Хольм смог изучить почти идеально сохранившиеся фрагменты под микроскопом. Его замечательное исследование привело к современному прорыву в морфологии эвриптерид . [3]

Еще больше окаменелостей было обнаружено в большом количестве в Нью-Йорке в 19 веке и в других местах восточной Евразии и Северной Америки . Сегодня Eurypterus остается одним из наиболее часто встречающихся и наиболее известных родов эвриптерид, охватывая более 95% всех известных ископаемых эвриптерид. [6]

В 1984 году губернатор Марио Куомо признал E. remipes ископаемым видом штата Нью-Йорк. [7]

Описание

Сравнение средней длины взрослого мужчины (170 см (5,6 фута)) со средней длиной E. remipes (около 20 см (7,9 дюйма)) и самой большой известной окаменелостью Eurypterus lacustris (55,4 см (21,8 дюйма)).

Крупнейшими членистоногими, которые когда-либо существовали, были эвриптериды. Самый большой известный вид ( Jaekelopterus rhenaniae ) достигал до 2,5 м (8,2 фута) в длину, что примерно соответствует размеру крокодила. [8] Виды Eurypterus , однако, были намного меньше.

E. remipes обычно имеют длину от 13 до 20 см (от 5 до 8 дюймов). E. lacustris в среднем имеет более крупные размеры — от 15 до 23 см (от 6 до 9 дюймов) в длину. [9] Однако один тельсон (самая задняя часть тела) особи этого вида достигает этой длины, будучи 14,8 см (5,8 дюйма) в длину, что указывает на особь длиной 55,4 см (21,8 дюйма), и это самый большой образец, когда-либо описанный в литературе. [10] На вводной странице E. remipes на веб-сайте Техасского университета в Остине говорится, что самый большой когда-либо найденный образец имел длину 1,3 м (4,3 фута) и в настоящее время экспонируется в Палеонтологическом исследовательском институте Нью-Йорка. Однако в текстовом разделе описывается сама группа эвриптерид, а не Eurypterus , поэтому невозможно определить в контексте, принадлежит ли образец длиной 1,3 м (4,3 фута) к E. remipes или другому эвриптериду. [11]

Окаменелости Eurypterus часто встречаются в схожих размерах в данной области. Это может быть результатом того, что окаменелости были «сортированы» в валки , поскольку они откладывались на мелководье штормами и волновым воздействием.

Тело Eurypterus в целом разделено на две части: просому и опистосому (в свою очередь разделенную на мезосому и метасому ). [2] [12]

Просома — это передняя часть тела, она фактически состоит из шести сегментов, слитых вместе, чтобы сформировать голову и грудь . [12] Она содержит полукруглый или субпрямоугольный пластинчатый панцирь . На дорсальной стороне последнего находятся два больших серповидных сложных глаза . [13] Они также обладали двумя меньшими светочувствительными простыми глазами (медианными глазками ) около центра панциря на небольшом возвышении (известном как глазковый холмик). [14] Под панцирем находится рот и шесть придатков , обычно обозначаемых римскими цифрами I-VI. Каждый придаток, в свою очередь, состоит из девяти сегментов (известных как подомеры), обозначенных арабскими цифрами 1-9. Первые сегменты, которые соединяют придатки с телом, известны как тазики (множественное число — тазики). [14]

Первая пара (придаток I) — это хелицеры , маленькие клешневидные руки, используемые для разрывания пищи ( жевания ) во время кормления. После хелицер идут три пары коротких ног (придатки II, III и IV). Они шиповидные , с преимущественно двумя шипами на каждом подомере и с самым кончиком, имеющим один шип. Последние два сегмента часто неразличимы и создают видимость одного сегмента с тремя шипами. [15] Они используются как для ходьбы, так и для захвата пищи. Следующая пара (придаток V) — самая похожая на ногу из всех придатков, длиннее первых трех пар и в основном без шипов, за исключением самых кончиков. Последняя пара (придаток VI) — две широкие веслообразные ноги, используемые для плавания. [2] Тазики придатка VI широкие и плоские, напоминающие «ухо». [14]

Диаграмма, показывающая анатомические особенности

Офистосома ( брюшко ) состоит из 12 сегментов, каждый из которых состоит из сросшихся верхней пластины (тергита) и нижней пластины (стернита). [16] Он далее подразделяется двумя способами.

На основании ширины и структуры каждого сегмента их можно разделить на широкий преабдомен (сегменты с 1 по 7) и узкий постабдомен (сегменты с 8 по 12). [17] Преабдомен — это более широкие сегменты передней части офистосомы, в то время как постабдомен — это последние пять сегментов тела Eurypterus . Каждый из сегментов постабдомена содержит боковые уплощенные выступы, известные как эпимеры, за исключением последней игловидной (стилевидной) части тела, известной как тельсон. Сегмент, непосредственно предшествующий тельсону (который также имеет самые большие эпимеры постабдомена ) , известен как претельсон. [14]

Альтернативный способ деления офистосомы — по функциям. Ее также можно разделить на мезосому (сегменты с 1 по 6) и метасому (сегменты с 7 по 12). [13] [14] [18] Мезосома содержит жабры и репродуктивные органы Eurypterus . Ее вентральные сегменты покрыты пластинами, полученными из придатков, известными как Blattfüsse (единственное число Blattfuss, по-немецки «листовая лапка»). [19] Защищенные внутри, они содержат жаберные камеры, содержащие дыхательные органы Eurypterus . [20] [21] Метасома, тем временем, не имеет Blattfüsse. [18]

Некоторые авторы ошибочно используют термины мезосома и преабдомен как взаимозаменяемые, например, метасома и постабдомен.

Главными органами дыхания Eurypterus были, по-видимому, книжные жабры , расположенные в жаберных камерах внутри сегментов мезосомы. Они могли использоваться для подводного дыхания. [12] Они состоят из нескольких слоев тонкой ткани, сложенных таким образом, что напоминают страницы книги, отсюда и название. Кроме того, они также обладали пятью парами овальных областей, покрытых микроскопическими выступами на потолке вторых жаберных камер внутри мезосомы, непосредственно под жаберными трактами. Эти области известны как Kiemenplatten (или жаберные тракты, хотя первый термин предпочтительнее). Они уникальны для эвриптерид. [21] [22]

Eurypterus половой диморфен . На нижней стороне первых двух сегментов мезосомы находятся центральные придатки, используемые для размножения. У самок они длинные и узкие. У самцов они очень короткие. [23] Однако меньшинство авторов предполагает обратное: более длинные генитальные придатки у самцов, более короткие у самок. [24]

Экзоскелет Eurypterus часто покрыт небольшими выростами, известными как орнаментация. Они включают пустулы (небольшие выступы), чешуйки и полоски . [16] Они различаются в зависимости от вида и используются для идентификации. Более подробные диагностические описания каждого вида в разделе Eurypterus см. в разделах ниже. [25]

Классификация

Род Eurypterus принадлежит к семейству Eurypteridae . Они классифицируются в надсемействе Eurypteroidea , подотряде Eurypterina , отряде Eurypterida и подтипе Chelicerata . [26] До недавнего времени считалось, что эвриптериды принадлежат к классу Merostomata вместе с отрядом Xiphosura . В настоящее время считается, что эвриптериды являются сестринской группой для Arachnida , ближе к скорпионам и паукам , чем к мечехвостам . [20] [27] [28]

Eurypterus был первым признанным таксоном эвриптерид и является наиболее распространенным. Как следствие, почти каждый отдаленно похожий эвриптерид в 19 веке был классифицирован как род (за исключением отличительных членов семейства Pterygotidae и Stylonuridae ). Род в конечном итоге был разделен на несколько родов по мере развития науки таксономии . [5]

В 1958 году Эрик Кьеллевиг-Вэринг выделил в отдельный род Erieopterus несколько видов, различаемых по близко расположенным глазам и шипам на плавательных ногах. [5] Другое разделение было предложено Лейфом Штёрмером в 1973 году, когда он переклассифицировал некоторых Eurypterus в Baltoeurypterus на основе размера некоторых последних сегментов их плавательных ног. О. Эрик Тетли в 2006 году посчитал эти различия слишком незначительными, чтобы оправдать выделение в отдельный род. Он объединил Baltoeurypterus обратно в Eurypterus . Сейчас считается, что незначительные вариации, описанные Штёрмером, — это просто различия, обнаруженные у взрослых и молодых особей внутри вида. [15]

Картина, написанная в 1912 году Чарльзом Р. Найтом, изображающая различных эвриптеридов, обнаруженных в Нью-Йорке. На картине изображены Dolichopterus , Eusarcana , Stylonurus , Eurypterus и Hughmilleria .

Род Eurypterus происходит от E. minor , старейшего известного вида из Лландовери в Шотландии. Считается, что E. minor отделился от Dolichopterus macrocheirus когда-то в Лландовери. Ниже приведено филогенетическое дерево Eurypterus , основанное на филогенетических исследованиях О. Эрика Тетли в 2006 году. Некоторые виды не представлены. [25]

Разновидность

E. remipes из Государственного музея естественной истории Карлсруэ , Германия.
E. lacustris из Национального музея естественной истории , Франция.
E. dekayi из Музея естественной истории Мичиганского университета , Мичиган .
Eurypterus tetragonophthalmus из Музея естественной истории колледжа Амхерст , Массачусетс .
Eurypterus fischeri caparace из коллекции Музея естественной истории Пибоди в Йельском университете , Коннектикут.
Частичное брюшко, претельсон и тельсон Eurypterus pittsfordensis из коллекции Музея естественной истории Йельского университета , штат Коннектикут.

Виды, принадлежащие к роду, их диагностические описания, синонимы (если имеются) и распространение приведены ниже: [26]

Эвриптерус Де Кей, 1825

Неопределенное размещение. Только 3 из описанных в 1856 году экземпляров, вероятно, относятся к Eurypterus , остальные, вероятно, принадлежали к Hughmilleriidae . Его название означает «голова-щит», от греческого κεφαλή ( kephalē «голова») и ἀσπίς ( aspis «щит или чаша»). Образцы, найденные в Херефордшире , Англия. [26] [25]
Нет приподнятых чешуек на заднем крае панциря или трех передних тергитов. Остальные тергиты имеют по четыре приподнятых чешуи. От четырех до шести шипов на каждом подомере придатков III и IV. У Pretelson большие округлые эпимеры без орнаментации по краям. Вид очень похож на E. laculatus . Вид назван в честь Джеймса Эллсворта Де Кея . Образцы, обнаруженные в Нью-Йорке и Онтарио . [25]
Вероятно, синоним E. remipes или E. lacustris . Вероятно, назван в честь Флинтстоуна, Джорджия (?). Образец, обнаруженный в восточной части Соединенных Штатов. [25]
Небольшие виды Eurypterus , в среднем от 10 до 15 сантиметров (от 3,9 до 5,9 дюйма) в длину. Самый большой найденный экземпляр имеет длину около 20-25 сантиметров (от 7,9 до 9,8 дюйма). Их можно отличить по пустулам и шести чешуйкам на заднем крае их панциря. Придатки I-IV имеют два шипа на каждом подомере. Постабдомен имеет небольшие эпимеры. Претельсон имеет длинные заостренные эпимеры. Тельсон имеет полоски около своего прикрепления к претельсону. Вид назван в честь норвежского палеонтолога Нильса-Мартина Ханкена из Университета Тромсё . Найден в формации Стейнсфьорд в Рингерике , Норвегия. [26] [25]
Eurypterus с широкими лопастями и метастомой. Постабдомен имеет небольшие эпимеры. Претельсон имеет крупные округлые эпимеры с черепитчатыми чешуйками (перекрывающимися, похожими на рыбью чешую). Он очень похож и тесно связан с E. tetragonophthalmus . Вид был назван в честь норвежского палеонтолога Гуннара Хеннингсмоена . Найден в Беруме , Норвегия. [26] [25]
Зрительная область сложных глаз этого вида окружена углублениями. Глазки и глазковый холмик небольшие. На панцире или первом тергите нет пустул или приподнятых чешуек. Вероятно, он тесно связан с E. dekayi . Его видовой эпитет означает «четырехугольный», от латинского laculatus («четырехугольный, клетчатый»). Встречается в Нью-Йорке и Онтарио. [25]
= Eurypterus pachycheirus Hall, 1859 – силурийский период, США и Канада.
= Eurypterus Robustus Hall, 1859 – силурийский период, США и Канада.
Одна из двух наиболее распространенных ископаемых Eurypterus . Она очень похожа на E. remipes и часто встречается в тех же местах, но глаза расположены в более заднем положении на панцире E. lacustris . Она также немного больше и имеет немного более узкую метастому. Ее статус как отдельного вида когда-то оспаривался до диагностического анализа Толлертоном в 1993 году. Ее видовое название означает «из озера», от латинского lacus («озеро»). Найдена в Нью-Йорке и Онтарио. [25]
Передний тергит редуцирован. Метасома ромбовидной формы с зубчатыми выступами в передней части. Претельсон имеет зазубренные края. Эпимеры крупные, полуугловые с угловатыми полосками. Тельсон стилоидный с крупными угловатыми полосками, перемежающимися с более мелкими, но многочисленными полосками. Вид назван в честь Порт-Леопольда и формации Леопольд , где они были собраны. Найден в формации Леопольд острова Сомерсет , Канада. [25]
Видовое название означает «большой глаз», от греческого μέγας ( megas 'большой или большой') и ὤψ ( ōps 'глаз'). Обнаружен в Нью-Йорке , США. [26]
Маленький Eurypterus с большими пустулами на панцире и брюшке. Не обладает чешуйчатым орнаментом, обнаруженным у других видов Eurypterus . Это самый ранний известный вид Eurypterus . У них большие глазные доли (часть «щек» панциря, прилегающая к сложным глазам), из-за чего их глаза легко можно принять за овальные. Такое увеличение более типично для рода Dolichopterus , и на самом деле он может принадлежать к Dolichopteridae . [6] Видовое название означает «меньше», от латинского minor . Найден в формации водохранилища Пентленд-Хиллз , Шотландия. [25]
Орнамент пустул по всей поверхности панциря и, по крайней мере, на первом тергите. Не имеет приподнятых чешуек. Его видовое название означает «украшенный», от латинского ōrnātus («украшенный, богато украшенный»). Найден в Фейете , штат Огайо . [25]
Задний край панциря имеет три приподнятые чешуйки. Придатки II–IV имеют два шипа на подомер. Метастома имеет ромбовидную форму с глубокой выемкой в ​​передней части. Постабдомен имеет зазубренные бахромы посередине с небольшими угловатыми эпимерами по бокам. Претельсон имеет крупные полуугловые эпимеры с угловатыми полосками по краям. Тельсон имеет стилоидную форму с редкими угловатыми полосками по краям. Название вида происходит от места его обнаружения — сланцевые формации Салина в Питтсфорде , штат Нью-Йорк. [25]
Имеет шесть приподнятых чешуек на заднем крае панциря, но не имеет пустулезного орнамента. Назван в честь места, где он был обнаружен в Квебеке , Канада.
= Carcinosoma trigona (Ruedemann, 1916) – силур, США
Самый распространенный вид Eurypterus . Имеет четыре приподнятые чешуи на заднем крае панциря. Придатки I–IV имеют два шипа на каждом подомере. Постабдомен имеет небольшие эпимеры. Претельсон имеет небольшие полуугольные эпимеры с черепитчатым чешуйчатым орнаментом по краям. Тельсон имеет зазубренные края по большей части своей длины. Он очень похож на E. lacustris и часто может быть различим только по положению глаз. Видовое название означает «весло-нога», от латинского rēmus (весло) и pes (нога). Найден в Нью-Йорке и Онтарио и является ископаемым штата Нью-Йорк. [25]
Похож на E. pittsfordensis и E. leopoldi , но может быть различим по плотным угловатым полоскам на их стилоидном тельсоне. Видовое название означает «зазубренный», от латинского serrātus («распиленный [на части]»). Первоначально обнаружен на острове Готланд , Швеция. [25]
= Eurypterus fischeri Eichwald, 1854 – силурийский период, Украина
= Eurypterus fischeri var. прямоугольный Шмидт, 1883 - силур, Эстония.
Четыре приподнятые чешуйки на заднем крае карапца. Придатки II-IV имеют по два шипа на каждом подомере. Постабдомен имеет маленькие эпимеры. Претельсон имеет большие, округлые эпимеры с черепитчатым орнаментом из чешуек по краям. Тельсон имеет черепитчатый орнамент из чешуек по краям основания, который становится зубцами по направлению к кончику. Видовое название означает «четырехгранный глаз», от греческого τέσσαρες ( tessares 'четыре'), γωνία ( gōnia 'угол') и ὀφθαλμός ( ophthalmos 'глаз'). Найден в формации Роотсикюла на острове Сааремаа (Эсел), Эстония, с дополнительными открытиями на Украине, в Норвегии и, возможно, в Молдове и Румынии. [25]

Список не включает в себя большое количество ископаемых, ранее классифицированных как Eurypterus . Большинство из них теперь переклассифицированы в другие роды, идентифицированы как другие животные (например, ракообразные ) или псевдоископаемые , или останки сомнительного размещения. Классификация основана на Данлопе и др. (2011). [26]

Палеобиология

Подводный полет у Eurypterus .

Eurypterus принадлежит к подотряду Eurypterina, эвриптериды, у которых шестой придаток развил широкую плавательную лопасть, удивительно похожую на лопасть современного краба-плавунца . Моделирование исследований поведения Eurypterus в воде предполагает, что они использовали тип гребли, основанный на сопротивлении, когда придатки двигались синхронно в почти горизонтальных плоскостях. [24] Лопасти весла почти вертикально ориентированы при движении назад и вниз, толкая животное вперед и поднимая его вверх. Затем лопасти ориентированы горизонтально при движении назад, чтобы прорезать воду, не отталкивая животное назад. Этот тип плавания демонстрируют крабы и водяные жуки . [29]

Альтернативная гипотеза о поведении Eurypterus в плавании заключается в том, что особи были способны к подводному полету (или подводному полету ), при котором извилистые движения и форма самих лопастей, действующих как гидрокрылья, достаточны для создания подъемной силы . [30] Этот тип похож на тот, что встречается у морских черепах и морских львов . Он имеет относительно более медленную скорость ускорения, чем гребной тип, особенно потому, что у взрослых особей пропорционально меньшие лопасти, чем у молодых. Но поскольку более крупные размеры взрослых особей означают более высокий коэффициент сопротивления , использование этого типа движения более энергоэффективно. [24] [31]

Молодь, вероятно, плавала, используя гребной тип, быстрое ускорение, обеспечиваемое этим движением, больше подходит для быстрого побега от хищников. Небольшой 16,5 см (6,5 дюйма) Eurypterus мог мгновенно достигать двух с половиной длин тела в секунду. [24] Более крупные взрослые особи, тем временем, вероятно, плавали, используя подводный тип полета. Максимальная скорость взрослых особей при плавании составляла от 3 до 4 м (от 9,8 до 13,1 фута) в секунду, немного быстрее, чем у черепах и морских выдр . [31] [32]

Гребля в Эвриптерусе .

Следы ископаемых свидетельств указывают на то, что Eurypterus использовал гребковой гребок, находясь в непосредственной близости от морского дна. [33] Arcuites bertiensis - это ихновид , который включает пару серповидных отпечатков и короткое медиальное сопротивление, и он был обнаружен в верхнесилурийских эвриптеридах Lagerstatten в Онтарио и Пенсильвании. Этот след ископаемых очень похож на следы, оставленные современными водными плавающими насекомыми, которые гребут, такими как водные лодочники , и считается, что они были оставлены эвриптеридами от молодых до взрослых размеров во время плавания в очень мелководных прибрежных морских средах. Морфология A. bertiensis предполагает, что Eurypterus мог двигать своими плавательными конечностями как в горизонтальной, так и в вертикальной плоскости.

Eurypterus не плавали, чтобы охотиться, они просто плавали, чтобы быстро перемещаться от одного места кормления к другому. Большую часть времени они ходили по субстрату с помощью своих ног (включая плавательную ногу). Они были универсальным видом , одинаково склонным как к хищничеству , так и к падению . Они охотились на мелких мягкотелых беспозвоночных, таких как черви. Они использовали массу шипов на своих передних конечностях, чтобы убивать и удерживать их, в то время как они использовали свои хелицеры, чтобы отрывать куски, достаточно маленькие, чтобы проглотить. Молодые особи также могли стать жертвой каннибализма со стороны более крупных взрослых особей. [24]

Eurypterus, скорее всего, были морскими животными, так как их останки в основном находят в мелководных приливно-отливных зонах. Концентрация окаменелостей Eurypterus в некоторых местах была интерпретирована как результат массового спаривания и линьки. Молодь, вероятно, обитала в прибрежных гиперсоленых средах, более безопасных от хищников, и перемещалась в более глубокие воды по мере взросления и увеличения размеров. Взрослые особи, достигшие половой зрелости, затем массово мигрировали в прибрежные районы, чтобы спариться, отложить яйца и линять. Действия, которые сделали бы их более уязвимыми для хищников. Это также может объяснить, почему подавляющее большинство окаменелостей, найденных в таких местах, являются линьками, а не настоящими животными. Такое же поведение можно наблюдать у современных мечехвостов. [12]

Дыхание

Восстановление жизни Eurypterus в его среде обитания

Исследования дыхательной системы Eurypterus привели многих палеонтологов к выводу, что он был способен дышать воздухом и ходить по суше в течение короткого периода времени. У Eurypterus было два типа дыхательной системы. Его основными органами дыхания были книжные жабры внутри сегментов мезосомы. Эти структуры поддерживались полукруглыми «ребрами» и, вероятно, были прикреплены около центра тела, подобно жабрам современных мечехвостов. [21] Они были защищены пластинчатыми придатками (которые фактически образовывали кажущийся «живот» Eurypterus ), известными как Blattfüsse. [34] Эти жабры, возможно, также играли роль в осморегуляции . [24]

Вторая система — это Kiemenplatten, также называемые жаберными трактами. Это овальные области внутри стенки тела преабдомена. Их поверхности покрыты многочисленными маленькими шипами, расположенными в шестиугольные «розетки». Эти области были васкуляризированы , отсюда вывод, что они были вторичными органами дыхания. [22]

Функцию книжных жабр обычно интерпретируют как функцию дыхания в воде, в то время как жабры Kiemenplatten являются дополнительными для временного дыхания на суше. [21] Однако некоторые авторы утверждают, что две системы в одиночку не могли бы поддерживать организм размером с Eurypterus . Обе структуры могли фактически быть предназначены для дыхания воздухом, а настоящие жабры (для дыхания под водой) у Eurypterus еще не обнаружены. [22] [34] Однако Eurypterus , несомненно, были в первую очередь водными. [34]

Онтогенез

Молодь Eurypterus отличалась от взрослых особей несколькими способами. Их панцири были более узкими и длинными ( параболическими ) в отличие от трапециевидных панцирей взрослых особей. Глаза выровнены почти латерально, но смещаются в более переднее положение во время роста. Преабдомен также удлинился, увеличив общую длину офистосомы. Плавательные ноги также стали уже, а тельсоны короче и шире (хотя у E. tetragonophthalmus и E. henningsmoeni тельсоны изменились с угловатых у молодых особей на более крупные и округлые у взрослых особей). Все эти изменения, как полагают, являются результатом респираторных и репродуктивных потребностей взрослых особей. [25]

Палеоэкология

Модель в Зале окаменелостей Смитсоновского национального музея естественной истории .

Представители Eurypterus существовали относительно недолго, однако они являются наиболее многочисленными эвриптеридами, найденными сегодня. [6] Они процветали между эпохой позднего Лландовери (около 432 миллионов лет назад) и эпохой Пржидоли ( 418,1 миллионов лет назад) силурийского периода . Промежуток времени всего около 10-14 миллионов лет. [35] [25]

В этот период суша в основном ограничивалась южным полушарием Земли, а суперконтинент Гондвана охватывал Южный полюс. На экваторе было три континента ( Авалония , Балтика и Лаврентия ), которые медленно смещались вместе, образуя второй суперконтинент Лавруссия (также известный как Еврамерика , не путать с Лавразией ). [3]

Предки Eurypterus , как полагают, произошли из Балтики (восточная Лавруссия, современная западная Евразия) на основе самых ранних зарегистрированных ископаемых. В силурийский период они распространились в Лаврентию (западная Лавруссия, современная Северная Америка), когда два континента начали сталкиваться. Они быстро колонизировали континент как инвазивный вид , став самым доминирующим эвриптеридом в регионе. Это объясняет, почему они являются наиболее часто встречающимся родом эвриптерид сегодня. Однако Eurypterus (и другие члены Eurypteroidea ) не смогли пересечь обширные пространства океанов между двумя суперконтинентами в силурийский период. Таким образом, их ареал был ограничен береговыми линиями и большими, мелководными и гиперсолеными внутренними морями Лавруссии. [3] [6]

Места, где были найдены окаменелости Eurypterus [35]

В настоящее время они известны только по окаменелостям из Северной Америки, Европы и северо-западной Азии , кратонов , которые были бывшими компонентами Лавруссии. Хотя три вида Eurypterus были предположительно обнаружены в Китае в 1957 году, доказательств их принадлежности к роду (или даже того, были ли они вообще эвриптеридами) не существует. Никаких других следов Eurypterus на современных континентах от Гондваны в настоящее время не известно. [6]

Eurypterus — очень распространенные ископаемые в регионах их обитания, в данной области возможны миллионы образцов, хотя доступ к скальным образованиям может быть затруднен. [36] Большинство ископаемых эвриптерид представляют собой разрозненный сброшенный экзоскелет (известный как экзувий ) особей после линьки ( экдизис ). Некоторые из них полные, но, скорее всего, также являются экзувиями. Ископаемые останки эвриптерид (т. е. их туши ) относительно редки. [3] Ископаемые эвриптериды часто откладываются в характерных валках, вероятно, в результате воздействия волн и ветра. [37]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ О. Эрик Тетли (2007). «Распространение и история расселения Eurypterida (Chelicerata)» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 252 (3–4): 557–574. Бибкод : 2007PPP...252..557T. дои : 10.1016/j.palaeo.2007.05.011. Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2011 г.
  2. ^ abcde Джон Р. Нуддс; Пол Селден (2008). Ископаемые экосистемы Северной Америки: путеводитель по местам и их необычайной биоте. Manson Publishing. С. 74, 78–82. ISBN 978-1-84076-088-0.
  3. ^ abcde О.Э. Тетли; И. Рабано (2007). «Образцы Eurypterus (Chelicerata, Eurypterida) в коллекциях Museo Geominero (Геологическая служба Испании), Мадрид» (PDF) . Boletín Geológico y Minero . 118 (1): 117–126. ISSN  0366-0176. Архивировано из оригинала (PDF) 22 июля 2011 года . Проверено 22 мая 2011 г.
  4. ^ "Eurypterida: Fossil Record". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 21 мая 2011 г.
  5. ^ abcd Эрик Н. Кьеллесвиг-Вэринг (1958). «Роды, виды и подвиды семейства Eurypteridae, Burmeister, 1845». Журнал палеонтологии . 32 (6): 1107–1148. ISSN  0022-3360.
  6. ^ abcde О. Эрик Тетли (2007). «Распространение и история расселения Eurypterida (Chelicerata)» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 252 (3–4): 557–574. Бибкод : 2007PPP...252..557T. дои : 10.1016/j.palaeo.2007.05.011. ISSN  0031-0182. Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2011 года . Проверено 20 мая 2011 г.
  7. ^ "New York State Fossil – Eurypterus remipes". Библиотека штата Нью-Йорк. 27 апреля 2009 г. Архивировано из оригинала 3 октября 2008 г. Получено 20 мая 2011 г.
  8. ^ Дэниел Кресси (2007). "Обнаружен гигантский морской скорпион". Nature . doi : 10.1038/news.2007.272 . Получено 22 мая 2011 г. .
  9. ^ Сэмюэл Дж. Чиурка-младший. «Размер, которого достигли распространенные виды Eurypterus (позднесилурийская группа Берти в Нью-Йорке и Онтарио, Канада)». Eurypterids.net. Архивировано из оригинала 15 августа 2011 г. Получено 22 мая 2011 г.
  10. ^ Рубеншталь, Александр; Чурка, Сэмюэл Дж. младший; Бриггс, Дерек Э. Г. (2021). «Гигантский Eurypterus из силурийской (придолийской) группы Берти Северной Америки». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 62 (1): 3–13. doi :10.3374/014.062.0101. S2CID  233015695.
  11. ^ "Eurypterus remipes NPL4415". Техасский центр естественных наук: палеонтология непозвоночных, Техасский университет. Архивировано из оригинала 20 октября 2012 г. Получено 22 мая 2011 г.
  12. ^ abcd Конрад Буркерт. Экологические предпочтения эвриптерид – показания к адаптации к пресной воде? (PDF) . Технический университет Бергакадемии Фрайберга . Проверено 21 мая 2011 г.
  13. ^ ab Pat Vickers Rich, Mildred Adams Fenton , Carroll Lane Fenton и Thomas Hewitt Rich (1989). Книга окаменелостей: летопись доисторической жизни. Courier Dover Publications. стр. 225. ISBN 978-0-486-29371-4.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ abcde Джеймс Ламсделл. "Eurypterid Basics". Eurypterids.co.uk. Архивировано из оригинала 15 августа 2011 г. Получено 20 мая 2011 г.
  15. ^ ab VP Tollerton Jr. (1989). "Морфология, таксономия и классификация отряда Eurypterida Burmeister, 1843". Журнал палеонтологии . 63 (5): 642–657. Bibcode :1989JPal...63..642T. doi :10.1017/S0022336000041275. ISSN  0022-3360. S2CID  46953627.
  16. ^ ab "Eurypterid". The Encyclopedia Americana: Egypt to Falsetto . Vol. 10. Grolier. 1983. pp. 708–709. ISBN 978-0-7172-0114-3.
  17. ^ «Меровые скорпионы (les Eurypterida)» (на французском языке). Палеопедия . Проверено 23 мая 2011 г.
  18. ^ ab Рой Плотник. "Eurypterida". Access Science. doi :10.1036/1097-8542.246600 . Получено 23 мая 2011 г. . {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  19. ^ «Избирательность в эволюции палеозойских групп членистоногих с акцентом на массовые вымирания и радиацию: филогенетический подход».
  20. ^ ab Jason A. Dunlop; Mark Webster (1999). "Fossil Evidence, Terrestrialization and Arachnid Phylogeny" (PDF) . The Journal of Arachnology . 27 : 86–93. ISSN  0161-8202 . Получено 23 мая 2011 г. .
  21. ^ abcd Филлип Л. Мэннинг; Джейсон А. Данлоп (1995). «Органы дыхания эвриптеридов» (PDF) . Палеонтология . 38 (2): 287–297. ISSN  0031-0239. Архивировано из оригинала (PDF) 9 марта 2012 г. . Получено 21 мая 2011 г. .
  22. ^ abc PA Selden (1985). "Дыхание Eurypterid" (PDF) . Philosophical Transactions of the Royal Society of London . B 309 (1138): 219–226. Bibcode :1985RSPTB.309..219S. doi :10.1098/rstb.1985.0081. ISSN  0080-4622. Архивировано из оригинала (PDF) 3 августа 2011 г. . Получено 22 мая 2011 г. .
  23. ^ Lief Størmer (1955). "Merostomata". В C. Raymond (ред.). Трактат по палеонтологии беспозвоночных, часть P: Arthropoda 2: Chelicerata, Pycnogonida и Palaeoisopus . Геологическое общество Америки и Издательство Канзасского университета. стр. 31–34. ISBN 978-0-8137-3016-5.
  24. ^ abcdef Селден, Пол А. (1981). «Функциональная морфология просомы Baltoeurypterus Tetragonophthalmus (Fischer) (Chelicerata: Eurypterida)». Труды Эдинбургского королевского общества: Науки о Земле . 72 : 9–48. дои : 10.1017/s0263593300003217. S2CID  87664903 . Проверено 9 февраля 2018 г.
  25. ^ abcdefghijklmnopqr O. Erik Tetlie (2006). «Два новых силурийских вида Eurypterus (Chelicerata: Eurypterida) из Норвегии и Канады и филогения рода» (PDF) . Journal of Systematic Palaeontology . 4 (4): 397–412. Bibcode :2006JSPal...4..397T. doi :10.1017/S1477201906001921. ISSN  1478-0941. S2CID  83519549. Архивировано из оригинала (PDF) 6 июня 2020 г. . Получено 20 мая 2011 г. .
  26. ^ abcdefg Джейсон А. Данлоп, Дэвид Пенни и Дениз Джекел; с дополнительными вкладами Лайалла И. Андерсона, Саймона Дж. Брэдди, Джеймса К. Ламсделла, Пола А. Селдена и О. Эрика Тетли (2011). "Сводный список ископаемых пауков и их родственников" (PDF) . В Нормане И. Платнике (ред.). Всемирный каталог пауков, версия 11.5 . Американский музей естественной истории . Получено 21 мая 2011 г. .{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  27. ^ П. Вейгольдт; Х. Ф. Паулюс (2009). «Untersuchungen zur Morphologie, Taxonomie und Phylogenie der Chelicerata † II. Cladogramme und die Entfaltung der Chelicerata». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 17 (3): 177–200. дои : 10.1111/j.1439-0469.1979.tb00699.x . ISSN  1439-0469.
  28. ^ "Eurypterida: Systematics". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 20 мая 2011 г.
  29. ^ Джон В. Мерк-младший. «Биомеханика плавания». Геологический факультет Мэрилендского университета. Архивировано из оригинала 24 июля 2011 г. Получено 23 мая 2011 г.
  30. ^ Плотник, Рой Э. (1985). «Механизмы подъема, обеспечивающие плавание эвриптерид и портунид». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 76 (2–3): 325–337. Bibcode : 1985EESTR..76..325P. doi : 10.1017/S0263593300010543. ISSN  1755-6929. S2CID  85908528.
  31. ^ ab Джон В. Мерк-младший. «Eurypterids, arachnids, and the arthropod invasion of the land». Кафедра геологии, Мэрилендский университет. Архивировано из оригинала 24-07-2011 . Получено 23 мая 2011 г.
  32. ^ "История одного человека, которому пришлось заставить окаменелости плавать" . Получено 23 мая 2011 г.
  33. ^ Vrazo, Matthew B.; Ciurca, Samuel J. Jr. (2018-03-01). «Новые следы ископаемых свидетельств поведения эвриптерид при плавании». Палеонтология . 61 (2): 235–252. Bibcode : 2018Palgy..61..235V. doi : 10.1111/pala.12336 . ISSN  1475-4983. S2CID  133765946.
  34. ^ abc Paul A. Selden; Andrew J. Jeram (1989). "Palaeophysiology of terrestrialisation in the Chelicerata" (PDF) . Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences . 80 (3–4): 303–310. Bibcode :1989EESTR..80..303S. doi :10.1017/s0263593300028741. ISSN  0263-5933. S2CID  84851238. Архивировано из оригинала (PDF) 3 августа 2011 г. . Получено 23 мая 2011 г. .
  35. ^ ab "Eurypterus". База данных палеобиологии . Получено 20 мая 2011 г.
  36. ^ Сэмюэл Дж. Чурка-младший. "Eurypterus lacustris Fauna". Eurypterids.net. Архивировано из оригинала 15 августа 2011 г. Получено 22 мая 2011 г.
  37. ^ Сэмюэл Дж. Чиурка-младший. «Комментарий к образцу эвриптерида». Eurypterids.net. Архивировано из оригинала 15 августа 2011 г. Получено 22 мая 2011 г.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Eurypterus .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Eurypterus .