Eutriconodonta — отряд ранних млекопитающих . Эвтриконодонты существовали в Азии , Африке , Европе , Северной и Южной Америке в юрский и меловой периоды. Порядок был назван Кермаком и др. в 1973 г. [2] в качестве названия-заменителя парафилетического Triconodonta . [3]
Традиционно рассматриваемые как классические мелкие насекомоядные млекопитающие мезозоя , открытия, сделанные за последние годы, показали, что они являются одними из лучших примеров разнообразия млекопитающих того периода времени, включая огромное разнообразие строений тела, экологических ниш и методов передвижения. [4] [5] [6] [1] [7] [8]
«Triconodonta» долгое время использовалось как название отряда ранних млекопитающих , которые были близкими родственниками предков всех современных млекопитающих, и характеризовались коренными зубами с тремя основными выступами на коронке, расположенными в ряд. [4] Группа первоначально включала только семейство Triconodontidae и таксоны, которые позже были отнесены к отдельному семейству Amphilestidae , [9] но позже были расширены за счет включения других таксонов, таких как Morganucodon или Sinoconodon . [4] Филогенетический анализ показал, что все эти таксоны не образуют естественную группу и что некоторые традиционные «триконодонты» были более тесно связаны с териальными млекопитающими, чем другие. Некоторые традиционные «триконодонты», похоже, действительно образуют естественную группу (или «кладу»), и ей было дано название Eutriconodonta, или «настоящие триконодонты».
В большинстве анализов используются только признаки зубов и нижней челюсти . [3] [10] [11] Гао и др. (2010) также провели второй анализ, используя модифицированную версию матрицы из анализа Luo et al. (2007); [12] этот анализ включал более широкий круг мезозойских млекопитающих и больше признаков, включая посткраниальные. И Луо и др. (2007) и второй анализ Gao et al. (2010) обнаружили более инклюзивную монофилетическую Eutriconodonta, которая также содержала гобиконодонтид и амфилестов ; [10] [12] во втором анализе Gao et al. он также содержал Juchilestes (обнаруженный как амфидонтид в их первом анализе, единственный амфидонтид, включенный во второй анализ). [10] Однако Гао и др. (2010) подчеркнули, что желтодентиды и гобиконодонтиды — единственные эвтриконодонты с известным посткраниальным скелетом; по мнению авторов, остается неясным, представляют ли результаты их второго анализа истинную филогению или являются просто «побочным продуктом привлечения длинных ветвей жехолодентид и гобиконодонтид». [10] Филогенетические исследования, проведенные Zheng et al. (2013), Чжоу и др. (2013) и Юань и др. (2013) обнаружили монофилетическую Eutriconodonta, содержащую триконодонтид, гобиконодонтид, амфилестов , ехолоденов и яноконодонов . [13] [14] [15]
Точное филогенетическое расположение эвтриконодонтов внутри Mammaliaformes также неясно. Же-Си Луо, Зофия Килан-Яворовска и Ричард Чифелли (2002) провели анализ, в ходе которого были обнаружены эвтриконодонты в кроновой группе млекопитающих, то есть наименее инклюзивной кладе, содержащей однопроходных и териевых млекопитающих. Анализ показал, что эвтриконодонты более тесно связаны с терийными млекопитающими, чем однопроходные, но более отдаленные, чем (парафилетические) амфитерииды , дриолестиды , спалакотериидные « симметродонты » и мультитуберкулезные . [16] Этот результат был в основном подтвержден Luo et al. (2007), второй анализ Gao et al. (2010), Чжэн и др. (2013), Чжоу и др. (2013) и Юань и др. (2013), хотя в филогениях Luo et al. (2007) и Юань и др. (2013) эвтриконодонты находились в неразрешенной политомии с мультитуберкулятами и трехнотериями . [10] [12] [13] [14] [15] Если это подтвердится, это сделает эвтриконодонтов одной из групп, которые можно классифицировать как млекопитающие по любому определению. Несколько других вымерших групп мезозойских животных, которые традиционно считаются млекопитающими (такие как Morganucodonta и Docodonta ), теперь помещаются недалеко от млекопитающих теми, кто защищает определение слова «млекопитающее» как «коронную группу». [17] Однако Луо, Килан-Яворовска и Чифелли (2002) также проверили альтернативные возможные филогении и обнаружили, что для восстановления эвтриконодонтов за пределами коронной группы млекопитающих требуется всего пять дополнительных шагов по сравнению с самым экономным решением. Авторы заявили, что такое размещение эвтриконодонтов менее вероятно, чем их размещение в кроновой группе млекопитающих, но его нельзя отвергать на статистической основе. [16]
Самая последняя кладограмма принадлежит Томасу Мартину и др. 2015, в их описании Spinolestes . Эвтриконодонты обнаруживаются как в значительной степени монофилетическая группа внутри Theriimorpha . [6]
Исследование 2020 года показало, что они парафилетичны по отношению к коронной группе Mammalia . [18]
Когда впервые появились эвтриконодонты, неясно. Самые ранние останки происходят из поздней ранней юры ( тоар ), но они уже представляют разнообразные группы: летатикотерий Argentoconodon , алтиконодонтид Victoriaconodon и гобиконодонтид Huasteconodon , а также предполагаемый эвтриконодонт " Dyskritodon " indicus . [19] Они достигают своего пика разнообразия в раннем меловом периоде , прежде чем в значительной степени исчезнуть из летописи окаменелостей в раннем позднем меловом периоде за пределами Северной Америки . Кампанский род Alticonodon — самый молодой представитель группы; [20] Кампанский / Маастрихтский австротриконодон первоначально упоминался как поздно выживший член клады, но с тех пор был перенесен в Dryolestoidea . [21]
Большинство останков эвтриконодонтов встречается на лавразийских массивах суши. Исключениями являются Argentoconodon и немного более молодой Condorodon из ранней юры Аргентины , предполагаемый Dyskritodon indicus из ранней юры Индии ( формация Кота ), позднеюрский тендагуродон из Танзании ( формация Тендагуру ) и несколько раннемеловых североафриканских таксонов, таких как Ichtyoconodon , Дискритодон амазигги и Гобиконодон палайос . Из-за редкости летописи окаменелостей Гондваны юрского периода присутствие эвтриконодонтов на южных участках суши может представлять интерес из-за их сравнительно раннего возраста. [19]
Эвтриконодонты - одни из немногих мезозойских млекопитающих, обитающих в Арктике; также присутствуют докодонты и харамииданы (обычно считающиеся цинодонтами, не относящимися к млекопитающим), но не терианы , дриолестоиды и другие группы, считающиеся настоящими млекопитающими. [22]
Как и многие другие нетерийные млекопитающие , эвтриконодонты сохранили классические синапоморфии млекопитающих, такие как надлобковые кости (и, вероятно, связанные с ними репродуктивные сужения), ядовитые шпоры и раскидистые конечности. Однако анатомия передних конечностей и плеч по крайней мере некоторых видов, таких как Jeholodens , аналогична анатомии териевых млекопитающих, хотя задние конечности остаются более консервативными. [4] Эвтриконодонты имели современную анатомию уха , главное отличие от териев заключалось в том, что ушные косточки все еще были в некоторой степени связаны с челюстью через меккелев хрящ . [5] Уникально среди млекопитающих коронной группы, гобиконодонтиды заменили свои коренные зубы преемниками аналогичной сложности, в то время как у других млекопитающих менее сложные замены являются нормой. [23]
Некоторые эвтриконодонты, такие как Spinolestes и Volaticotherium , очень хорошо сохранились, демонстрируя наличие меха, внутренних органов и, у последних, патагии . У Spinolestes волосы похожи на волосы современных млекопитающих, со сложными волосяными фолликулами с первичными и вторичными волосами, даже сохраняющими следы поровой инфекции. Он также обладает четкой грудной диафрагмой , как у современных млекопитающих, а также шипами , кожными щитками и окостеневшим меккелевым хрящом . Кроме того, Spinolestes могут также проявлять признаки дерматофитоза , что позволяет предположить, что гобиконодонтиды, как и современные млекопитающие, были уязвимы для этого типа грибковой инфекции. [6]
Сам триконодон стал объектом черепных эндокастовых исследований, которые выявили уникальную анатомию мозга . [4] [24]
Зубной ряд эвтриконодонтов-триконодонтов не имеет аналогов среди ныне живущих млекопитающих, поэтому сравнения затруднительны. Существует два основных типа паттернов окклюзии : один присутствует у триконодонтид (а также у неродственных млекопитающих морганукодонтов ), у которых нижний бугорок «а» закрывает передний бугорок «А», между «А» и «В», и один присутствует у амфилестид и гобиконодонтид , у которых коренные зубы в основном чередуются, при этом нижний бугорок «а» смыкается дальше вперед, возле места соединения двух верхних коренных зубов. [19] Однако исследование Приакодона предполагает, что присутствовал только последний вариант. [25]
Однако ясно, что большинство, если не все эвтриконодонты, были в первую очередь плотоядными, учитывая наличие длинных острых клыков, [примечание 1] премоляров с острыми главными бугорками, которые хорошо подходили для захвата и прокалывания добычи, сильного развития отводящей мадибулярной мускулатуры, способность дробления костей по крайней мере у некоторых видов и ряд других особенностей. [4] Известно, что зубы эвтриконодонтов выполняли режущую функцию, [4] [19] позволяя животному разрывать плоть, подобно хищным зубам териевых млекопитающих. [4] В исследовании диеты мезозойских млекопитающих таксоны Repenomamus , Gobiconodon , Argentoconodon , Phascolotherium , Triconodon и Liaoconodon относятся к хищным видам млекопитающих, тогда как Volaticotherium , Liaotherium , Amphilestes и Jeholodens относятся к насекомоядным млекопитающим, а Yanoconodon , Priacodon и Trioracodon занимают какое-то место. между. [26] Исследование Приакодона показывает, что перекачивание челюсти было более пассивным у эвтриконодонтов, чем у современных териевых хищников. [25]
Эвтриконодонты часто являются одними из крупнейших млекопитающих в мезозойских фаунистических комплексах, демонстрируя широкий диапазон размеров от мелких землероек, похожих на насекомоядных , до крупных форм, таких как Repenomamus , Gobiconodon , Triconodon и Jugulator . Они были одними из первых млекопитающих, специализирующихся на добыче позвоночных, и, вероятно, занимали самые высокие трофические уровни среди млекопитающих в своих фаунистических сообществах. Некоторые формы, такие как Gobiconodon и Repenomamus , демонстрируют признаки падальщиков и являются одними из немногих мезозойских млекопитающих, которые в значительной степени использовали это. [4] Также известны свидетельства хищничества значительно более крупных динозавров. [27]
По крайней мере, в хищных нишах эвтриконодонты, вероятно, были заменены дельтатероидными метатериями , которые являются доминирующими хищными млекопитающими в фаунистических комплексах позднего мела . [28] Конкуренция между обеими группами не подтверждена, но в Азии раннемеловое разнообразие гобиконодонтид полностью заменяется дельтатероидным, тогда как в Северной Америке Nanocuris появляется после отсутствия гобиконодонов и других более крупных эвтриконодонтов. [29] Учитывая, что все группы насекомоядных и плотоядных млекопитающих понесли тяжелые потери в середине мелового периода, вполне вероятно, что эти метатерии просто заняли ниши, оставшиеся после вымирания эвтриконодонтов. [26]
Вместо этого некоторые эвтриконодонты были одними из наиболее специализированных млекопитающих мезозоя. Некоторые таксоны, такие как Astroconodon , Dyskritodon и Ichtyoconodon , могут проявлять адаптацию к рыбоядному животному и обитать в водной среде, при этом их коренные зубы сравниваются с коренными зубами тюленей и китообразных . Однако при таких сравнениях следует соблюдать осторожность; как отмечали многие исследователи, такие как Зофия Килан-Яворовска , коренные зубы эвтриконодонтов более функционально похожи на коренные зубы наземных хищников , чем ластоногих и китообразных , закрывая их срезывающим движением, а не не закрывая, и обеспечивая хватательную функцию. [4] Однако на зубах Дискритодона и Ихтиоконодона не наблюдается эрозии, связанной с водной транспортировкой, а это означает, что животные погибли на месте или вблизи. [30] Исследования Liaoconodon показывают, что он адаптирован к водному образу жизни, обладая бочкообразным телом и веслообразными конечностями, [1] а анализ посткраниа Yanoconodon показывает адаптацию к множественным формам передвижения с общими чертами. с ископаемыми, древесными и околоводными млекопитающими. [7]
Кроме того, Volaticotherium и Argentoconodon демонстрируют адаптацию к воздушному передвижению. Оба рода тесно связаны, что предполагает долгоживущую линию планирующих млекопитающих. [31]
По крайней мере, у Spinolestes были ксенартрозные позвонки и костные щитки, сходные с таковыми у современных ксенартранов и, в меньшей степени, у землероек-героев . Этот род, возможно, играл экологическую роль, аналогичную роли современных муравьедов , ящеров , ехидн , трубкозубов , трубкозубов и намбатов , будучи вторым известным мезозойским млекопитающим после Fruitafossor , сделавшим это. [6]
Триконодон демонстрирует закономерности замены зубов, соответствующие млекопитающим, пьющим молоко . [24]