В эволюционной экологии экотип , [примечание 1] иногда называемый эковидом , описывает генетически отличную географическую разновидность, популяцию или расу внутри вида , которая генотипически адаптирована к определенным условиям окружающей среды.
Обычно, хотя экотипы демонстрируют фенотипические различия (например, в морфологии или физиологии ), вытекающие из гетерогенности окружающей среды , они способны скрещиваться с другими географически смежными экотипами без потери плодовитости или энергии. [1] [2] [3] [4] [5]
Определение
Экотип — это вариант, в котором фенотипические различия слишком малы или слишком незначительны, чтобы быть отнесенными к подвиду. Эти различные варианты могут встречаться в одном и том же географическом регионе, где различные среды обитания, такие как луга, леса, болота и песчаные дюны, обеспечивают экологические ниши. Там, где схожие экологические условия встречаются в далеко отстоящих друг от друга местах, схожий экотип может встречаться в этих отстоящих друг от друга местах. Экотип отличается от подвида, который может существовать в нескольких различных средах обитания. У животных экотипы обязаны своими различными характеристиками влиянию очень локальной среды. [6] Поэтому экотипы не имеют таксономического ранга .
Терминология
Экотипы тесно связаны с морфами . В контексте эволюционной биологии генетический полиморфизм — это возникновение в равновесии двух или более отчетливо различных фенотипов в популяции вида, другими словами, возникновение более чем одной формы или морфа . Частота этих прерывистых форм (даже самых редких) слишком высока, чтобы ее можно было объяснить мутацией . Чтобы быть классифицированными как таковые, морфы должны занимать одну и ту же среду обитания в одно и то же время и принадлежать к панмиктической популяции (все члены которой потенциально могут скрещиваться). Полиморфизм активно и устойчиво поддерживается в популяциях видов естественным отбором (наиболее известный половой диморфизм у людей) в отличие от временных полиморфизмов , когда условия в среде обитания изменяются таким образом, что «форма» полностью заменяется другой.
Фактически, Бегон, Таунсенд и Харпер утверждают, что
Не всегда существует четкое различие между локальными экотипами и генетическим полиморфизмом.
Понятия «форма» и «экотип» могут показаться соответствующими статическому явлению, однако это не всегда так. Эволюция происходит непрерывно как во времени, так и в пространстве, так что два экотипа или формы могут квалифицироваться как отдельные виды всего за несколько поколений. Бегон, Таунсенд и Харпер используют по этому поводу показательную аналогию:
... происхождение вида, будь то аллопатрическое или симпатрическое , является процессом, а не событием. Для образования нового вида, как и для варки яйца, есть некоторая свобода спорить о том, когда оно завершается.
Таким образом, экотипы и морфы можно рассматривать как предшествующие этапы потенциального видообразования . [7]
Эксперименты показывают, что иногда экотипы проявляются только тогда, когда они разделены большими пространственными расстояниями (порядка 1000 км). Это происходит из-за гибридизации, при которой различные, но соседние разновидности одного и того же вида (или, как правило, одного и того же таксономического ранга ) скрещиваются, тем самым преодолевая локальный отбор. Однако другие исследования показывают, что может произойти обратное, то есть экотипы проявляются в очень малых масштабах (порядка 10 м), внутри популяций и несмотря на гибридизацию. [1]
В экотипах обычно непрерывное, постепенное географическое изменение накладывает аналогичное фенотипическое и генетическое изменение. [1] Такая ситуация называется клином . Известным примером клина является градация цвета кожи в коренных популяциях людей по всему миру, которая связана с широтой и количеством солнечного света. [8] Но часто распределение экотипов является бимодальным или мультимодальным. Это означает, что экотипы могут демонстрировать два или более отдельных и прерывистых фенотипа даже в пределах одной популяции. Такое явление может привести к видообразованию и может произойти, если условия в локальной среде резко меняются в пространстве или во времени. [1]
Тундровый северный олень и лесной северный олень — это два экотипа северного оленя . Первые ежегодно мигрируют (проходя 5000 км) между двумя средами обитания в больших количествах, тогда как другие (которых гораздо меньше) остаются в лесу на лето. [9] В Северной Америке вид Rangifer tarandus (местное название — карибу) [10] [11] был подразделен на пять подвидов [примечание 2] Банфилдом в 1961 году. [12] Карибу классифицируются по экотипу в зависимости от нескольких поведенческих факторов — преобладающее использование среды обитания (северный, тундровый, горный, лесной, бореальный лес, лесной), размещение (рассеянное или агрегированное) и миграция (оседлый или мигрирующий). [13] [14] [15] Например, подвид Rangifer tarandus caribou дополнительно различается по ряду экотипов, включая бореального лесного карибу , горного лесного карибу и мигрирующего лесного карибу (например, мигрирующее стадо карибу реки Джордж в регионе Унгава в Квебеке).
Arabis fecunda , трава, эндемичная для некоторых известковых почв Монтаны, США, может быть разделена на два экотипа. Одна «низкогорная» группа живет у земли в засушливой, теплой среде и, таким образом, выработала значительно большую устойчивость к засухе, чем «высокогорная» группа. Два экотипа разделены горизонтальным расстоянием около 100 км (62 мили). [1]
Принято считать, что у дельфина Тукуши есть два экотипа — речной, встречающийся в некоторых реках Южной Америки, и пелагический, встречающийся в южной части Атлантического океана. [16] В 2022 году обыкновенный дельфин-афалина ( Tursiops truncatus ), который, как считалось, имел два экотипа в западной части Северной Атлантики, был разделен на два вида Костой и соавторами [17] на основе морфометрических и генетических данных, при этом прибрежный экотип стал Tursiops erebennus Cope, 1865 , описанным в девятнадцатом веке по образцу, собранному в реке Делавэр.
Ароматное растение Artemisia campestris, также известное как полынь полевая, произрастает в широком диапазоне местообитаний от Северной Америки до побережья Атлантики, а также в Евразии. [19] [20] Оно имеет различные формы, зависящие от среды, в которой оно произрастает. Один сорт, который растет на подвижных дюнах в Фальстребо на побережье Швеции, имеет широкие листья и белые волоски, демонстрируя при этом вертикальный рост. Другой сорт, который растет в Эланде на известковых породах, демонстрирует горизонтально расширенные ветви без вертикального роста. Эти два крайних типа считаются разными сортами. [21] Другие примеры включают Artemisia campestris var. borealis , которая занимает западную часть гребня Каскадных гор в Олимпийских горах в Вашингтоне, в то время как Artemisia campestris var. wormskioldii растет на восточной стороне. Северная полынь, var. borealis, имеет колосовидные соцветия с листьями, сосредоточенными у основания растения и разделенными на длинные узкие доли. [22] Полынь северная Вормскиолда, Artemisia campestris var. wormskioldii , как правило, короче и мохнатее, с большими листьями, окружающими цветы. [23]
Сосна обыкновенная ( Pinus sylvestris ) имеет 20 различных экотипов на территории от Шотландии до Сибири, все из которых способны к скрещиванию. [24]
Различия экотипов могут быть тонкими и не всегда требуют больших расстояний; было замечено, что две популяции одного и того же вида улиток Helix, разделенные всего несколькими сотнями километров, предпочитают не скрещиваться, т. е. они отвергают друг друга как партнеров. Это событие, вероятно, происходит во время процесса ухаживания, который может длиться часами. [ необходима цитата ]
^ Греческий: οίκος = дом и τύπος = тип, придуманы Гете Турессоном в 1922 году.
^ Банфилд, сотрудничавший как с Канадской службой охраны дикой природы , так и с Национальным музеем Канады , в своей часто цитируемой классификации 1961 года выделил пять подвидов Rangifer tarandus: 1) в основном мигрирующий подвид бесплодных карибу Rangifer tarandus groenlandicus, который встречается в основном на канадских территориях Нунавут и Северо-Западные территории, а также в западной Гренландии ; 2) подвид Rangifer tarandus caribou , который делится на экотипы: бореальный лесной карибу (также известный как лесной, лесной карибу (бореальный), горный лесной карибу и мигрирующий лесной карибу ) — мигрирующее стадо карибу реки Джордж, например, в регионе Унгава в Квебеке; 3) Rangifer tarandus pearyi ( карибу Пири ), самый маленький из видов, известный как Tuktu на языке инуктитут, обитающий на северных островах Нунавута и Северо-Западных территориях; 4) подвид Rangifer tarandus granti карибу Гранта , который в основном мигрирует и обитает на Аляске и северном Юконе и 5) подвид R. t. dawsoni ; † карибу островов Королевы Шарлотты с островов Королевы Шарлотты (вымер с 1910 года)
Ссылки
^ abcde Экология: от индивидуумов к экосистемам Бегон, Таунсенд, Харпер, Blackwell Publishing 4-е изд. (2006), стр. 5,6,7,8
^ Турессон, Гёте (9 июля 2010 г.). «Генотипический ответ видов растений на среду обитания». Hereditas . 3 (3): 211–350. doi :10.1111/j.1601-5223.1922.tb02734.x. hdl : 2027/uc1.b2636816 .
^ Molles, Manuel C. Jr. (2005). Экология: Концепции и приложения (3-е изд.). Нью-Йорк: The McGraw-Hill Companies, Inc. стр. 201. ISBN978-0-07-243969-4.
^ Энциклопедия окружающей среды Бортмана, Бримблкомба, Мэри Энн Каннингем, Уильяма П. Каннингема, Фридмана - 3-е изд., стр. 435, "Экотип"
^ Эрнст Майр (1999). "VIII-Негеографическое видообразование". Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога . Издательство Гарвардского университета. С. 194–195. ISBN9780674862500.
^ Лоури, Дэвид Б. (июнь 2012 г.). «Экотипы и споры о стадиях формирования новых видов». Биологический журнал Линнеевского общества . 106 (2): 241–257. doi : 10.1111/j.1095-8312.2012.01867.x .
^ "северный олень (Rangifer tarandus)" Энциклопедия Британника. Ultimate Reference Suite. Чикаго: Энциклопедия Британника, 2009
^ "Designatable Units for Caribou (Rangifer tarandus) in Canada" (PDF) , COSEWIC , Оттава, Онтарио: Комитет по статусу находящихся под угрозой исчезновения диких животных в Канаде, стр. 88, 2011, архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г. , извлечено 18 декабря 2013 г.
^ COSEWIC 2011:3.
^ Банфилд, Александр Уильям Фрэнсис (1961), «Пересмотр оленей и карибу, рода Rangifer», Бюллетень , Биологические службы, 177 (66), Национальный музей Канады , OCLC 4636472
^ Бергеруд, AT (1 января 1996 г.). «Развивающиеся взгляды на динамику популяции карибу, правильно ли мы поняли?». Rangifer . 16 (4): 95. doi : 10.7557/2.16.4.1225 .
^ Festa-Bianchet, M.; Ray, JC; Boutin, S.; Côté, SD; Gunn, A. (май 2011 г.). «Сохранение карибу (Rangifer tarandus) в Канаде: неопределенное будущее». Canadian Journal of Zoology . 89 (5): 419–434. doi : 10.1139/z11-025 .
^ Mager, Karen H. (2012). Структура популяции и гибридизация аляскинского карибу и северного оленя: интеграция генетики и местных знаний (диссертация). CiteSeerX 10.1.1.692.2993 . hdl : 11122/9130 .
^ Кунья, Ха; да Силва, ВМФ; Лейлсон-Брито, Дж; Сантос, MCO; Флорес, ПКК; Мартин, Арканзас; Азеведо, AF; Фрагосо, АБЛ; Занелатто, Колорадо; Соле-Кава, AM (декабрь 2005 г.). «Речные и морские экотипы дельфинов Соталии - разные виды». Морская биология . 148 (2): 449–457. дои : 10.1007/s00227-005-0078-2. S2CID 49359327.
^ Коста, APB; Макфи, W.; Уилкокс, LA; Арчер, FI; Розель, PE (2022). «Пересмотр экотипов дельфинов-афалин (Tursiops truncatus) западной части Северной Атлантики: интегративное таксономическое исследование подтверждает наличие отдельных видов». Зоологический журнал Линнеевского общества . 196 (4): 1608–1636. doi : 10.1093/zoolinnean/zlac025 .
^ Хау, Микаэла; Викельски, Мартин (19 апреля 2001 г.). «Вьюрки Дарвина». Энциклопедия наук о жизни . doi :10.1038/npg.els.0001791. ISBN978-0-470-01617-6.
^ "Artemisia campestris - Коллекция изображений гербария Берка". burkeherbarium.org . Получено 19 октября 2024 г.
^ Gucker, Corey (2007). «Информационная система по последствиям пожаров (FEIS)». Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Исследовательская станция Роки-Маунтин, Лаборатория пожарных наук (производитель) .
^ Турессон, Гёте (2010-07-09). «ВИДЫ РАСТЕНИЙ В ОТНОШЕНИИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ И КЛИМАТ: ВКЛАД В ЗНАНИЕ ГЕНОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ЕДИНИЦ». Hereditas . 6 (2): 147–236. doi :10.1111/j.1601-5223.1925.tb03139.x.
^ Андерсон, Джейкоб (1959). «Флора Аляски и прилегающих частей Канады». doi :10.31274/isudp.1959.1.{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
^ "Издательство Вашингтонского университета". Издательство Вашингтонского университета . Получено 19 октября 2024 г.
^ Введение в экологию (1983) , Дж. К. Эмберлин, глава 8
