Переходная зона между двумя биологическими сообществами
Тростниковые заросли являются распространенной формой прибрежного экотона. В руслах накапливаются органические вещества, которые затем заселяются деревьями, вытесняя тростник дальше в озеро.
Экотон — это переходная зона между двумя биологическими сообществами, [ 1] где два сообщества встречаются и интегрируются. [2] Он может быть узким или широким, а также локальным (зона между полем и лесом) или региональным (переход между лесными и луговыми экосистемами ). [3] Экотон может проявляться на местности как постепенное смешение двух сообществ на обширной территории или проявляться как резкая граница.
Этимология
Слово « экотон» было придумано Альфредом Расселом Уоллесом , который впервые наблюдал резкую границу между двумя биомами в 1859 году . место, где экология находится в напряжении.
Функции
На рис. 1 и 2 показаны простые экотоны с одинаковой и однородной поверхностью в обоих случаях. На рис. 3 показано включение каждой среды в другую, создавая множество экотонов, которые в более сложной форме показаны на рис. 4. На рис. 5 и 6 показаны опушки леса или берега, обработанные таким образом, чтобы удлинить экотон значительно без чрезмерного изменения окружающей среды. На рис.7 показано обычное взаимопроникновение сред (например, на опушке леса). На рис.8 показан экотон, который мог образоваться в результате изменения животным окружающей среды.
Экотон имеет несколько отличительных особенностей. Во-первых, экотон может иметь резкий переход растительности с четкой границей между двумя сообществами. [4] Например, изменение цвета трав или растений может указывать на экотон. Во-вторых, ключевым индикатором может быть изменение физиогномики (внешнего вида вида растений). Водоемы, такие как устья рек, также могут иметь переходную область, и граница характеризуется разницей в высоте макрофитов или видов растений, присутствующих на этих территориях, поскольку это отличает доступность света к двум областям. [5] Ученые изучают вариации цвета и высоту растений. В-третьих, смена видов может сигнализировать об экотоне. По одну сторону экотона или по другую сторону будут находиться определенные организмы.
Другие факторы могут иллюстрировать или затемнять экотон, например, миграция и появление новых растений. Они известны как пространственные массовые эффекты, которые заметны, поскольку некоторые организмы не смогут формировать самоподдерживающиеся популяции, если они пересекают экотон. Если разные виды могут выжить в обоих сообществах двух биомов, то считается, что экотон обладает видовым богатством ; экологи измеряют это при изучении пищевой цепи и успеха организмов. Наконец, обилие интродуцированных видов в экотоне может выявить тип биома или эффективность совместного использования пространства двумя сообществами. [6] Поскольку экотон — это зона, в которой интегрируются два сообщества, многим различным формам жизни приходится жить вместе и конкурировать за пространство. Следовательно, экотон может создать разнообразную экосистему.
Формирование
Изменения в физической среде могут привести к образованию резкой границы, как в примере с границей между лесными участками и вырубленными землями . В других местах будет обнаружена более постепенно смешанная зона взаимодействия, где виды из каждого сообщества будут встречаться вместе, а также уникальные местные виды. Горные хребты часто создают такие экотоны из-за большого разнообразия климатических условий, существующих на их склонах . Они также могут служить границей между видами из-за затрудненного характера их местности . Мон-Ванту во Франции является хорошим примером, обозначающим границу между флорой и фауной северной и южной Франции . [7] Большинство водно-болотных угодий представляют собой экотоны. Пространственная изменчивость экотонов часто формируется вследствие нарушений, образующих участки, разделяющие участки растительности. Разная интенсивность нарушений может вызвать оползни, сдвиги земель или движение отложений, которые могут создать эти участки растительности и экотоны. [8]
Растения-конкуренты простираются по одну сторону экотона, насколько это позволяет их способность поддерживать себя. Помимо этого конкуренты из соседнего сообщества берут верх. В результате экотон представляет собой смену доминирования. Экотоны особенно важны для мобильных животных, поскольку они могут использовать более одного набора местообитаний на небольшом расстоянии. В экотоне присутствуют не только виды, общие для сообществ обеих сторон; он также может включать ряд легко адаптируемых видов, которые имеют тенденцию колонизировать такие переходные территории. [3] Феномен увеличения разнообразия растений и животных на стыке сообществ называется краевым эффектом и по существу обусловлен более широким диапазоном подходящих условий окружающей среды или экологических ниш на местном уровне .
Экотоны и экоклины
Экотон часто ассоциируется с экоклином : «физической переходной зоной» между двумя системами. Понятия экотона и экоклина иногда путают: экоклин может сигнализировать об экотоне химически (например, градиент pH или солености ) или микроклиматически ( гидротермический градиент) между двумя экосистемами.
В отличие:
Экоклин — это изменение физико -химической среды, зависящее от одного или двух физико-химических факторов жизни и, следовательно, присутствия/отсутствия определенных видов. [9] Экоклин может быть термоклином , хемоклином ( химический градиент), галоклином (градиент солености) или пикноклином (изменения плотности воды, вызванные температурой или соленостью).
Переходы экоклин менее отчетливы (менее четко выражены), имеют более стабильные условия внутри, следовательно, более высокое видовое богатство растений. [10]
Экотон описывает изменение распространенности видов и часто не зависит строго от основного физического фактора, отделяющего одну экосистему от другой, что приводит к изменчивости среды обитания. Экотон часто ненавязчив, и его труднее измерить.
Экотон – это область взаимодействия двух сообществ. Экотоны можно легко идентифицировать по отчетливым изменениям градиента почвы и состава почвы между двумя сообществами. [11]
переходы экотонов более выражены (отчетливы), условия менее стабильны, поэтому имеют низкое видовое богатство. [10]
Примеры
Экотон Кра между 11 ° и 13 ° северной широты к северу от перешейка Кра , соединяющего Тайско-Малайский полуостров с материковой Азией , является примером экотона регионального масштаба. [12] Он отмечает переходную зону между влажным лиственным лесом в биогеографическом регионе материковой Юго-Восточной Азии на севере и влажным сезонным диптерокарповым лесом в регионе Сундаленд на юге. [12] Было показано, что это биогеографический переход между индокитайской и сундайской фаунами. [13] Было обнаружено, что около 152 видов птиц имеют северные или южные границы ареала между этими широтами. [13] Исследования популяционной генетики также показали, что экотон Kra является основным физическим барьером, который ограничивает поток генов у медоносных пчел Apis cerana и Apis dorsata и безжалостных пчел Trigona collina и Trigona pagdeni . [14]
Линия Уоллеса , проходящая через пролив Ломбок между индонезийскими островами Бали и Ломбок , является фаунистической границей, отделяющей Индомалайское царство от Уоллесии . [15] Он назван в честь Альфреда Рассела Уоллеса , который впервые наблюдал резкую границу между двумя биомами в 1859 году. Биологи полагают, что именно глубина самого пролива Ломбок держала животных по обе стороны изолированными друг от друга. Однако было обнаружено, что некоторые нелетающие животные, такие как некоторые виды долгоносиков, в прошлом были вовлечены в несколько событий трансгрессии, в ходе которых виды с суши к востоку от линии Уоллеса переместились на Бали. [16] Когда уровень моря упал во время ледникового периода плейстоцена , острова Бали, Ява и Суматра были связаны друг с другом и с материковой частью Азии . Они разделяли азиатскую фауну. Глубокие воды пролива Ломбок изолировали Ломбок и Малый Зондский архипелаг от материковой части Азии. Вместо этого эти острова были колонизированы австралийской фауной.
^ Сенфт, Аманда (2009). Закономерности видового разнообразия на экотонах (магистерская диссертация) . Университет Северной Каролины.
^ Перл, Соломон Эльдра; Берг, Линда Р.; Мартин, Диана В. (2011). Биология . Бельмонт, Калифорния: Брукс/Коул.[ нужна страница ]
^ Аб Смит, Роберт Лео (1974). Экология и полевая биология (2-е изд.). Харпер и Роу. п. 251. ИСБН978-0-06-500976-7.
^ Редакторы Британской энциклопедии. «Экотон». Британская энциклопедия , Британская энциклопедия, Inc., 23 января 2012 г., www.britannica.com/science/ecotone.
^ Янауэр, Джорджия (1997). «Макрофиты, гидрология и водные экотоны: экологическое исследование с поддержкой ГИС». Водная ботаника . 58 (3–4): 379–91. дои : 10.1016/S0304-3770(97)00047-8.
^ Уокер, Сьюзен; Уилсон, Дж. Бастоу; Стил, Джон Б; Рэпсон, Г.Л.; Смит, Бенджамин; Кинг, Уоррен МакДжи; Коттам, Иветт Х (2003). «Свойства экотонов: данные пяти экотонов, объективно определенных по градиенту прибрежной растительности». Журнал науки о растительности . 14 (4): 579–90. дои : 10.1111/j.1654-1103.2003.tb02185.x .
^ Кубиш, П; Лейшнер, К; Конерс, Х; Грубер, А; Гертель, Д. (2017). «Обилие тонких корней и динамика кедровой сосны (Pinus cembra) на альпийской границе леса не ухудшаются самозатенением». Фронт Завод Науч . 8 : 602. дои : 10.3389/fpls.2017.00602 . ПМЦ 5395556 . ПМИД 28469633.
^ Суонсон, Ф.Дж.; Вондзелл, С.М.; Грант, GE (1992). «Формы рельефа, нарушения и экотоны» (PDF) . Границы ландшафта . Экологические исследования. 92 : 304–323. дои : 10.1007/978-1-4612-2804-2_15. ISBN978-1-4612-7677-7. Проверено 11 ноября 2022 г.
^ Маарел, Эдди (1990). «Экотоны и экоклины разные вещи». Журнал науки о растительности . 1 (1): 135–8. дои : 10.2307/3236065. JSTOR 3236065.
^ аб Бакеус, Ингвар (1993). «Экотон против экоклина: зонирование и динамика растительности вокруг небольшого водохранилища в Танзании». Журнал биогеографии . 20 (2): 209–18. дои : 10.2307/2845672. JSTOR 2845672.
^ Аб Смит, Дебора Р. (2011). «Азиатские медоносные пчелы и митохондриальная ДНК». Медоносные пчелы Азии . стр. 69–93. дои : 10.1007/978-3-642-16422-4_4. ISBN978-3-642-16421-7.
^ Аб Хьюз, Дженнифер Б; Раунд, Филип Д.; Вудрафф, Дэвид С. (2003). «Переход индокитайско-сундайской фауны на перешейке Кра: анализ распределения местных видов лесных птиц». Журнал биогеографии . 30 (4): 569–80. дои : 10.1046/j.1365-2699.2003.00847.x. S2CID 55953315.
^ Теерааписаккун, М; Клинбунга, С; Ситтипранид, С. (2010). «Разработка видоводиагностического маркера и его применение для популяционно-генетических исследований безжаловой пчелы Trigona collina в Таиланде». Генетика и молекулярные исследования . 9 (2): 919–30. дои : 10.4238/vol9-2gmr775 . ПМИД 20486087.
^ Танцлер, Р; Туссен, EF A; Сухарджоно, Ю.Р.; Балке, М; Ридель, А (2014). «Множественные нарушения линии Уоллеса объясняют разнообразие нелетающих долгоносиков Trigonopterus на Бали». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1782): 20132528. doi :10.1098/rspb.2013.2528. ПМЦ 3973253 . ПМИД 24648218.
↑ Стив Надис (11 июня 2016 г.). «Жизнь на грани». Новый учёный .
