Elasmosauridae — вымершее семейство плезиозавров , часто называемых эласмозаврами . Они имели самые длинные шеи среди плезиозавров и существовали с готеривского по маастрихтский ярусы мелового периода и представляли собой одну из двух групп плезиозавров, присутствовавших в конце мелового периода наряду с Polycotylidae .
Самые ранние эласмозавриды были среднего размера, около 6 м (20 футов). В позднем меловом периоде эласмозавриды вырастали до 11,5–12 м (38–39 футов), такие как Styxosaurus , Albertonectes и Thalassomedon . Их шеи были самыми длинными среди всех плезиозавров , с 32–76 ( Albertonectes ) шейными позвонками . Они весили до нескольких тонн.
Хотя Коуп изначально признал Elasmosaurus плезиозавром, в статье 1869 года он поместил его вместе с Cimoliasaurus и Crymocetus в новый отряд рептилий -завроптеригиев . Он назвал группу Streptosauria, или «перевернутые ящеры», из-за ориентации их отдельных позвонков, предположительно, обратной по сравнению с тем, что наблюдается у других позвоночных животных. [13] [14] Впоследствии он отказался от этой идеи в своем описании Elasmosaurus 1869 года , где он заявил, что основывал ее на ошибочной интерпретации Cimoliasaurus Лейди . В этой статье он также назвал новое семейство Elasmosauridae, включающее Elasmosaurus и Cimoliasaurus , без комментариев. В пределах этого семейства он считал, что первый отличается более длинной шеей со сжатыми позвонками, а второй — более короткой шеей с квадратными, вдавленными позвонками. [15]
В последующие годы Elasmosauridae стали одной из трех групп, в которых были классифицированы плезиозавры, другие были Pliosauridae и Plesiosauridae (иногда объединенные в одну группу). [16] В 1874 году Гарри Сили не согласился с идентификацией Коупом ключиц в плечевом поясе Elasmosaurus , утверждая, что предполагаемые ключицы на самом деле были лопатками. Он не нашел никаких доказательств наличия ключицы или межключицы в плечевом поясе Elasmosaurus ; он отметил, что отсутствие последней кости также наблюдалось у ряда других образцов плезиозавров, которые он назвал новыми родами эласмозавридов: Eretmosaurus , Colymbosaurus и Muraenosaurus . [17] Ричард Лидеккер впоследствии предположил, что Elasmosaurus , Polycotylus , Colymbosaurus и Muraenosaurus нельзя отличить от Cimoliasaurus на основании их плечевых поясов, и выступил за их синонимизацию на уровне рода. [18] [19]
В 1892 году Сили отметил, что у эласмозавров ключица была соединена с коракоидом швом и, по-видимому, была «неотделимой частью» лопатки. Между тем, у всех плезиозавров с двуглавыми шейными ребрами (Plesiosauridae и Pliosauridae) ключица состояла только из хряща , так что окостенение ключицы превратило бы «плезиозавра» в «эласмозавра». [20] В 1907 году Уиллистон усомнился в использовании Сили шейных ребер для подразделения плезиозавров, высказав мнение, что двуглавые шейные ребра были «примитивным признаком, присущим ранним формам». [21] Чарльз Эндрюс подробно остановился на различиях между эласмозаврами и плиозаврами в 1910 и 1913 годах. Он охарактеризовал эласмозавров по их длинным шеям и маленьким головам, а также по их жестким и хорошо развитым лопаткам (но атрофированным или отсутствующим ключицам и межключицам) для передвижения с помощью передних конечностей. Между тем, плиозавриды имели короткие шеи, но большие головы и использовали передвижение с помощью задних конечностей. [22] [23]
Хотя размещение Elasmosaurus в Elasmosauridae оставалось бесспорным, мнения о взаимоотношениях в семействе стали меняться в течение последующих десятилетий. Уиллистон создал пересмотренную таксономию плезиозавров в монографии по остеологии рептилий (опубликованной посмертно в 1925 году). Он предоставил пересмотренный диагноз Elasmosauridae; помимо маленькой головы и длинной шеи, он охарактеризовал эласмозавридов по их одноглавым ребрам; лопаткам, которые встречаются на средней линии; ключицам, которые не разделены промежутком; коракоидам, которые «широко разделены» в своей задней половине; короткой седалищной кости; и наличию только двух костей (типичное состояние) в эпиподиалиях («предплечьях» и «голенях» ласт). Он также исключил из этого семейства несколько плезиозавров, ранее считавшихся эласмозавридами, из-за их более коротких шей и постоянно встречающихся коракоидов; к ним относятся Polycotylus и Trinacromerum ( Polycotylidae ), а также Muraenosaurus , Cryptoclidus , Picrocleidus , Tricleidus и другие ( Cryptoclididae ). [24]
В 1940 году Теодор Уайт опубликовал гипотезу о взаимосвязях между различными семействами плезиозавров. Он считал, что Elasmosauridae наиболее близки к Pliosauridae, отмечая их относительно узкие коракоиды, а также отсутствие межключиц или ключиц. Его диагноз Elasmosauridae также отмечал умеренную длину черепа (т. е. мезоцефальный череп); шейные ребра с одной или двумя головками; лопатка и коракоид, соприкасающиеся по средней линии; притупленный задний наружный угол коракоида; и пара отверстий (фенестр) в комплексе лопатка-коракоид, разделенных более узкой полосой кости по сравнению с плиозавридами. Указанная изменчивость в количестве голов на шейных ребрах возникает из-за его включения Simolestes в Elasmosauridae, поскольку характеристики «как черепа, так и плечевого пояса больше соответствуют Elasmosaurus , чем Pliosaurus или Peloneustes ». Он считал Simolestes возможным предком Elasmosaurus . [25] Оскар Кун принял похожую классификацию в 1961 году. [26]
Уэллс не согласился с классификацией Уайта в своем пересмотре плезиозавров 1943 года, отметив, что характеристики Уайта зависят как от сохранности, так и от онтогенеза . Он разделил плезиозавров на два надсемейства, Plesiosauroidea и Pliosauroidea , на основе длины шеи, размера головы, длины седалищной кости и тонкости плечевой и бедренной костей (проподиалий). Каждое надсемейство было далее подразделено по количеству головок на ребрах и пропорциям эпиподиалий. Таким образом, у эласмозавридов были длинные шеи, маленькие головы, короткая седалищная кость, коренастые проподиалии, одноглавые ребра и короткие эпиподиалии. [27] Пьер де Сен-Сен в 1955 году и Альфред Ромер в 1956 году оба приняли классификацию Уэллса. [26] В 1962 году Уэллс дополнительно подразделил эласмозавридов на основе того, обладали ли они тазовыми перекладинами, образованными путем слияния седалищных костей, при этом Elasmosaurus и Brancasaurus были объединены в подсемейство Elasmosaurinae, поскольку у них были полностью закрытые тазовые перекладины. [28]
Однако Перссон считал классификацию Уэллса слишком упрощенной, отметив в 1963 году, что, по его мнению, она ошибочно отнесла бы Cryptoclidus , Muraenosaurus , Picrocleidus и Tricleidus к Elasmosauridae. Перссон уточнил Elasmosauridae, включив в них такие черты, как гребни по бокам шейных позвонков; топорообразные шейные ребра на передней части шеи; сросшиеся ключицы; разделение коракоидов сзади; и округлые, пластинчатые лобковые кости. Он также сохранил Cimoliasauridae как отдельные от Elasmosauridae и предположил, основываясь на сравнении длин позвонков, что они отделились от Plesiosauridae в поздней юре или раннем мелу. [26] Однако в 1981 году Д. С. Браун отметил, что изменчивость длины шеи у плезиозавров сделала аргумент Перссона несостоятельным, и переместил вышеупомянутые роды обратно в Elasmosauridae; он также критиковал подразделение Уэллса эласмозавридов на основе тазовой перекладины. Диагноз Брауна эласмозавридов включал наличие пяти предчелюстных зубов; украшение зубов продольными гребнями; наличие канавок, окружающих затылочные мыщелки ; и широкотелые лопатки, встречающиеся на средней линии. [29]
Филогенетический анализ плезиозавров, проведенный Карпентером в 1997 году, поставил под сомнение традиционное подразделение плезиозавров на основе длины шеи. Он обнаружил, что Libonectes и Dolichorhynchops имеют общие характеристики, такие как отверстие на нёбе для вомероназального органа , пластинчатые расширения крыловидных костей и потеря пинеального отверстия на верхней части черепа, отличающие их от плиозавров. В то время как поликотилиды ранее были частью Pliosauroidea, Карпентер переместил поликотилид в сестринскую группу эласмозавридов на основе этих сходств, таким образом подразумевая, что поликотилиды и плиозавроиды развили свои короткие шеи независимо. [30]
Ф. Робин О'Киф также включил поликотилид в Plesiosauroidea в 2001 и 2004 годах, но считал их более тесно связанными с Cimoliasauridae и Cryptoclididae в Cryptocleidoidea . [16] [31] [32] Некоторые анализы продолжали восстанавливать традиционные группировки. В 2008 году Патрик Дракенмиллер и Энтони Рассел переместили Polycotylidae обратно в Pliosauroidea и поместили Leptocleidus в качестве их сестринской группы в недавно названную Leptocleidoidea ; [33] Адам Смит и Гарет Дайк независимо друг от друга получили тот же результат в том же году. [34] Однако в 2010 году Хилари Кетчум и Роджер Бенсон пришли к выводу, что на результаты этих анализов повлияла неадекватная выборка видов. В наиболее полной на сегодняшний день филогении плезиозавров они переместили Leptocleidoidea (переименованную в Leptocleidia) обратно в Plesiosauroidea как сестринскую группу Elasmosauridae; [35] последующие анализы Бенсона и Дракенмиллера дали схожие результаты и назвали группу Leptocleidoidea–Elasmosauridae Xenopsaria . [36] [37]
Содержание Elasmosauridae также подверглось более тщательному изучению. С момента его первоначального отнесения к Elasmosauridae, родственные связи Brancasaurus считались хорошо обоснованными, и он был восстановлен анализом О'Кифа 2004 года [31] и анализом Франциски Гроссманн 2007 года. [38] Однако анализ Кетчума и Бенсона вместо этого включил его в Leptocleidia, [35] и его включение в эту группу оставалось неизменным в последующих анализах. [36] [37] [39] Их анализ также переместил Muraenosaurus в Cryptoclididae, а Microcleidus и Occitanosaurus в Plesiosauridae; [35] Бенсон и Дракенмиллер выделили последних двух в группе Microcleididae в 2014 году и считали Occitanosaurus видом Microcleidus . [37] Все эти роды ранее считались эласмозаврами Карпентером, Гроссманном и другими исследователями. [40] [38] [41] [42]
В пределах Elasmosauridae сам Elasmosaurus считался «джокером» с весьма изменчивыми отношениями. [43] Анализ Карпентера 1999 года показал, что Elasmosaurus был более базальным (т. е. менее специализированным), чем другие эласмозавриды, за исключением Libonectes . [40] В 2005 году Сакс предположил, что Elasmosaurus был тесно связан со Styxosaurus , [44] а в 2008 году Дракенмиллер и Рассел поместили его как часть политомии с двумя группами, одна из которых включала Libonectes и Terminonatator , а другая — Callawayasaurus и Hydrotherosaurus . [33] Анализ Кетчума и Бенсона 2010 года включил Elasmosaurus в первую группу. [35] Анализ Бенсона и Дракенмиллера 2013 года (внизу слева) еще больше удалил Terminonatator из этой группы и поместил его на один шаг дальше от этой группы (т. е. более специализированным). [36] В анализе Родриго Отеро 2016 года, основанном на модификации того же набора данных (внизу справа), Elamosaurus был ближайшим родственником Albertonectes , образуя Styxosaurinae со Styxosaurus и Terminonatator . [39] Даниэль Серратос, Дракенмиллер и Бенсон не смогли определить положение Elasmosaurus в 2017 году, но они отметили, что Styxosaurinae был бы синонимом Elasmosaurinae, если бы Elasmosaurus действительно попадал в эту группу. [43] В 2021 году новая топология поместила Cardiocorax в качестве сестринского таксона Libonectes , [45] представляющего более древнюю линию эласмозавридов в маастрихте.
Семейство Elasmosauridae было выделено Коупом в 1869 году и закреплено за родом Elasmosaurus .
Сохранившееся содержимое желудка стиксозавра показывает, что он питался рыбой. [46]
Из-за того, что многие из них были крупными животными, большинство, если не все, похоже, вообще не могли выходить на сушу: они были полностью привязаны к жизни в воде. Из-за этого они также должны были быть живорожденными, хотя их длинные шеи могли сделать роды довольно сложными.
