Embolomeri — отряд четвероногих или стволовых четвероногих, возможно, членов Reptiliomorpha . Embolomeres впервые появились в раннем каменноугольном ( миссисипском ) периоде и были самыми крупными и успешными хищными четвероногими позднего каменноугольного ( пенсильванского ) периода. Они были специализированными полуводными хищниками с длинными телами для угреподобного волнообразного плавания. Embolomeres характеризуются своими позвоночными центрами , которые образованы двумя цилиндрическими сегментами, плевроцентром сзади и интерцентром спереди. Эти сегменты одинаковы по размеру. У большинства других четвероногих есть плевроцентры и интерцентры, которые резко различаются по размеру и форме. [1]
Эмболомеры были одними из самых ранних крупных плотоядных четвероногих, среди которых такие представители, как крокодилоподобный Proterogyrinus, появились в визейском ярусе карбона. Их разнообразие сократилось в течение пермского периода, хотя по крайней мере один представитель ( Archeria ) был распространен в раннем пермском периоде . [2] Эмболомеры вымерли незадолго до конца пермского периода. [3]
Отряд Embolomeri был впервые назван Эдвардом Дринкером Коупом в 1884 году во время его пересмотра эволюции « батрахиан » ( амфибий ). Embolomeri отличался от нескольких других недавно названных отрядов амфибий, таких как « Rachitomi », наличием интерцентров и плевроцентров того же размера и формы, которые представляли собой большие цилиндры. В то время окаменелости эмболомеров были редки, поэтому Коуп мог идентифицировать только «крикотид», таких как Cricotus, как обладающих эмболомерными позвонками. [4] Название рода « Cricotus » сомнительно, так как оно использовалось Коупом для обозначения окаменелостей эмболомеров, охватывающих любое место между среднепенсильванскими отложениями Иллинойса и пермскими красными отложениями Техаса . Большинство палеонтологов теперь относят образцы красного слоя « Cricotus » к роду Archeria . [2]
Мишель Лорен (1998) формально определил Embolomeri как « последнего общего предка Proterogyrinus и Archeria и всех их потомков». [5] Это определение исключает Eoherpeton , который почти всегда считается близким родственником группы. Некоторые авторы также относят Silvanerpeton или chroniosuchians к близким родственникам, хотя они, как правило, считаются лежащими за пределами собственно Embolomeri. [6] [7] [8] [9]
Плохо определенная группа Anthracosauria иногда считается синонимом Embolomeri, а тезка группы, Anthracosaurus , является эмболомером. Однако другие авторы используют термин «Anthracosauria» в отношении более широкой группы, которая включает эмболомеров в сочетании с различными другими рептилиеподобными амфибиями ( рептилиоморфами ). Рептилиоморфы — это все четвероногие, более тесно связанные с современными рептилиями и синапсидами (млекопитающими и их предками), чем с современными амфибиями. Несмотря на это, рептилиоморфы, вероятно, имели биологические черты, подобные амфибиям, такие как водное размножение.
Многие исследования, проведенные с 1990-х годов, также поместили группу Lepospondyli как более близкую к амниотам, чем embolomeres. Lepospondyls — это особенно необычная группа четвероногих, некоторые члены которой (например, brachystelechids ) очень похожи на лиссамфибий, а другие (например, tuditanids ) очень похожи на амниот. Если lepospondyls являются как близкими родственниками амниот, так и предками современных амфибий, то это означает, что crown-Tetrapoda (потомки общего предка всех ныне живущих четвероногих) — гораздо более ограниченная группа, чем предполагалось ранее. В этой ситуации различные традиционные отряды Tetrapoda, такие как Embolomeri и Temnospondyli, на самом деле можно было бы квалифицировать как stem-tetrapods из-за того, что они эволюционировали до разделения современных амфибий и амниот. [10]
Однако большинство авторов считают темноспондилов предками современных амфибий. Это предполагает, что эмболомеры, скорее всего, являются рептилиоморфами (ближе к рептилиям) и входят в кладу Tetrapoda. [11] Однако даже эта классификация нестабильна, поскольку некоторые анализы показали, что эмболомеры более базальны, чем темноспондилы. [12]
Ниже представлена кладограмма из работы Рута и др. (2003): [11]