Эмболомеры — отряд четвероногих или стеблевых четвероногих, возможно , представители Reptiliomorpha . Эмболомеры впервые появились в раннем каменноугольном ( миссисипском ) периоде и были крупнейшими и наиболее успешными хищными четвероногими позднекаменноугольным ( пенсильванским ) периодом. Это были специализированные полуводные хищники с длинным телом, приспособленные для волнообразного плавания, напоминающего угрей. Эмболомеры характеризуются центрами позвонков , которые образованы двумя цилиндрическими сегментами: плевроцентром сзади и межцентром спереди. Эти сегменты равны по размеру. У большинства других четвероногих плевроцентры и интерцентры резко различаются по размеру и форме. [1]
Эмболомеры были одними из самых ранних крупных хищных четвероногих; такие представители, как крокодилоподобные Proterogyrinus , появились на визейском этапе каменноугольного периода. Их разнообразие сократилось в течение пермского периода, хотя по крайней мере один представитель ( Areria ) был обычен в ранней перми . [2] Эмболомеры вымерли незадолго до конца пермского периода. [3]
Отряд Embolomeri был впервые назван Эдвардом Дринкером Коупом в 1884 году во время его пересмотра эволюции « батрахий » ( амфибий ). Эмболомеры отличались от нескольких других недавно названных отрядов земноводных, таких как « Rachitomi », наличием интерцентров и плевроцентров того же размера и формы, которые представляли собой большие цилиндры. В то время окаменелости эмболомеров были редкостью, поэтому Коуп мог идентифицировать только «крикотиды», такие как Cricotus , как обладающие эмболомерными позвонками. [4] Название рода « Cricotus » сомнительно, поскольку Коуп использовал его для обозначения окаменелостей эмболомеров, простирающихся где-то между отложениями середины Пенсильвании в Иллинойсе и пермскими красными пластами Техаса . Большинство палеонтологов сейчас относят красные пластовые экземпляры Cricotus к роду Archeria . [2]
Мишель Лорен ( 1998) формально определил Embolomeri как « последнего общего предка Proterogyrinus и Archeria и всех их потомков». [5] Это определение исключает Эогерпетона , который почти всегда считается близким союзником группы. Некоторые авторы также относят Сильванерпетона или хрониозухий к близким родственникам, хотя в целом считается, что они находятся за пределами собственно Эмболомери. [6] [7] [8] [9]
Плохо определенная группа Anthracosauria иногда считается синонимом Embolomeri, а тезка группы, Anthracosaurus , является эмболомером. Однако другие авторы используют термин «антракозаврия» по отношению к более широкой группе, включающей эмболомеры в сочетании с различными другими рептилиеподобными амфибиями ( рептилиоморфами ). Рептилиоморфы — это четвероногие, более тесно связанные с ныне живущими рептилиями и синапсидами (млекопитающими и их предками), чем с современными амфибиями. Несмотря на это, рептилиоморфы, вероятно, имели биологические черты, подобные земноводным, такие как размножение в воде.
Многие исследования, проведенные с 1990-х годов, также поставили группу Lepospondyli ближе к амниотам, чем к эмболомерам. Лепоспондилы представляют собой особенно необычную группу четвероногих, некоторые представители которой (т.е. брахистелехиды ) очень похожи на лисамфибий, а другие (т.е. тудитаниды ) очень похожи на амниотов. Если лепоспондилы являются одновременно близкими родственниками амниот и предками современных амфибий, то это означает, что коронные четвероногие (потомки общего предка всех ныне живущих четвероногих) представляют собой гораздо более ограниченную группу, чем предполагалось ранее. В этой ситуации различные традиционные отряды четвероногих, такие как Embolmeri и Temnospondyli, фактически можно было бы квалифицировать как стеблевые четвероногие, поскольку они развивались до разделения на современных амфибий и амниот. [10]
Однако большинство авторов считают темноспондилов предками современных амфибий. Это позволяет предположить, что эмболомеры, вероятно, являются рептилиями (ближе к рептилиям) и принадлежат к кладе четвероногих. [11] Однако даже эта классификация не является стабильной, поскольку некоторые анализы показали, что эмболомеры являются более базальными, чем темноспондилы. [12]
Ниже представлена кладограмма Ruta et al. (2003): [11]