Эндофит — это эндосимбионт , часто бактерия или грибок , который живет внутри растения по крайней мере часть своего жизненного цикла, не вызывая явных заболеваний. Эндофиты повсеместно распространены и были обнаружены во всех изученных на сегодняшний день видах растений; однако большинство взаимоотношений эндофит/растение не очень хорошо изучены. Некоторые эндофиты могут усиливать рост хозяина и усвоение питательных веществ, а также улучшать способность растения переносить абиотические стрессы, такие как засуха, и снижать биотические стрессы за счет повышения устойчивости растений к насекомым, патогенам и травоядным . Хотя эндофитные бактерии и грибки часто изучаются, эндофитные археи все чаще рассматриваются из-за их роли в стимулировании роста растений как части основного микробиома растения. [1]
Эндофиты были впервые описаны немецким ботаником Иоганном Генрихом Фридрихом Линком в 1809 году. Считалось, что они являются грибами-паразитами растений, и позже французский ученый Бешан назвал их «микрозимами». Существовало убеждение, что растения здоровы в стерильных условиях, и только в 1887 году Виктор Галипп обнаружил бактерии, обычно встречающиеся внутри растительных тканей. [2] Хотя большинство эндофитных исследований сообщают о мутуалистических отношениях бактерий и грибов, Дас и др. (2019) сообщили об эндофитном вироме и его вероятной функции в защитных механизмах растений. [3]
Эндофиты могут передаваться как вертикально (непосредственно от родителя к потомству), так и горизонтально (между особями). [4] Вертикально передаваемые грибковые эндофиты обычно считаются клональными и передаются через грибковые гифы, проникающие в зародыш внутри семян хозяина , в то время как размножение грибов через бесполые конидии или половые споры приводит к горизонтальной передаче, при которой эндофиты могут распространяться между растениями в популяции или сообществе. [5]
Большинство взаимоотношений эндофитов и растений до сих пор не до конца изучены. [7] Однако недавно было показано, что эндофиты передаются из поколения в поколение через семена в процессе, называемом вертикальной передачей. [8] Эндофиты и растения часто вступают в мутуализм, при этом эндофиты в первую очередь помогают здоровью и выживанию растения-хозяина в таких вопросах, как патогены и болезни, [9] водный стресс, тепловой стресс, доступность питательных веществ и плохое качество почвы, засоление и травоядность. [2] Взамен эндофит получает углерод в качестве энергии от растения-хозяина. Взаимодействие растений и микробов не является строго мутуалистическим , поскольку эндофитные грибы потенциально могут стать патогенами или сапротрофами , обычно когда растение испытывает стресс. [10] Эндофиты могут стать активными и размножаться в определенных условиях окружающей среды или когда их растения-хозяева испытывают стресс или начинают стареть , тем самым ограничивая количество углерода, предоставляемого эндофиту. [11] [12]
Эндофиты могут приносить пользу растениям-хозяевам, предотвращая их колонизацию другими патогенными или паразитическими организмами. Эндофиты могут широко колонизировать растительные ткани и конкурентно исключать другие потенциальные патогены. [13] [14] Некоторые грибковые и бактериальные эндофиты, как было доказано, увеличивают рост растений и улучшают общую выносливость растений. [15]
Исследования показали, что эндофитные грибы растут в очень тесном взаимодействии с клетками их растений-хозяев. Грибковые гифы были замечены растущими либо сплющенными, либо вклиненными в растительные клетки. Такая модель роста указывает на то, что грибковые гифы в значительной степени прикреплены к клеточной стенке растения-хозяина, но не проникают в растительные клетки. [16] Эндофитные грибковые гифы, по-видимому, растут с той же скоростью, что и листья их хозяев, в межклеточных пространствах растительной ткани. [17]
Было показано, что присутствие определенных грибковых эндофитов в меристемах хозяина, листьях и репродуктивных структурах значительно повышает выживаемость их хозяев. Эта повышенная выживаемость в значительной степени объясняется эндофитным производством вторичных метаболитов , которые защищают от травоядных, а также повышенным усвоением питательных веществ. [16] Исследования также показали, что в экспериментальных условиях эндофиты вносят значительный вклад в рост растений и их приспособленность в условиях ограниченного освещения, и растения, по-видимому, в этих условиях все больше полагаются на своего эндофитного симбионта. [18]
Существуют доказательства того, что растения и эндофиты взаимодействуют друг с другом, что может способствовать симбиозу. Например, было показано, что химические сигналы растений активируют экспрессию генов в эндофитах. Один из примеров такого взаимодействия растений и эндосимбионтов наблюдается между двудольными растениями в семействе вьюнковых и грибами -клавиципитатами . Когда гриб находится в растении, он синтезирует эрголиновые алкалоиды с большей скоростью, чем когда он растет отдельно от растения. Это подтверждает гипотезу о том, что сигнализация растений необходима для того, чтобы вызвать экспрессию эндофитных вторичных метаболитов. [19]
Были изучены различные виды поведения, которые возникли в результате симбиоза эндофитов с растениями. Было показано, что благодаря ассоциации с грибковыми эндофитами корневые и побеговые структуры саженцев Pseudotsuga menziesii ( пихта Дугласа ) в условиях с низким содержанием питательных веществ удлиняются, а также увеличивают общую биомассу. [20] Предложенные механизмы, лежащие в основе этого, включают высокую способность грибов растворять неорганический фосфат, а также минерализацию органического фосфата, увеличение микоризных ассоциаций через колонизацию корней и повышенное поглощение азота и фосфора. [20] Определенные виды эндофитов также могут стимулировать рост корней, увеличивая поток ауксина туда, где находится эндофит. [21]
Кроме того, различные отчеты о взаимодействии эндофитов показали увеличение фотосинтетических возможностей растений-хозяев, а также улучшение водных отношений. [22] Улучшение эффективности использования воды наблюдалось при более высоких концентрациях CO2 , а дальнейшее увеличение наблюдалось в условиях дефицита воды. [22] Кроме того, при взаимодействии эндофитов с растениями-хозяевами активировались другие различные физиологические пути, что позволяло осуществлять более жесткий контроль за водой и дальнейшее управление водными ресурсами, что должно быть основными причинами улучшения водных отношений. [22] В частности, данные указывают на то, что эндофиты, продуцирующие АБК, влияют на устьичную проводимость, а также на микробное дыхание и переработку CO2 растениями . [ 23]
Однако конкретные биохимические механизмы, лежащие в основе этих поведенческих изменений, до сих пор в значительной степени неизвестны, а каскады сигналов более низкого уровня еще предстоит открыть. Кроме того, хотя преимущества эндофитных отношений хорошо изучены, издержки этих отношений изучены меньше, например, удельные углеродные издержки, система управления эндофитами и условия окружающей среды, которые способствуют правильным отношениям между растением и эндофитами. [22]
В эксперименте по исследованию взаимодействия между Miscanthus sinensis и эндофитом растения Herbaspirillum frisingense было отмечено увеличение свежей биомассы примерно на 20% у M. sinensis после инокуляции H. frisingense . [24] Однако уникальным для этого эксперимента был способ, с помощью которого это, как предполагалось, происходило. Инокуляция привела к повышению регуляции генов, имеющих отношение к производству жасмоната и этилена в корнях растений, хотя механизм этого до сих пор неизвестен. [24] В частности, было показано, что H. frisingense повышает регуляцию рецепторов этилена и подавляет факторы ответа на этилен, что в целом приводит к увеличению роста корней. [24] Кроме того, известно , что H. frisingense вырабатывает индолилуксусную кислоту (ИУК) , [25] а также было показано, что он управляет генами ИУК, что указывает на то, что между этиленом и ИУК поддерживается сложный баланс с помощью H. frisingense . [24]
Эндофитные виды очень разнообразны; охарактеризовано лишь небольшое меньшинство существующих эндофитов. [26] [27] Многие эндофиты относятся к типам Basidiomycota и Ascomycota . Эндофитные грибы могут быть из Hypocreales и Xylariales класса Sordariomycetes (Pyrenomycetes) или из класса Loculoascomycetes. [28] Одна группа грибковых эндофитов — это арбускулярные микоризные грибы, включающие биотрофные Glomeromycota, связанные с различными видами растений. [29] Как часто бывает с другими организмами, связанными с растениями, такими как микоризные грибы , эндофиты получают углерод из своей ассоциации с растением-хозяином. Бактериальные эндофиты полифилетичны и принадлежат к широкому спектру таксонов, включая α-Proteobacteria, β-Proteobacteria, γ-Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria. [30]
Один или несколько эндофитных организмов обнаружены почти в каждом наземном растении. [31] Предполагается, что области с высоким разнообразием растений, такие как тропические леса, могут также содержать самое большое разнообразие эндофитных организмов, которые обладают новыми и разнообразными химическими метаболитами. [32] Было подсчитано, что в мире может существовать около 1 миллиона эндофитных грибов. [32]
Диазотрофная бактерия, выделенная в соснах скрученных ( Pinus contorta ) в Британской Колумбии, Канада, называется Paenibacillus polymyxa и может помогать своему хозяину, фиксируя азот. [33] [34] [35] [36] [37] [38]
Эндофиты включают в себя широкий спектр микроорганизмов, включая грибы, бактерии и вирусы. Существует два различных способа классификации эндофитов.
Первый метод делит эндофиты на две категории: системные (истинные) и несистемные (транзиторные). [39] Эти категории основаны на генетике эндофита, биологии и механизме передачи от хозяина к хозяину. [40] Системные эндофиты определяются как организмы, которые живут в тканях растения на протяжении всего его жизненного цикла и участвуют в симбиотических отношениях, не вызывая заболеваний или вреда растению в какой-либо момент. Кроме того, концентрации и разнообразие системных эндофитов не изменяются в хозяине при изменении условий окружающей среды. [40] Несистемные или транзиторные эндофиты, с другой стороны, различаются по количеству и разнообразию в своих растениях-хозяевах при изменении условий окружающей среды. Было также показано, что несистемные эндофиты становятся патогенными для своих растений-хозяев в стрессовых или ограниченных по ресурсам условиях роста. [40] Примером этого может служить Colletotrichum fioriniae , который является эндофитом многих умеренно лиственных деревьев и кустарников, но также может быть патогеном для многих фруктов и некоторых листьев. [41] [42]
Второй метод делит эндофиты грибов на четыре группы на основе таксономии и шести других критериев: круг хозяев, колонизированные ткани хозяев, колонизация in planta , биоразнообразие in planta , способ передачи и преимущества приспособленности. [43] Эти четыре группы делятся на ключично-клещевидные эндофиты (класс 1) и неключично-клещевидные эндофиты (класс 2, 3 и 4).
Эндофиты класса 1 все филогенетически связаны и размножаются в травах прохладного и теплого сезонов. Они обычно колонизируют побеги растений, где они образуют системную межклеточную инфекцию. Эндофиты класса 1 в основном передаются от хозяина к хозяину путем вертикальной передачи, при которой материнские растения передают грибы своему потомству через семена. Эндофиты класса 1 можно далее разделить на типы I, II и III. Среди этих трех типов клавиципитовых эндофитов существуют различные взаимодействия с их растениями-хозяевами. Эти взаимодействия варьируются от патогенных до симбиотических и от симптоматических до бессимптомных . Эндофиты класса III клавиципитовых эндофитов растут в своем растении-хозяине, не проявляя симптомов болезни и не нанося вреда своему хозяину. Эндофиты класса 1 обычно приносят пользу своему растению-хозяину, например, улучшают биомассу растений, повышают устойчивость к засухе и увеличивают выработку химических веществ, которые токсичны и неаппетитны для животных, тем самым снижая травоядность. Эти преимущества могут варьироваться в зависимости от хозяина и условий окружающей среды. [43]
Эндофиты Non-clavicipitaceous представляют собой полифилетическую группу организмов. Эндофиты Non-clavicipitaceous обычно являются грибами Ascomycota . Экологические роли этих грибов разнообразны и до сих пор плохо изучены. Эти взаимодействия эндофитов с растениями широко распространены и были обнаружены почти во всех наземных растениях и экосистемах. [43] Многие эндофиты non-clavicipitaceous обладают способностью переключаться между эндофитным поведением и свободноживущим образом жизни. Эндофиты Non-clavicipitaceous делятся на классы 2, 3 и 4. Эндофиты класса 2 могут расти в тканях растений как над, так и под землей. Этот класс эндофитов non-clavicipitaceous был наиболее широко исследован и, как было показано, повышает преимущества приспособленности своего растения-хозяина в результате специфичных для среды обитания стрессов, таких как pH, температура и соленость. [43] Эндофиты класса 3 ограничены ростом в надземных растительных тканях и образуются в локализованных областях растительной ткани. Эндофиты класса 4 ограничены растительными тканями под землей и могут колонизировать гораздо большую часть растительной ткани. Эти классы неклавиципитовых эндофитов до сих пор не были так подробно изучены. [43]
Эндофиты могут иметь потенциальное будущее применение в сельском хозяйстве. [44] [45] [46] [47] [48] [49] [50] Использование эндофитов может потенциально повысить урожайность . [51] Семена газонной травы Festuca и Lolium perenne , инфицированные грибковыми инокулянтами , Acremonium coenophialum и A. lolii , коммерчески доступны для использования при выращивании газонов, которые могут потребовать меньшего использования пестицидов - травы ядовиты для крупного рогатого скота и более устойчивы к некоторым повреждениям насекомыми. По состоянию на 1999 год это доступно только для вышеупомянутых газонных трав, которые продаются как сорта с «низким уровнем ухода» . Грибы вызывают содержание в травах токсичных алкалоидов . Продукты обеспечивают высокую устойчивость к вредителям листвы газона, таким как клопы-блохи, клопы-черепашки, луговые мотыльки, кукурузные гусеницы и аргентинские стеблевые долгоносики, но мало защищают от вредителей корней травы, таких как личинки. Эндофиты могут выживать при воздействии большинства пестицидов и даже устойчивы к некоторым фунгицидам , и очень подходят для использования в комплексной борьбе с вредителями . [52]
Эксперимент 2008 года с изолятом грибка под названием NRRL 50072 показал, что этот штамм может производить небольшое количество топливных углеводородных соединений, которые были прорекламированы как «мико-дизель». Была надежда, что, возможно, в будущем это может стать возможным источником биотоплива . Сначала его ошибочно приняли за эндофит Gliocladium roseum , но более поздние исследования показали, что на самом деле это был сапрофит Ascocoryne sarcoides . [53] [54]
Было обнаружено , что штамм эндофитных грибов, который, по-видимому, тесно связан с Nigrograna mackinnonii , который был выделен из стебля растения Guazuma ulmifolia, собранного в Эквадоре, производит множество летучих органических соединений, включая терпены и полиены с нечетной цепью . Полиены, выделенные из гриба, обладают свойствами, которые требуются для получения суррогатного бензина — биотоплива. [55]
Фиторемедиация — это экологически устойчивый процесс, при котором растения потенциально способны разрушать или изолировать, или стимулировать микроорганизмы в почве для разрушения или секвестрации определенных органических загрязнителей и неорганических загрязнителей, таких как никель в деградированных экосистемах. В этом случае эндофиты, возможно, помогают растениям преобразовывать загрязнители в менее биологически вредные формы; в одном из немногих проведенных экспериментов плазмида под названием TOM из штамма бактерии рода Burkholderia , известной как G4, которая может разрушать трихлорэтилен (TCE), была перенесена в эндофиты популярных деревьев ; хотя это не помогло растениям удалить больше этого химического вещества, чем неинокулированные растения, растения испаряли меньше TCE в воздух. В другом эксперименте бактерии Burkholderia как с плазмидой TOM, так и с генами устойчивости к никелю были инокулированы в желтый люпин ; это увеличило корневую массу растений, но количество испаряемого TCE не было статистически значимым . Несмотря на эти неудачи, такие методы могут привести к некоторым будущим улучшениям. [56]
В лабораторных экспериментах было показано , что два штамма эндофитных грибов Pestalotiopsis microspora, выделенных из стеблей растений из тропических лесов Эквадора, способны переваривать полиуретановый пластик как единственный источник углерода гриба в анаэробных условиях , хотя многие другие неэндофитные грибы продемонстрировали эту способность, и большинство изолятов эндофитных грибов в этом эксперименте могли делать это в некоторой степени. [57]
Эндофиты производят широкий спектр вторичных метаболитов , которые могут быть полезны в качестве ведущих соединений при разработке лекарств . [58] [59] Биоразведка эндофитов уже дала соединения с антибактериальными , [60] [61] противогрибковыми , [62] противовирусными , [62] противопаразитарными , [63] цитотоксическими , [60] [64] нейропротекторными , [63] антиоксидантными , [63] инсулино -миметическими, [63] ингибирующими α-глюкозидазу , [62] и иммунодепрессантными [63] свойствами. Манипуляции с эндосимбиотами растений могут влиять на развитие растений, рост и, в конечном итоге, на качество и количество соединений, собираемых с растений. [11] Исследования показали, что эндофитные грибы способны производить вторичные метаболиты, которые, как ранее считалось, производятся их растениями-хозяевами. Присутствие этих метаболитов в растениях может быть обусловлено только эндофитным продуцированием или комбинированным эндофитным и растительным продуцированием после переноса соответствующих генов от эндофита к растению или наоборот. [63]
Известным примером открытия химических веществ, полученных из эндофитных грибов, является гриб Taxomyces andreanae, выделенный из тихоокеанского тиса Taxus brevifolia . T. andreanae производит паклитаксел , также известный как таксол. Этот препарат важен для лечения рака. С тех пор были обнаружены другие эндофиты, которые также производят паклитаксел в других видах-хозяевах, но на сегодняшний день не было создано ни одного успешного промышленного источника паклитаксела. [63]
Эндофиты были обнаружены с различными противоопухолевыми свойствами. Эндофитные грибы производят много вторичных соединений, таких как алкалоиды , тритерпены и стероиды, которые, как было показано, обладают противоопухолевым действием. [60] Алкалоид боверицин был выделен из грибка Fusarium oxysporum и показал цитотоксичность против опухолевых клеток PC3 , PANC-1 и A549 . [65] [66] Два производных фузарубина: ангидрофузарубин и метиловый эфир фузарубина были выделены из эндофитного грибка Cladosporium sp. и показали цитотоксичность против лейкемии человека (K-562). [60] Три тритерпена были обнаружены в эндофите Xylarialean sp., все три из этих соединений показали слабое цитотоксическое действие на опухолевые клетки. [66]
Некоторые из антимикробных соединений, продуцируемых эндофитными грибами, представляют интерес в плане их эффективности против патогенов, которые выработали устойчивость к антибиотикам. Различные фракции Cladosporium sp., включая вторичный метаболит -метиловый эфир фузарубина, показали антибактериальную активность против Staphylococcus aureus , E. coli , P. aeruginosa и Bacillus megaterium . [60] Было показано, что несколько изолятов из аскомицеты Pestalotiopsis sp. обладают широким спектром антимикробных эффектов, [32] даже против метициллин-резистентного Staphylococcus aureus . [67] Кроме того, соединения из морского гриба Nigrospora sp. обладают активностью против штаммов Mycobacterium tuberculosis с множественной лекарственной устойчивостью . [68]
Эндофитный гриб рода Pseudomassaria был обнаружен в тропических лесах Демократической Республики Конго . Этот гриб производит метаболит, который демонстрирует потенциал в качестве противодиабетического средства, также известного как инсулиновый миметик. Это соединение действует как инсулин и, как было показано, снижает уровень глюкозы в крови в экспериментах на мышиной модели. [31]
Среди многих перспективных применений эндофитных микробов есть те, которые направлены на увеличение сельскохозяйственного использования эндофитов для производства культур, которые растут быстрее и являются более устойчивыми и выносливыми, чем культуры, не имеющие эндофитов. [69] Эндофиты Epichloë широко используются в коммерческих целях в газонных травах для повышения производительности дерна и его устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам. [70] Piriformospora indica — интересный эндофитный гриб из порядка Sebacinales , гриб способен колонизировать корни и формировать симбиотические отношения со многими растениями. [71]
Эндофиты, по-видимому, усиливают рост своих симбионтов-растений-хозяев. Эндофиты также обеспечивают своих хозяев повышенной устойчивостью как к абиотическим, так и к биотическим стрессорам, таким как засуха, плохие почвы и травоядность. Повышенный рост и устойчивость, вероятно, вызваны способностью эндофитов улучшать питание растений или производство вторичных метаболитов, как в случае ингибирования Phoma eupatorii фитопатогена Phytophthora infestans . [72] Эндофиты достигают этого, увеличивая поглощение ценных питательных веществ из почвы, таких как фосфор, и делая другие питательные вещества для растений доступными для растений, такие как фосфорит и атмосферный азот, которые обычно удерживаются в формах, недоступных для растений. [44]
Многие эндофиты защищают растения от травоядных как со стороны насекомых, так и со стороны животных, производя вторичные метаболиты, которые либо неаппетитны, либо токсичны для травоядных. [73] Все большее значение придается эндофитам, которые защищают ценные культуры от инвазивных насекомых. Один из примеров взаимодействия эндофит-растение-насекомое находится на лугах Новой Зеландии, где эндофиты, известные как AR1 и AR37, используются для защиты ценного райграса от аргентинского стеблевого долгоносика, но остаются приемлемыми для другого важного источника пищи, скота. [74]
Было обнаружено несколько эндофитов, которые проявляют инсектицидные свойства. Один из таких эндофитов происходит из Nodulisporium sp ., который был впервые собран с растения Bontia daphnoides . Из этого эндофита были собраны индольные дитерпены , известные как нодулиспоровые кислоты, которые обладают эффективными инсектицидными свойствами против личинок мясной мухи. [31]
Существует множество препятствий для успешного внедрения использования эндофитов в сельском хозяйстве. Несмотря на многочисленные известные преимущества, которые эндофиты могут предоставить своим растениям-хозяевам, традиционные методы ведения сельского хозяйства продолжают оставаться приоритетными. Современное сельское хозяйство в значительной степени зависит от фунгицидов и высоких уровней химических удобрений. Использование фунгицидов оказывает отрицательное воздействие на эндофитные грибы, а удобрения снижают зависимость растения от его эндофитного симбионта. [74] Несмотря на это, интерес и использование биоинсектицидов и использование эндофитов для содействия росту растений возрастают, поскольку органическое и устойчивое сельское хозяйство считается более важным. Поскольку люди все больше осознают ущерб, который синтетические инсектициды наносят окружающей среде и полезным насекомым, таким как пчелы и бабочки, биологические инсектициды могут стать более важными для сельскохозяйственной отрасли. [31]
Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.{{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )