Энторинальная кора ( ЭК ) — это область аллокортекса мозга , расположенная в медиальной височной доле , функции которой включают в себя роль широко распространенного сетевого узла памяти , навигации и восприятия времени. [1] ЭК является основным интерфейсом между гиппокампом и неокортексом . Система ЭК-гиппокамп играет важную роль в декларативной (автобиографической/эпизодической/семантической) памяти и, в частности, в пространственной памяти , включая формирование памяти , консолидацию памяти и оптимизацию памяти во сне . EC также отвечает за предварительную обработку (знакомство) входных сигналов при рефлекторной реакции мигательной мембраны при классическом следовом кондиционировании; объединение импульсов от глаза и уха происходит в энторинальной коре.
Энторинальная кора является частью ростральной парагиппокампальной извилины . [2]
Обычно он делится на медиальную и латеральную области с тремя полосами с различными свойствами и связями, идущими перпендикулярно по всей области. Отличительной характеристикой ЭК является отсутствие клеточных тел там, где должен быть слой IV; этот слой называется рассекающей пластинкой .
Поверхностные слои – слои II и III – EC проецируются на зубчатую извилину и гиппокамп : слой II выступает преимущественно на зубчатую извилину и область гиппокампа CA3; слой III проецируется преимущественно на область CA1 гиппокампа и субикулюм . Эти слои получают информацию из других областей коры, особенно из ассоциативной, периринальной и парагиппокампальной коры, а также из префронтальной коры . Таким образом, ЭК в целом получает тщательно обработанные входные данные от каждой сенсорной модальности, а также данные, относящиеся к текущим когнитивным процессам, хотя следует подчеркнуть, что внутри ЭК эта информация остается, по крайней мере, частично разделенной.
Глубокие слои, особенно слой V, получают один из трех основных выходных сигналов гиппокампа и , в свою очередь, отвечают взаимностью за связи с другими областями коры, которые проецируются на поверхностные ЭК.
В 2005 году было обнаружено, что энторинальная кора головного мозга крыс содержит нейронную карту пространственной среды. [3] В 2014 году Джон О'Киф, Мэй-Бритт Мозер и Эдвард Мозер получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине , отчасти благодаря этому открытию. [4]
У грызунов нейроны латеральной энторинальной коры проявляют небольшую пространственную избирательность [5] , тогда как нейроны медиальной энторинальной коры (MEC) демонстрируют множественные «поля места», которые расположены в шестиугольном порядке и поэтому называются « решеткой ». клетки ». Эти поля и расстояние между полями увеличиваются от дорсо-латерального МЭА к вентро-медиальному МЭА. [3] [6]
Эта же группа исследователей обнаружила клетки скорости в медиальной энторинальной коре головного мозга крыс. Скорость движения преобразуется из проприоцептивной информации и представлена как скорость стрельбы в этих клетках. Известно, что клетки активируются в зависимости от будущей скорости грызуна. [7]
Недавно была предложена общая теория, объясняющая функцию рилин- позитивных клеток во II слое энторинальной коры. Согласно этой концепции, эти клетки обычно будут организованы в одномерные кольцевые аттракторы, и в медиальной ( у людей: заднемедиальной ) части они будут функционировать как ячейки сетки (анатомически: звездчатые клетки), а в латеральной (у людей: передне-латеральные ) часть, где они появляются в виде веерных клеток, позволит кодировать новые эпизодические воспоминания. [8] Эта концепция подтверждается тем фактом, что веерные клетки энторинальной коры незаменимы для формирования эпизодических воспоминаний у грызунов. [9]
Единичная запись нейронов у людей, играющих в видеоигры, находит клетки пути в ЭК, активность которых указывает, выбирает ли человек путь по часовой стрелке или против часовой стрелки. Такие клетки пути «направления» ЭК демонстрируют эту направленную активность независимо от того, где человек ощущает себя, в отличие от клеток места в гиппокампе, которые активируются определенными местами. [10]
Нейроны ЕС обрабатывают общую информацию, такую как направленная активность в окружающей среде, в отличие от нейронов гиппокампа, которые обычно кодируют информацию о конкретных местах. Это говорит о том, что EC кодирует общие свойства текущего контекста, которые затем используются гиппокампом для создания уникальных представлений из комбинаций этих свойств. [10]
Исследования в целом подчеркивают полезное различие, при котором медиальная энторинальная кора (MEC) в основном поддерживает обработку пространства [11] , тогда как латеральная энторинальная кора (LEC) в основном поддерживает обработку времени. [1]
MEC демонстрирует сильную ритмическую нейронную активность ~8 Гц , известную как тета . Изменения в нейронной активности в области мозга приводят к наблюдаемому феномену « бегущей волны » по длинной оси MEC, аналогичному таковому в гиппокампе [ 12] из-за асимметричных тета-колебаний. [13] Основная причина этих фазовых сдвигов и изменений формы сигналов неизвестна.
Индивидуальные вариации объема ЭК связаны со вкусовым восприятием. У людей с большей ЕС в левом полушарии хинин , источник горечи в тонизирующей воде , оказался менее горьким. [14]
Энторинальная кора — первая область мозга, поражающаяся при болезни Альцгеймера ; В 2013 году функциональное магнитно-резонансное исследование локализовало эту область в латеральной энторинальной коре. [15] Лопес и др. [16] в мультимодальном исследовании показали, что существуют различия в объеме левой энторинальной коры у пациентов с прогрессирующими (до болезни Альцгеймера) и стабильными легкими когнитивными нарушениями. Эти авторы также обнаружили, что объем левой энторинальной коры обратно коррелирует с уровнем фазовой синхронизации альфа-диапазона между правой передней поясной извилиной и височно-затылочной областями.
В 2012 году нейробиологи из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе провели эксперимент с использованием видеоигры «виртуальное такси», подключенной к семи пациентам с эпилепсией, в мозг которых уже были имплантированы электроды, что позволило исследователям отслеживать активность нейронов при формировании воспоминаний. Поскольку исследователи стимулировали нервные волокна энторинальной коры каждого из пациентов во время обучения, они смогли лучше ориентироваться по различным маршрутам и быстрее распознавать ориентиры. Это означало улучшение пространственной памяти пациентов. [17]
Эффект аэробных упражнений
Исследование молодых людей показало, что аэробная подготовленность положительно коррелирует с объемом энторинальной коры, что указывает на то, что аэробные упражнения могут оказывать положительное влияние на систему памяти медиальной височной доли (которая включает энторинальную кору). [18]
У грызунов ЭК расположена в каудальном конце височной доли . Энторинальная кора грызунов имеет модульную организацию с разными свойствами и связями в разных областях.
У приматов он расположен на ростральном конце височной доли и тянется дорсолатерально.