Литофиты — это растения , которые растут в скалах или на них . Их можно классифицировать как эпилитические (или эпипетрические) или эндолитические; эпилитические литофиты растут на поверхности скал, в то время как эндолитические литофиты растут в трещинах скал (и также называются хазмофитами). [1] Литофиты также можно классифицировать как облигатные или факультативные. Облигатные литофиты растут исключительно на скалах, в то время как факультативные литофиты будут расти частично на скале и на другом субстрате одновременно. [2]
Литофиты, растущие на суше, питаются питательными веществами из дождевой воды и близлежащих разлагающихся растений, включая их собственные мертвые ткани. Хазмофитам легче получать питательные вещества, поскольку они растут в трещинах в скалах, где скапливается почва или органические вещества.
Для большинства литофитов азот доступен только через взаимодействие с атмосферой. Наиболее доступной формой азота в атмосфере является газообразное состояние аммиака (NH 3 ). Литофиты потребляют атмосферный аммиак через градиент концентрации, который позволяет соединению проходить через апопласт растений . Освободившись в апопласте, газообразный аммиак поглощается метаболическими клетками ферментом глутаминсинтетазой . [3]
Чтобы эффективно поглощать немногочисленные питательные вещества, доступные на камнях или каменистых субстратах, литофиты выработали определенные адаптации. Они обладают уменьшенным количеством корневых волосков и большим диаметром корней по сравнению с другими видами растений. Чтобы повысить эффективность поглощения питательных веществ, литофитные растения увеличили свои отношения с арбускулярными микоризными грибами и темными септированными эндофитными грибами. Эти два типа грибов живут межклеточно и внутриклеточно с корнями литофитов и большого количества других видов растений. Они увеличивают поглощение питательных веществ и воды и были обнаружены в больших концентрациях в литофитах. [2]
Стены и другие открытые каменные кладки заселяются растениями так же, как заселяются скалы и осыпи . Эти природные особенности встречаются редко, особенно в низинах, поэтому стены важны для сохранения растений, которые в противном случае могли бы быть очень изолированы. Некоторые настенные растения даже имеют «стену» или «муралис» в качестве части их общепринятого или научного названия, например, желтохвостик ( Erysimum cheiri ) или льнянка плющелистная ( Cymbalaria muralis ), что показывает их давнюю связь с этими искусственными сооружениями. Примечание к рекомендациям по ландшафтному
наследию Англии
: Растительность на стенах [4]
Примерами литофитов являются многие орхидеи , такие как Dendrobium и Paphiopedilum , бромелиевые, такие как Tillandsia , а также многие папоротники , водоросли и печеночники . Литофиты также были обнаружены во многих других семействах растений, таких как Liliaceae , Amaryllidaceae , Begoniaceae , Caprifoliaceae , Crassulaceae , Piperaceae и Selaginellaceae . [5]
Поскольку питательные вещества, как правило, редко доступны литофитам или хазмофитам, многие виды плотоядных растений можно рассматривать как предварительно адаптированные к жизни на камнях. Потребляя добычу, эти растения могут собирать больше питательных веществ, чем неплотоядные литофиты. [6] Примерами служат кувшинковые растения Nepenthes campanulata и Heliamphora exappendiculata , многие виды Pinguicula и несколько видов Utricularia .
В 1863 году Альфред, лорд Теннисон, был побужден написать свою короткую и содержательную поэму метафизического размышления « Цветок в потрескавшейся стене» после размышлений о безымянном литофите, растущем из каменной кладки колодца желаний в Уэггонерс-Уэллс . [7]
Цветок в трещине стены,
я вырываю тебя из трещин,
я держу тебя здесь, с корнем и всем остальным, в своей руке,
Маленький цветок — но если бы я мог понять,
Что ты такое, с корнем и всем остальным, и все во всем,
я бы узнал, что такое Бог и человек. [8]
