Эрлихия — это род бактерий Rickettsiales , которые передаются позвоночным животным клещами. Эти бактерии вызывают заболевание эрлихиоз , которое считается зоонозным , поскольку основным резервуаром заболевания являются животные.
Виды Ehrlichia являются облигатными внутриклеточными патогенами и транспортируются между клетками через филоподии клетки-хозяина на начальных стадиях инфекции, тогда как на заключительных стадиях инфекции возбудитель разрывает мембрану клетки-хозяина. [2]
Род Ehrlichia назван в честь немецкого микробиолога Пауля Эрлиха . Первая эрлихиальная болезнь была обнаружена в Южной Африке в 19 веке. Его клещевая природа была установлена в 1900 году. Сам организм был продемонстрирован в 1925 году, когда его признали риккетсией . Первоначально он назывался Rickettsia ruminantium , а в настоящее время называется Ehrlichia ruminantium . В 1945 году был разработан метод «заражения и лечения» скота. Это по-прежнему единственная коммерчески доступная «вакцина» против этой болезни, которая не является настоящей вакциной, а представляет собой преднамеренное воздействие болезни с последующим наблюдением и лечением антибиотиками , если это необходимо. В 1985 году этот организм был впервые надежно размножен в культуре тканей. Внутри оленьего клеща Ixodes scapularis обнаружен новый вид Ehrlichia . Этот недавно обнаруженный организм был выделен только из оленьих клещей в Висконсине и Миннесоте в США. Вид известен как Ehrlichia Wisconsin HM543746 . [ нужна цитата ]
Следующие виды были эффективно и достоверно опубликованы: [1]
Следующие виды были опубликованы, но недействительны в соответствии с Бактериологическим кодексом : [1]
Следующие виды были опубликованы как виды Candidatus : [1]
Геном эрлихии содержит множество различных вариантов генов, кодирующих белки внешней мембраны [3] , которые претерпели интенсивную модификацию в течение длительных периодов времени. [4] Считается, что большое разнообразие генов белков внешней мембраны возникает в результате дублирования генов с последующим слиянием и делением образующихся паралогов гена. Эти события дупликации, слияния и деления образуют множество копий и фрагментов генов, которые способны накапливать мутации. Эти копии и фрагменты мембранных белков могут затем рекомбинироваться посредством процесса, называемого конверсией генов , в результате чего образуется новый вариант гена. Это оказывает глубокое влияние на тренированность организма. Выживание эрлихии во многом зависит от иммунного ответа хозяина. Благодаря более широкому спектру белков внешней мембраны паразит может более эффективно уклоняться от иммунной системы хозяина и вызывать стойкую инфекцию. [5]
Наиболее выраженным свидетельством эволюции размера генома эрлихий является наличие тандемных повторов [3] , которые сильно различаются у разных особей и видов. Со временем люди могут расширять или сжимать части своих генов и аллелей , что увеличивает генетическую изменчивость и иногда может влиять на фенотип . [3]
Эрлихия и близкородственный ей род Anaplasma демонстрируют чрезвычайное разнообразие в структуре и содержании своих геномов. [6] Это разнообразие является прямым результатом редких клонов с экстремальными геномами, которые возникли случайно после неоднократных узких мест, и это разнообразие сохраняется из-за отсутствия селективных ограничений на быстрый рост внутри ткани хозяина. [6]
Эволюционные изменения в белках внешней мембраны привели к появлению новых штаммов, которые могут инфицировать большее количество хозяев. Сердечная вода , вызываемая E. ruminantium , является распространенной клещевой болезнью домашнего скота в Африке и странах Карибского бассейна, но также угрожает материковой части Америки. Три штамма произошли от этого вида в результате эволюционных изменений в их геномах. При секвенировании их геномов произошло множество активных геномных модификаций, таких как высокие скорости замен , укороченные гены, наличие псевдогенов и тандемных повторов. При анализе скорости замен между тремя штаммами в 888 ортологичных кодирующих последовательностях ДНК было обнаружено, что три кодирующие последовательности ДНК были смещены в сторону несинонимичных замен, которые влияют на фенотип. Напротив, 181 кодирующая последовательность ДНК была смещена в сторону синонимичных замен, которые не влияют на фенотип. Это указывает на то, что существовало давление отбора для поддержания функции белка, и этот отбор действовал против несинонимичных мутаций. [3]
E. canis представляет собой небольшую облигатно-внутриклеточную грамотрицательную α-протеобактерию, передающуюся клещами. Этот вид ответственен за глобально распространенный моноцитарный эрлихиоз собак . E. canis также демонстрирует эволюцию своих сложных мембранных структур и стратегий уклонения от иммунитета. Эти эволюционные особенности являются производными чертами , которые не проявлялись в предыдущих линиях, что может указывать на то, что эти особенности могли способствовать преимуществу в приспособленности, которое поддерживало существование этой линии. Уникальные гликопротеины и основные белки внешней мембраны могут экспрессироваться по-разному с использованием 25 различных генов. Гликопротеины являются важными мишенями иммунного ответа хозяина, прикрепления к клетке-хозяину и других функций иммунного ответа. Чем больше генов белков внешней мембраны может быть экспрессировано, тем выше вероятность того, что организм сможет избежать распознавания иммунной системой хозяина. [7]
Также редуктивная эволюция присутствует у E. canis . В геноме произошла серьезная потеря ферментов метаболического пути по сравнению с его предками. Редуктивная эволюция облигатных внутриклеточных патогенов обычно является прямым результатом генетического дрейфа в небольших популяциях, низкой скорости рекомбинации и высокой частоты мутаций . Ферменты метаболического пути хозяина берут под контроль функции, утраченные в результате редуктивной эволюции, и это способствует его потребности в хозяине. Естественный отбор не может быть причиной маленьких геномов. [8]
Несмотря на то, что существует множество штаммов эрлихиоза, в настоящее время известно, что только два вида, E. chaffeensis и E. ewingii , вызывают заболевание у людей. [9]
Клещи Amblyomma americanum переносят бактериальную инфекцию E. chaffeensis и E. ewingii на востоке и юго-востоке США, тогда как A. phagocytophilum распространяется клещом Ixodes scapularis на Верхнем Среднем Западе;В 2013 году в юго-восточных, южно-центральных и среднеатлантических районах страны было зарегистрировано1518 случаев E. chaffeensis. Несмотря на то, что первые случаи E. ewingii появились в штате Миссури в 1999 году, об этом штамме не сообщалось. должностными лицами здравоохранения до 2008 года. С 2008 года были зарегистрированы случаи заражения человека E. ewingii в Оклахоме, Арканзасе и Теннесси, хотя он наблюдался реже, чем E. chaffeensis. [10]
В течение 2008–2012 гг . через Национальную систему надзора за заболеваниями, подлежащими регистрации (NNDSS), было зарегистрировано 4613 случаев заражения E. chaffeensis . Уровень заболеваемости (ИР) составил 3,2 случая на миллион человеко-лет (ЧГ). Уровень госпитализации (HR) составил 57%, а уровень летальности (CFR) — 1%. За это же время через NNDSS было зарегистрировано 55 случаев заражения E. ewingii . Национальный показатель ИР составил 0,04 случая на миллион лет назад. ОР составил 77%, а уровень летальности составил 0%. [11]
В Миннесоте и Висконсине четыре человека сообщили о симптомах, связанных с эрлихиозом, и при дальнейших исследованиях ни в одном из этих случаев не было обнаружено E. chaffeensis или E. ewingii , а вместо этого был выявлен новый вид, сходный по генетическому строению. Э. Мюрис . [12] Предполагается, что клещи Ixodes scapularis являются переносчиками штамма E. muris в этих состояниях. [10]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )