stringtranslate.com

Эутриконодонты

Eutriconodonta — отряд ранних млекопитающих . Eutriconodonta существовали в Азии (включая Индию до контакта ), Африке , Европе , Северной и Южной Америке в юрский и меловой периоды. Отряд был назван Кермаком и др. в 1973 году [2] в качестве заменяющего названия для парафилетического Triconodonta . [3]

Традиционно рассматриваемые как классические мелкие млекопитающие насекомоядные мезозоя , открытия, сделанные за эти годы, показали, что они являются одними из лучших примеров разнообразия млекопитающих этого периода времени, включая огромное разнообразие планов строения тела, экологических ниш и методов передвижения. [4] [5] [6] [1] [7] [8]

Классификация

Иллюстрация нижней челюсти Triconodon mordax , 1861 г.

«Triconodontidae» долгое время использовалось в качестве названия отряда ранних млекопитающих , которые были близкими родственниками предков всех современных млекопитающих, характеризующихся молярными зубами с тремя основными бугорками на коронке, расположенными в ряд. [4] Первоначально группа включала только семейство Triconodontidae и таксоны, которые позже были отнесены к отдельному семейству Amphilestidae , [9] но позже была расширена за счет включения других таксонов, таких как Morganucodon или Sinoconodon . [4] Филогенетический анализ показал, что все эти таксоны не образовывали естественную группу, и что некоторые традиционные «триконодонты» были более тесно связаны с териевыми млекопитающими, чем другие. Некоторые традиционные «триконодонты», похоже, действительно образуют естественную группу (или «кладу»), и ей было дано название Eutriconodonta, или «истинные триконодонты»).

В большинстве анализов используются только зубные и нижнечелюстные признаки. [3] [10] [11] Гао и др. (2010) также провели второй анализ, используя модифицированную версию матрицы из анализа Луо и др. (2007); [12] этот анализ включал более широкий спектр мезозойских форм млекопитающих и больше признаков, включая посткраниальные. И Луо и др. (2007), и второй анализ Гао и др. (2010) выделили более инклюзивную монофилетическую Eutriconodonta, которая также включала гобиконодонтид и амфилестов ; [10] [12] во втором анализе Гао и др. он также включал Juchilestes (выделенный как амфидонтид в их первом анализе, единственный амфидонтид, включенный в их второй анализ). [10] Однако Гао и др. (2010) подчеркнули, что ехолодентиды и гобиконодонтиды являются единственными эутриконодонтами с известными посткраниальными скелетами; по словам авторов, остается неясным, представляют ли результаты их второго анализа истинную филогению или являются просто «побочным продуктом притяжения длинных ветвей ехолодентид и гобиконодонтид». [10] Филогенетические исследования, проведенные Чжэном и др. (2013), Чжоу и др. (2013) и Юанем и др. (2013), выделили монофилетических Eutriconodonta, содержащих триконодонтид, гобиконодонтид, Amphilestes , Jeholodens и Yanoconodon . [13] [14] [15]

Точное филогенетическое размещение эутриконодонтов в пределах Mammaliaformes также неопределенно. Чжэ-Си Ло, Зофия Килан-Яворовска и Ричард Чифелли (2002) провели анализ, который выделил эутриконодонтов в коронной группе Mammalia, т. е. наименее инклюзивной кладе, содержащей монотремат и териевых млекопитающих. Анализ показал, что эутриконодонты более тесно связаны с териевыми млекопитающими, чем монотрематы, но более отдаленно, чем (парафилетические) амфитерииды , дриолестиды , спалакотерииды « симметродонты » и многобугорчатые . [16] Этот результат был в основном подтвержден Ло и др. (2007), вторым анализом Гао и др. (2010), Чжэна и др. (2013), Чжоу и др. (2013) и Юаня и др. (2013), хотя в филогениях Ло и др. (2007) и Юаня и др. (2013) эутриконодонты находились в неразрешенной политомии с многобугорчатыми и трехнотериями . [10] [12] [13] [14] [15] Если это подтвердится, то эутриконодонты станут одной из групп, которые можно классифицировать как млекопитающих по любому определению. Несколько других вымерших групп мезозойских животных, которые традиционно считаются млекопитающими (такие как Morganucodonta и Docodonta ), теперь помещаются сразу за Mammalia теми, кто выступает за определение слова «млекопитающее» как «коронной группы». [17] Однако Луо, Килан-Яворовска и Чифелли (2002) также проверили альтернативные возможные филогении и обнаружили, что восстановление эутриконодонтов за пределами коронной группы Mammalia требует всего пять дополнительных шагов по сравнению с самым экономным решением. Авторы заявили, что такое размещение эутриконодонтов менее вероятно, чем их размещение в коронной группе млекопитающих, но его нельзя отвергнуть на статистической основе. [16]

Самая последняя кладограмма принадлежит Томасу Мартину и др. 2015 г., в их описании Spinolestes . Eutriconodonts выделяются как в значительной степени монофилетическая группа в пределах Theriimorpha . [6]

Исследование 2020 года показало, что они парафилетичны по отношению к коронной группе Mammalia . [18]

Диапазон

Когда впервые появились эутриконодонты, неясно. Самые ранние останки относятся к поздней ранней юре ( тоар ), но они уже представляют собой различные группы: волатикотерий Argentoconodon , альтиконодонтин Victoriaconodon и гобиконодонтид Huasteconodon , а также предполагаемый эутриконодонт " Dyskritodon " indicus . [19] Они достигают своего пика разнообразия в раннем мелу , прежде чем в значительной степени исчезнуть из ископаемых летописей в начале позднего мела за пределами Северной Америки . Маастрихтский род Indotriconodon является самым молодым представителем группы, происходящим из межтрапповых слоев Индии ; [20] кампанский / маастрихтский Austrotriconodon изначально упоминался как поздний выживший член клады, но с тех пор был перемещен в Dryolestoidea . [ 21]

Большинство остатков эутриконодонтов встречаются на лавразийских массивах суши. Исключениями являются Argentoconodon и немного более молодой Condorodon из ранней юры Аргентины , предполагаемый Dyskritodon indicus из ранней юры Индии ( формация Кота ), позднеюрский Tendagurodon из Танзании ( формация Тендагуру ), несколько раннемеловых североафриканских таксонов, таких как Ichthyoconodon , Dyskritodon amazighi и Gobiconodon palaios , а также Indotriconodon magnus из позднемеловой Индии. Из-за редкости юрских ископаемых гондванских останков присутствие эутриконодонтов на южных массивах суши может представлять интерес из-за их сравнительно раннего возраста. [19]

Эутриконодонты являются одними из немногих мезозойских млекопитающих, присутствующих в Арктике; докодонты и харамииданы (обычно считающиеся немлекопитающими цинодонтами) также присутствуют, но не териевые , дриолестоиды и другие группы, считающиеся настоящими млекопитающими. [22]

Биология

Анатомия

Как и многие другие нетериевые млекопитающие , эутриконодонты сохранили классические синапоморфии млекопитающих, такие как надлобковые кости (и, вероятно, связанные с ними репродуктивные ограничения), ядовитые шпоры и раскинутые конечности. Однако анатомия передних конечностей и плеч, по крайней мере, некоторых видов, таких как Jeholodens, похожа на анатомию териевых млекопитающих, хотя задние конечности остаются более консервативными. [4] Эутриконодонты имели современную анатомию уха , основное отличие от териев заключалось в том, что ушные косточки все еще были в некоторой степени соединены с челюстью через хрящ Меккеля . [5] Уникально среди млекопитающих коронной группы, гобиконодонтиды заменили свои молярные зубы преемниками схожей сложности, в то время как у других млекопитающих нормой являются менее сложные замены. [23]

Мягкие ткани

Некоторые эутриконодонты, такие как Spinolestes и Volaticotherium, сохранились очень хорошо, демонстрируя наличие меха, внутренних органов и, в последнем случае, патагии . У Spinolestes волосы, похожие на волосы современных млекопитающих, со сложными волосяными фолликулами с первичными и вторичными волосами, даже сохранившими следы поровой инфекции. Он также обладает ясной грудной диафрагмой , как у современных млекопитающих, а также шипами , кожными щитками и окостеневшим меккелевым хрящом . Кроме того, у Spinolestes могут также проявляться признаки дерматофитоза , что позволяет предположить, что гобиконодонтиды, как и современные млекопитающие, были уязвимы для этого типа грибковой инфекции. [6]

Сам триконодон был объектом исследований черепной коробки , которые выявили уникальную анатомию мозга . [4] [24]

Палеобиология

Эутриконодонтный триконодонтовый зубной ряд не имеет аналогов среди ныне живущих млекопитающих, поэтому сравнения затруднены. Существует два основных типа окклюзионных моделей: одна присутствует у триконодонтид (а также у неродственных млекопитающих морганукодонтов ), в которой нижний бугорок «a» смыкается спереди с верхним бугорком «A», между «A» и «B», и одна присутствует у амфилестид и гобиконодонтид , в которой моляры в основном чередуются, причем нижний бугорок «a» смыкается дальше вперед, около соединения двух верхних моляров. [19] Однако исследование Priacodon предполагает, что присутствовало только последнее расположение. [25]

Однако очевидно, что большинство, если не все эутриконодонты, были в первую очередь плотоядными, учитывая наличие длинных, острых клыков, [примечание 1] премоляров с острыми основными бугорками, которые хорошо подходили для захвата и прокалывания добычи, сильное развитие мускулатуры отводящих мышц нижней челюсти, способность дробить кости, по крайней мере, у некоторых видов и несколько других особенностей. [4] Известно, что зубы эутриконодонтов имели режущую функцию, [4] [19] что позволяло животному разрывать плоть, подобно хищным зубам териевых млекопитающих. [4] В исследовании рациона питания млекопитающих мезозоя таксоны Repenomamus , Gobiconodon , Argentoconodon , Phascolotherium , Triconodon и Liaoconodon относятся к хищным видам млекопитающих, в то время как Volaticotherium , Liaotherium , Amphilestes и Jeholodens относятся к насекомоядным млекопитающим, в то время как Yanoconodon , Priacodon и Trioracodon занимают промежуточное положение. [26] Исследование Priacodon предполагает, что движение челюстей было более пассивным у эутриконодонтов, чем у современных териевых плотоядных. [25]

Эутриконодонты демонстрировали широкий диапазон размеров от небольших землеройкообразных насекомоядных с массой тела всего 2 грамма (0,071 унции), что сопоставимо с самыми маленькими известными современными млекопитающими, до крупных форм, таких как Repenomamus , масса тела которого, по оценкам, составляла 12–14 килограммов (26–31 фунт), что сопоставимо с барсуком. [27] Они были одними из первых млекопитающих, которые специализировались на добыче позвоночных, и, вероятно, занимали самые высокие трофические уровни среди млекопитающих в своих фаунистических сообществах. Несколько форм, таких как Gobiconodon и Repenomamus, демонстрируют признаки падальщичества, будучи одними из немногих мезозойских млекопитающих, которые в значительной степени использовали это. [4] Также известны свидетельства хищничества по отношению к значительно более крупным динозаврам. [28]

По крайней мере, в нишах плотоядных эутриконодонты, вероятно, были заменены дельтатероидными метатериями , которые являются доминирующими плотоядными млекопитающими в фаунистических сообществах позднего мела . [29] Конкуренция между обеими группами не подтверждена, но в Азии раннемеловое разнообразие гобиконодонтид полностью заменено дельтатероидным, в то время как в Северной Америке Nanocuris появляется после исчезновения Gobiconodon и других более крупных эутриконодонтов. [30] Учитывая, что все группы насекомоядных и плотоядных млекопитающих понесли большие потери в середине мелового периода, кажется вероятным, что эти метатерии просто заняли ниши, оставшиеся после вымирания эутриконодонтов на северных континентах. [26]

Волатикотерины , такие как Volaticotherium, особенно примечательны своей специализацией к планированию.

Некоторые эутриконодонты, напротив, были одними из самых специализированных млекопитающих мезозоя. Несколько таксонов, таких как Astroconodon , Dyskritodon и Ichthyoconodon, могут демонстрировать адаптацию к рыбоядности и встречаться в водных условиях, а их моляры сравниваются с молярами тюленей и китообразных . Однако при этих сравнениях следует проявлять осторожность; как отметили многие исследователи, такие как Зофия Килан-Яворовска , моляры эутриконодонтов более функционально похожи на моляры наземных хищников, чем ластоногих и китообразных , смыкаясь в сдвигающем движении вместо того, чтобы не смыкаться и обеспечивая функцию хватания. [4] Однако зубы Dyskritodon и Ichthyoconodon не показывают эрозии, связанной с водной транспортировкой, что означает, что животные погибли на месте или близко. [31] Исследования Liaoconodon показывают, что у него есть приспособления к водному образу жизни, он имеет бочкообразное тело и веслообразные конечности, [1] а анализ посткраниального скелета Yanoconodon показывает приспособления к множественным формам передвижения, с чертами, общими с роющими, древесными и полуводными млекопитающими. [7]

Кроме того, Volaticotherium и Argentoconodon демонстрируют приспособления для передвижения по воздуху. Оба рода тесно связаны, что подразумевает долгоживущую линию планирующих млекопитающих. [32]

По крайней мере, у Spinolestes были позвонки ксенартрусные и костные щитки, сходные с таковыми у современных ксенартранов и, в меньшей степени, у землеройки-героя . Этот род мог играть экологическую роль, схожую с ролью современных муравьедов , ящеров , ехидн , трубкозубов , земляных волков и намбатов , будучи вторым известным мезозойским млекопитающим после Fruitafossor , который сделал это. [6]

Репродуктивная биология

У триконодона наблюдается замена зубов, соответствующая млекопитающим, пьющим молоко . [24]

Примечания

  1. ^ Однако у гобиноконтид резцы также длинные и похожи на клыки; у гобиконодона нижние резцы полностью заменяют клыки, которые являются рудиментарными. [4]

Ссылки

  1. ^ abc Chen, Meng; Wilson, Gregory P. (март 2015 г.). «Многомерный подход к определению локомоторных режимов у мезозойских млекопитающих». Paleobiology . 41 (2): 280–312. Bibcode : 2015Pbio...41..280C. doi : 10.1017/pab.2014.14. S2CID  86087687.
  2. ^ Кермак, KA; Массетт, Ф.; Ригни, Х.У. (1973). «Нижняя челюсть Morganucodon». Зоологический журнал Линнеевского общества . 53 (2): 87–175. doi :10.1111/j.1096-3642.1973.tb00786.x. OCLC  4650939832.
  3. ^ ab Аверьянов, АО; Лопатин, АВ (февраль 2011). «Филогения триконодонтов и симметродонтов и происхождение современных млекопитающих». Доклады АН УССР . 436 (1): 32–35. doi :10.1134/S0012496611010042. PMID  21374009. S2CID  10324906.
  4. ^ abcdefghijk Килан-Яворовска, Зофия ; Чифелли, Ричард Л.; Ло, Чжэ-Си (2004). «Глава 7: Эвтриконодонты». Млекопитающие эпохи динозавров: происхождение, эволюция и строение . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. стр. 216–248. ISBN 978-0-231-11918-4.
  5. ^ ab Meng, Jin (1 декабря 2014 г.). «Мезозойские млекопитающие Китая: значение для филогении и ранней эволюции млекопитающих». National Science Review . 1 (4): 521–542. doi : 10.1093/nsr/nwu070 .
  6. ^ abcd Мартин, Томас; Маруган-Лобон, Хесус; Вулло, Ромен; Мартин-Абад, Уго; Ло, Чжэ-Си; Бускалиони, Анжела Д. (октябрь 2015 г.). «Меловой эвтриконодонт и эволюция покровов у ранних млекопитающих». Природа . 526 (7573): 380–384. Бибкод : 2015Natur.526..380M. дои : 10.1038/nature14905. HDL : 10486/710730 . PMID  26469049. S2CID  205245235.
  7. ^ ab Chen, Meng; Luo, Zhe-Xi; Wilson, Gregory P. (4 мая 2017 г.). "Посткраниальный скелет Yanoconodon allini из раннего мела Хэбэя, Китай, и его значение для локомоторной адаптации у млекопитающих эутриконодонтов". Journal of Vertebrate Paleontology . 37 (3): e1315425. Bibcode :2017JVPal..37E5425C. doi :10.1080/02724634.2017.1315425. S2CID  90035415.
  8. ^ Мао, Фанюань; Чжан, Чи; Лю, Цуньюй; Мэн, Цзинь (2021). «Окаменелость и эволюционное развитие двух млекопитающих мелового периода». Nature . 592 (7855): 577–582. Bibcode :2021Natur.592..577M. doi :10.1038/s41586-021-03433-2. PMID  33828300. S2CID  233183060.
  9. ^ Симпсон, Джордж Гейлорд (1929). Американские мезозойские млекопитающие . OCLC  277220687.[ нужна страница ]
  10. ^ abcde Гао, Чунь-Лин; Уилсон, Грегори П.; Ло, Чжэ-Си; Мага, А. Мурат; Мэн, Цинцзинь; Ван, Сюйри (22 января 2010 г.). «Новый череп млекопитающего из нижнего мела Китая с последствиями для эволюции тупоугольных моляров и эутриконодонтов „амфилестид“». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1679): 237–246. doi :10.1098/rspb.2009.1014. PMC 2842676. PMID  19726475 . 
  11. ^ Мэн, Цзинь; Ван, Юаньцин; Ли, Чуанькуй (апрель 2011 г.). «Переходное среднее ухо млекопитающих из нового мелового эутриконодонта Джехола». Nature . 472 (7342): 181–185. Bibcode :2011Natur.472..181M. doi :10.1038/nature09921. PMID  21490668. S2CID  4428972.
  12. ^ abc Luo, Zhe-Xi; Chen, Peiji; Li, Gang; Chen, Meng (март 2007 г.). «Новое эутриконодонтное млекопитающее и эволюционное развитие ранних млекопитающих» (PDF) . Nature . 446 (7133): 288–293. Bibcode :2007Natur.446..288L. doi :10.1038/nature05627. PMID  17361176. S2CID  4329583.
  13. ^ ab Zheng, Xiaoting; Bi, Shundong; Wang, Xiaoli; Meng, Jin (8 августа 2013 г.). «Новый древесный харамиид показывает разнообразие кроновых млекопитающих в юрский период». Nature . 500 (7461): 199–202. Bibcode :2013Natur.500..199Z. doi :10.1038/nature12353. PMID  23925244. S2CID  2164378.
  14. ^ ab Zhou, Chang-Fu; Wu, Shaoyuan; Martin, Thomas; Luo, Zhe-Xi (8 августа 2013 г.). «Юрская млекопитающая форма и самые ранние эволюционные адаптации млекопитающих». Nature . 500 (7461): 163–167. Bibcode :2013Natur.500..163Z. doi :10.1038/nature12429. PMID  23925238. S2CID  4346751.
  15. ^ ab Юань, Чун-Си; Цзи, Цян; Мэн, Цин-Цзинь; Табрум, Алан Р.; Ло, Чжэ-Си (16 августа 2013 г.). «Самая ранняя эволюция многобугорчатых млекопитающих, выявленная с помощью нового юрского ископаемого». Science . 341 (6147): 779–783. Bibcode :2013Sci...341..779Y. doi :10.1126/science.1237970. PMID  23950536. S2CID  25885140.
  16. ^ аб Ло, Чжэ-Си; Килан-Яворовска, Зофья; Чифелли, Ричард Л. (2002). «В поисках филогении мезозойских млекопитающих». Acta Palaeontologica Polonica . 47 (1): 1–78. CiteSeerX 10.1.1.116.2491 . 
  17. ^ Традиционно принадлежность к Mammalia диагностируется по наличию одного доминирующего челюстного сустава, в котором зубная кость контактирует с чешуйчатой . Однако таксономисты спорят о том, должны ли устоявшиеся названия, такие как Mammalia, соответствовать кладе , которая наиболее близка к традиционному определению, или, в качестве альтернативы, должны быть ограничены «коронной группой» (которая включает только потомков самого последнего общего предка, общего для всех ныне живущих видов-членов, и исключает любые ископаемые формы, которые разошлись на более ранней стадии, даже если они соответствуют традиционным критериям). Сторонники подхода к коронной группе называют более широкую группу Mammaliformes или Mammaliaformes , тогда как традиционалисты описывают всю совокупность как «млекопитающие». Для краткого изложения аргументов и проблем см. Benton, M.; Cook, E.; Schreve, D. (2005). Fossil Mammals and Birds of Great Britain . Joint Nature Conversation Committee. стр. 289. ISBN 978-1-86107-480-5.
  18. ^ Celik, Mélina A.; Phillips, Matthew J. (8 июля 2020 г.). «Разрешение конфликтов для мезозойских млекопитающих: согласование филогенетического несоответствия между анатомическими регионами». Frontiers in Genetics . 11 : 0651. doi : 10.3389/fgene.2020.00651 . PMC 7381353. PMID  32774343 . 
  19. ^ abcd Батлер, Перси М.; Сигоньо-Рассел, Дениз (2016). «Разнообразие триконодонтов в средней юре Великобритании». Palaeontologia Polonica . 67 : 35–65. S2CID  12120414.
  20. ^ Баджпай, Сунил; Раутела, Абхай; Ядав, Рави; Мантилла, Грегори П. Уилсон (29 февраля 2024 г.). «Первое эутриконодонтное млекопитающее из мелового периода (маастрихт) Индии». Журнал палеонтологии позвоночных . doi : 10.1080/02724634.2024.2312234.
  21. ^ Forasiepi, Analía M.; Coria, Rodolfo A.; Hurum, Jørn; Currie, Philip J. (1 декабря 2012 г.). «Первые дриолестоидеи (Mammalia, Dryolestoidea, Meridiolestida) из коньяка Патагонии и новые доказательства их раннего распространения в Южной Америке». Ameghiniana . 49 (4): 497. doi :10.5710/AMGH.8.8.2012.581. S2CID  129208347.
  22. ^ Аверьянов, Александр; Мартин, Томас; Лопатин, Алексей; Скучас, Павел; Шеллхорн, Рико; Колосов, Петр; Витенко, Дмитрий (25 июля 2018 г.). "Высокоширотная фауна млекопитающих среднего мезозоя из Якутии, Россия". PLOS ONE . ​​13 (7): e0199983. Bibcode :2018PLoSO..1399983A. doi : 10.1371/journal.pone.0199983 . PMC 6059412 . PMID  30044817. 
  23. ^ Jäger, Kai RK; Cifelli, Richard L.; Martin, Thomas (2 августа 2020 г.). «Прорезывание зубов у раннего мелового британского млекопитающего Triconodon и описание нового вида». Papers in Palaeontology . 7 (2): 1065–1080. doi : 10.1002/spp2.1329 .
  24. ^ ab Simpson, George Gaylord (1928). Каталог мезозойских млекопитающих в геологическом отделе Британского музея . OCLC  1041779295.[ нужна страница ]
  25. ^ ab Jäger, Kai RK; Cifelli, Richard L.; Martin, Thomas (24 декабря 2020 г.). «Окклюзия моляров и перекатывание челюстей у ранних млекопитающих короны». Scientific Reports . 10 (1): 22378. Bibcode :2020NatSR..1022378J. doi : 10.1038/s41598-020-79159-4 . PMC 7759581 . PMID  33361774. 
  26. ^ ab Grossnickle, David M.; Polly, P. David (22 ноября 2013 г.). «Различие млекопитающих уменьшается во время меловой радиации покрытосеменных». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1771): 20132110. doi :10.1098/rspb.2013.2110. PMC 3790494. PMID 24089340  . 
  27. ^ Хуан, Э. Дж.; Уилсон, Джейкоб Д.; Бхуллар, Бхарт-Анджан С.; Бевер, Габриэль С. (март 2024 г.). «Высокоточные предикторы массы тела мелких млекопитающих: исследование случая в мезозое». Палеонтология . 67 (2). doi : 10.1111/pala.12692. ISSN  0031-0239.
  28. ^ Хан, Ганг; Мэллон, Джордан К.; Люсье, Аарон Дж.; Ву, Сяо-Чунь; Митчелл, Роберт; Ли, Лин-Цзи (2023). «Необычайная окаменелость фиксирует борьбу за существование в мезозое». Scientific Reports . 13 (1): 11221. Bibcode :2023NatSR..1311221H. doi :10.1038/s41598-023-37545-8. PMC 10354204 . PMID  37464026. 
  29. ^ Килан-Яворовска, Зофия; Чифелли, Ричард Л.; Ло, Чжэ-Си (2004). «Метатерианы». Млекопитающие из эпохи динозавров . Columbia University Press. стр. 425–462. doi :10.7312/kiel11918. ISBN 978-0-231-11918-4. JSTOR  10.7312/kiel11918.16.
  30. ^ Ружье, Гильермо В.; Дэвис, Брайан М.; Новачек, Майкл Дж. (январь 2015 г.). «Млекопитающее дельтатероид из верхнемеловой формации Байншири, восточная Монголия». Cretaceous Research . 52 : 167–177. Bibcode : 2015CrRes..52..167R. doi : 10.1016/j.cretres.2014.09.009.
  31. ^ Сигоньо-Рассел, Дениз (1995). «Два возможных водных млекопитающих-триконодонта из раннего мела Марокко». Acta Palaeontologica Polonica . 40 (2): 149–162. CiteSeerX 10.1.1.818.1039 . 
  32. ^ Gaetano, Leandro C.; Rougier, Guillermo W. (июль 2011 г.). «Новые материалы по Argentoconodon fariasorum (Mammaliaformes, Triconodontidae) из юрского периода Аргентины и их влияние на филогению триконодонтов». Journal of Vertebrate Paleontology . 31 (4): 829–843. Bibcode :2011JVPal..31..829G. doi :10.1080/02724634.2011.589877. hdl : 11336/68497 . S2CID  85069761.