stringtranslate.com

Южный голубой тунец

Южный голубой тунец ( Thunnus maccoyii ) — тунец семейства скумбриевых, обитающий в открытых водах южного полушария всех мировых океанов, в основном между 30° ю. ш. и 50° ю. ш. , почти до 60° ю. ш . Достигая длины до 2,5 метров (8 футов 2 дюйма) и веса до 260 килограммов (570 фунтов), он относится к самым крупным костным рыбам .

Южный голубой тунец, как и другие виды пелагических тунцов, является частью группы костистых рыб, которые могут поддерживать температуру своего тела на уровне до 10 °C (18 °F) выше температуры окружающей среды. Это преимущество позволяет им поддерживать высокий уровень метаболизма для хищничества и миграции на большие расстояния. Южный голубой тунец является оппортунистическим кормильцем, охотящимся на самых разных рыб, ракообразных , головоногих , сальп и других морских животных.

Экологические/физические проблемы

Южный голубой тунец — хищный организм с высокой метаболической потребностью. Это пелагические животные, но они мигрируют вертикально через толщу воды на глубину до 2500 м (8200 футов). Они также мигрируют между тропическими и прохладными умеренными водами в поисках пищи. [4] Сезонные миграции происходят между водами у побережья Австралии и Индийского океана. Хотя предпочтительный диапазон температур для южного голубого тунца составляет 18–20 °C (64–68 °F), они могут выдерживать температуру до 3 °C (37 °F) на малых глубинах и до 30 °C (86 °F) во время нереста. [5]

Этот широкий диапазон изменений температуры и глубины представляет собой проблему для дыхательной и кровеносной систем южных голубых тунцов. Тунец плавает непрерывно и с высокой скоростью и, следовательно, имеет высокую потребность в кислороде. Концентрация кислорода в воде изменяется с изменением температуры, будучи ниже при высоких температурах. [5] Однако тунцы движимы доступностью пищи, а не термическими свойствами воды. Голубой тунец, в отличие от других видов тунца, поддерживает довольно постоянную температуру красных мышц (плавательных мышц) в широком диапазоне температур окружающей среды. Таким образом, в дополнение к тому, что он является эндотермным животным , голубой тунец также является терморегулятором . [6] Вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения МСОП.

Физиология

Физиология дыхания

Дыхательная система южных голубых тунцов адаптирована к их высокой потребности в кислороде. Голубые тунцы являются облигатными таранными вентиляторами: они гонят воду в ротовую полость через рот, а затем через жабры, во время плавания. [7] Поэтому, в отличие от большинства других костистых рыб, южному голубому тунцу не требуется отдельный насосный механизм для перекачивания воды через жабры. Говорят, что таранная вентиляция является обязательной у южных голубых тунцов, потому что система буккально-оперкулярного насоса, используемая другими костистыми рыбами, стала неспособной производить поток вентиляции, достаточно сильный для их нужд. Все виды тунцов в целом утратили оперкулярный насос, требующий более быстрого движения насыщенной кислородом воды через жабры, чем вызванное всасыванием оперкулярного насоса. Поэтому, если они перестают плавать, тунцы задыхаются из-за отсутствия потока воды через жабры. [6]

Потребность в кислороде и потребление кислорода у южного голубого тунца напрямую связаны. Поскольку тунец увеличивает свою метаболическую потребность, плавая быстрее, вода поступает в рот и через жабры быстрее, увеличивая потребление кислорода. [8] Кроме того, поскольку для перекачивания воды через жабры не требуется энергии, тунцы адаптировали повышенный выход энергии к плавательным мышцам. Поглощение кислорода и питательных веществ в кровеносной системе транспортируется к этим плавательным мышцам, а не к тканям, необходимым для перекачивания воды через жабры у других костистых рыб.

На основе принципов уравнения Фика скорость диффузии газа через мембрану газообмена прямо пропорциональна площади дыхательной поверхности и обратно пропорциональна толщине мембраны. Тунцы имеют высокоспециализированные жабры, площадь поверхности которых в 7–9 раз больше, чем у других организмов водной среды. [7] Эта увеличенная площадь поверхности позволяет большему количеству кислорода контактировать с дыхательной поверхностью, и, следовательно, диффузия происходит быстрее (как представлено прямой пропорциональностью в уравнении Фика). Это значительное увеличение площади поверхности жабр южного голубого тунца обусловлено более высокой плотностью вторичных пластинок в жаберных лепестках.

Южный голубой тунец, как и другие виды тунцов, имеет очень тонкую газообменную мембрану. [7] [9] У тунцов толщина барьера составляет 0,5 мкм, по сравнению с 10 мкм у акулы, 5 мкм у рыбы-жабы и менее 5 мкм у форели. Это означает, что кислород должен диффундировать на короткое расстояние через дыхательную поверхность, чтобы попасть в кровь. Подобно увеличенной площади поверхности, это позволяет организму с высоким метаболизмом быстрее всасывать насыщенную кислородом кровь в кровеносную систему. Помимо более быстрой скорости диффузии в дыхательной системе южного голубого тунца, существует значительная разница в эффективности поглощения кислорода. В то время как другие костистые рыбы обычно используют 27–50% кислорода в воде, у тунца наблюдаются показатели использования, достигающие 50–60%. Такое высокое общее потребление кислорода тесно связано с хорошо адаптированной кровеносной системой, что позволяет удовлетворить высокие метаболические потребности южного голубого тунца.

Кривые диссоциации кислорода для южного голубого тунца показывают обратный температурный эффект между 10 и 23 °C (50–73 °F) и температурную нечувствительность между 23 и 36 °C (73–97 °F). [10] Обратный температурный сдвиг может предотвратить преждевременную диссоциацию кислорода из гемоглобина, поскольку он нагревается в rete mirabile . [8] Корневой эффект и большой фактор Бора также наблюдались при 23 °C (73 °F). [10]

Физиология кровообращения

Сердечно-сосудистую систему тунцов, как и многих видов рыб, можно описать в терминах двух сетей RC , в которых система снабжается одним генератором (сердцем). Вентральная и дорсальная аорта питают сопротивление жабр и системной сосудистой сети соответственно. [11] Сердце тунцов находится внутри заполненной жидкостью перикардиальной полости. Их сердца исключительно большие, с массой желудочков и сердечным выбросом примерно в четыре-пять раз больше, чем у других активных рыб. [12] Они состоят из четырех камер, как и у других костистых рыб: венозного синуса, предсердия, желудочка и артериального бульбуса. [9]

У тунцов сердце типа IV, которое имеет более 30% компактного миокарда с коронарными артериями в компактном и губчатом миокарде. Их желудочки большие, толстостенные и пирамидальной формы, что позволяет создавать высокое желудочковое давление. Мышечные волокна расположены вокруг желудочка таким образом, что это позволяет быстро выбрасывать ударный объем, поскольку желудочки могут сокращаться как вертикально, так и поперечно одновременно. Сам миокард хорошо васкуляризирован, с сильно разветвленными артериолами и венулами, а также высокой степенью капилляризации. [7]

Основные артерии и вены идут продольно к красным плавательным мышцам, которые находятся близко к позвоночнику, прямо под кожей. Мелкие артерии ответвляются и проникают в красную мышцу, доставляя насыщенную кислородом кровь, тогда как вены несут дезоксигенированную кровь обратно в сердце. [6] Красные мышцы также имеют высокое содержание миоглобина и плотность капилляров, где многие из капилляров разветвляются. Это помогает увеличить площадь поверхности и время пребывания эритроцитов. [13] Вены и артерии организованы таким образом, что допускают противоточный теплообмен. Они расположены рядом и широко разветвлены, образуя rete mirabile . Такое расположение позволяет теплу, вырабатываемому красными мышцами, сохраняться внутри них, поскольку оно может передаваться от венозной крови к входящей артериальной крови. [6]
У тунцов самое высокое артериальное давление среди всех рыб из-за высокого сопротивления кровотоку в жабрах. У них также высокая частота сердечных сокращений, сердечный выброс и скорость вентиляции. Для достижения высокого сердечного выброса тунцы увеличивают частоту сердечных сокращений исключительно (другие костистые рыбы также могут увеличивать свой ударный объем ). Высокий сердечный выброс у южного голубого тунца необходим для достижения максимальной скорости метаболизма. [7] [9] Bulbus arteriosus может занимать весь ударный объем, поддерживая плавный поток крови через жабры во время диастолы . Это, в свою очередь, может увеличить скорость газообмена. [7] Частота их сердечных сокращений также зависит от температуры; при нормальной температуре она может достигать 200 ударов в минуту. [13]

Кровь южного голубого тунца состоит из эритроцитов, ретикулоцитов, теневых клеток, лимфоцитов, тромбоцитов, эозинофильных гранулоцитов, нейтрофильных гранулоцитов и моноцитов. [14] Южный голубой тунец имеет высокое содержание гемоглобина в крови (13,25—17,92 г/дл) и, следовательно, высокую кислородную емкость. Это является результатом повышенного гематокрита и среднего клеточного содержания гемоглобина (MCHC). Содержание эритроцитов в крови колеблется от 2,13 до 2,90 млн/л, что как минимум вдвое больше, чем у взрослого атлантического лосося, что отражает активную природу южного голубого тунца. [8] [14] Поскольку MCHC высокий, больше крови может быть доставлено в ткани без увеличения энергии, используемой для перекачивания более вязкой крови. Для южного голубого тунца это важно, так как кровеносные сосуды не защищены теплообменниками, когда они мигрируют в более холодные среды. [8]

Интеграция органов дыхания и кровообращения

Тунцы более подвижны, чем любые наземные животные, и являются одними из самых активных рыб; поэтому им требуются высокоэффективные дыхательная и кровеносная системы. Южный голубой тунец, как и другие виды тунцов, выработали множество адаптаций, чтобы достичь этого. [6]
Их дыхательная система адаптировалась к быстрому поглощению кислорода из воды. Например, тунцы перешли с системы буккально-оперкулярного насоса на таранную вентиляцию, что позволяет им прогонять большие объемы воды через жабры. Жабры, в свою очередь, стали высокоспециализированными для увеличения скорости диффузии кислорода. Кровеносная система работает вместе с дыхательной системой для быстрой транспортировки кислорода к тканям. Благодаря высокому уровню гемоглобина кровь южного голубого тунца имеет высокую способность переносить кислород. Кроме того, их большие сердца с характерной организацией мышечных волокон обеспечивают сравнительно высокий сердечный выброс, а также быстрый выброс ударного объема. Это, вместе с организацией кровеносных сосудов и системой противоточного теплообмена, позволяет южному голубому тунцу быстро доставлять кислород к тканям, сохраняя при этом энергию, необходимую для их активного образа жизни. [6] [7]

Осморегуляция

Окружающие осмотические условия

Южный голубой тунец мигрирует между различными океаническими регионами, однако осмотические условия, с которыми сталкивается тунец, остаются относительно схожими. Этот вид тунца обитает в океанических районах, которые имеют относительно высокую соленость по сравнению с остальными океанами мира. [15] Как и другие морские костистые рыбы, южный голубой тунец поддерживает постоянную концентрацию ионов как во внутриклеточной , так и во внеклеточной жидкости . Такая регуляция внутренней концентрации ионов классифицирует южного голубого тунца как осморегулятора . [6]

Плазма крови , интерстициальная жидкость и цитоплазма клеток южного голубого тунца гипоосмотичны по отношению к окружающей океанской воде. Это означает, что концентрация ионов в этих жидкостях низкая по сравнению с морской водой. Стандартное осмотическое давление морской воды составляет 1,0 осмоля/л, в то время как осмотическое давление в плазме крови южного голубого тунца составляет примерно половину этого. [16] Без механизма осморегуляции тунец терял бы воду в окружающую среду, а ионы диффундировали бы из морской воды в жидкости тунца, устанавливая равновесие. [6]

Южный голубой тунец получает воду, выпивая морскую воду: его единственный доступный источник воды. Поскольку осмотическое давление жидкостей в тунце должно быть гипоосмотическим по отношению к морской воде, которая была принята, происходит чистая потеря ионов из тунца. Ионы диффундируют по градиенту концентрации из жидкостей тунца во внешнюю морскую воду. Результатом является чистое перемещение воды в жидкость голубого тунца, причем чистое перемещение ионов происходит в морскую воду. Южный голубой тунец, наряду с другими морскими костистыми рыбами, приобрел множество белков и механизмов, которые позволяют секрецию ионов через жаберный эпителий . [6]

Из-за высокой метаболической потребности южного голубого тунца ионы должны быть поглощены относительно быстро, чтобы обеспечить достаточную концентрацию для клеточной функции. Тунцы могут пить морскую воду, поскольку они постоянно плавают, чтобы обеспечить достаточную концентрацию ионов. Морская вода особенно богата ионами натрия и хлорида, которые вместе составляют приблизительно 80% ионов в воде. [15] Потребление натрия и хлорида, наряду с более низкими относительными концентрациями ионов калия и кальция в морской воде, позволяет южному голубому тунцу генерировать потенциалы действия, необходимые для сокращения мышц. [6]

Первичная осморегуляторная система и ее особенности

У тунцов повышенный уровень переноса ионов и воды из-за повышенной активности Na + /K + АТФазы в жабрах и кишечнике, при этом эта активность оценивается примерно в четыре-пять раз выше по сравнению с другими пресноводными позвоночными, такими как радужная форель. [17] Жабры, из-за их большой площади поверхности, играют важную роль в осморегуляции у тунца, поддерживая водный и ионный баланс путем выделения NaCl. Кишечник также способствует снижению осмотической потери воды в окружающую среду, поглощая NaCl для извлечения необходимой воды из содержимого просвета. [18]

Почки также играют важную роль в осморегуляции тунца, выделяя двухвалентные ионные соли, такие как ионы магния и сульфата. Используя активный транспорт, тунец может перемещать растворенные вещества из своих клеток и использовать почки как средство сохранения текучести.

Анатомия и биохимия, участвующие в осморегуляции

Основные места газообмена у морских костистых рыб, жабры , также отвечают за осморегуляцию . Поскольку жабры предназначены для увеличения площади поверхности и минимизации расстояния диффузии для газообмена между кровью и водой, они могут способствовать проблеме потери воды за счет осмоса и пассивного накопления соли. Это называется осмо-дыхательным компромиссом. Чтобы преодолеть это, тунцы постоянно пьют морскую воду, чтобы компенсировать потерю воды. [19] Они выделяют высококонцентрированную мочу, которая приблизительно изоосмотична плазме крови , то есть соотношение растворенных веществ в моче и плазме близко к 1 (U/P≅1). Из-за этого одного лишь выделения мочи недостаточно для решения проблемы осморегуляции у тунцов. В свою очередь, они выделяют только минимальный объем мочи, необходимый для избавления от растворенных веществ, которые не выводятся другими путями, а соль в основном выводится через жабры. Вот почему состав растворенных веществ в моче значительно отличается от состава плазмы крови. Моча имеет высокую концентрацию двухвалентных ионов, таких как Mg 2+ и SO 4 2− (U/P>>1), поскольку эти ионы в основном выводятся почками, что не позволяет их концентрации в плазме крови повышаться. Одновалентные ионы (Na + , Cl − , K + ) выводятся жабрами, поэтому их соотношение U/P в моче ниже 1. Выделение неорганических ионов структурами, отличными от почек, называется внепочечной экскрецией солей. [6]

У южного голубого тунца и других морских костистых рыб специализированные клетки, транспортирующие ионы, называемые ионоцитами (ранее известные как клетки, богатые митохондриями, и хлоридные клетки), являются основными местами выделения NaCl [20]. Ионоциты обычно находятся на жаберных дугах и нитевидных ребрах, [20] [21] , хотя в некоторых случаях их также можно найти на жаберных пластинках при воздействии различных факторов окружающей среды. [22] Ионоциты разбросаны между клетками мостовой, которые занимают большую часть жаберного эпителия. Ионоциты обладают высокой метаболической активностью, на что указывает большое количество митохондрий (которые вырабатывают энергию в форме АТФ). Они также богаты Na + /K + АТФазами по сравнению с другими клетками. [6] Ионоциты имеют сложную внутриклеточную трубчатую систему, продолжающуюся базолатеральной мембраной (обращенной к крови). Апикальная сторона (обращенная к окружающей среде) обычно инвагинирована под окружающие клетки мостовой, образуя апикальные крипты. Между соседними ионоцитами существуют проницаемые парацеллюлярные пути. [23]

Ионоциты морских костистых рыб, таких как южный голубой тунец, используют специфические транспортные механизмы для выделения соли. При употреблении морской воды они поглощают воду и электролиты, включая Na + , Cl − , Mg 2+ и SO 4 2− . [24] Когда морская вода проходит через пищевод, она быстро опресняется , поскольку ионы Na + и Cl − движутся вниз по градиенту концентрации в организм. В кишечнике вода всасывается в сочетании с котранспортом NaCl. [19]

Внутри жаберного ионоцита Na + /K + АТФазы на базолатеральной мембране поддерживают низкую концентрацию натрия. [19] [20] Котранспортер NKCC (канал Na + -K + -Cl − ) перемещает ионы K + и Cl − внутрь клетки, в то время как Na + диффундирует внутрь по градиенту концентрации. [19] [20] Ионы K + могут вытекать из клетки через свои каналы на базолатеральной мембране, тогда как ионы Cl − диффундируют наружу через свои каналы на апикальной мембране. Градиент, созданный Cl −, позволяет ионам Na + пассивно диффундировать из клетки через парацеллюлярный транспорт (через плотные соединения ). [19] [20]

Специальные приспособления для осморегуляции

У южного голубого тунца большая площадь поверхности жабр, что важно для потребления кислорода и обработки высоких осморегуляторных расходов, связанных с высокой скоростью метаболизма в состоянии покоя . [25] Они могут адаптироваться к повышению солености воды, при которой ионоциты увеличиваются в размере, жаберные лепестки становятся толще, площадь поверхности базолатеральной мембраны увеличивается, а внутриклеточная трубчатая система разрастается. [6] У костистых рыб нет петли Генле в почках, и поэтому они не способны вырабатывать гиперосмотическую мочу. Вместо этого они часто выделяют небольшое количество мочи, чтобы предотвратить потерю воды и выводят NaCl через жабры. [19] Кроме того, у таранных вентиляторов, таких как тунцы и рыбы-меч, есть специализированные жаберные структуры: смежные ламеллы и нити срастаются, чтобы предотвратить схлопывание ламелл и ламелл при сильном потоке воды. [26] [27] Здесь ионоциты также были обнаружены в этих специализированных межпластинчатых, пластинчатых и филаментных слияниях у личинок и взрослых особей желтоперого тунца ( Thunnus albacares ). [21]

Терморегуляция и обмен веществ

Физиологические проблемы

Южные голубые тунцы сохраняют тепло и могут функционировать в широком диапазоне температурных условий, что позволяет им нырять с поверхности воды на глубину до 1000 м (3300 футов) всего за несколько минут. [28] Они добывают пищу в умеренных водах океанов южного полушария зимой в Австралии и мигрируют в тропические районы северо-западной части Индийского океана с весны по осень на нерест. [5] Их предпочтительный диапазон температур составляет 18–20 °C (64–68 °F), при этом большую часть времени (91%) они проводят при температуре ниже 21 °C (70 °F). Южные голубые тунцы испытывают широкий диапазон температур окружающей воды: от минимальной 2,6 °C (36,7 °F) до максимальной 30,4 °C (86,7 °F). [5] Сообщается, что все виды тунца нерестятся при температуре воды выше 24 °C (75 °F). [29] Однако 24 °C (75 °F) находится за пределами или на верхнем пределе температурных допусков для голубых тунцов. Было обнаружено, что крупные особи выдерживают температуры менее 10 °C (50 °F) и до 7 °C (45 °F) в течение более 10 часов, возможно, для поиска добычи. [5] В течение дня они мигрируют на глубину от 150 до 600 м (490–1970 футов), но ночью они остаются в водах глубиной 50 м (160 футов) или меньше. [5]

Теплообмен у южного голубого тунца является уникальной адаптацией среди костистых рыб . Они являются эндотермами, что означает, что они могут поддерживать свою внутреннюю температуру выше температуры воды. Тепло теряется посредством теплопередачи по всей поверхности тела и жабрам, поэтому важно предотвратить метаболическую потерю тепла. Это адаптивная особенность, потому что организму гораздо сложнее поддерживать разницу температур с окружающей средой в воде, чем на воздухе. [30] Это позволяет тунцам иметь более быстрые метаболические реакции, быть более активными и использовать более холодную среду. Недостатком является то, что им требуется высокий уровень энергии и изоляции, и существует потенциал для большей потери тепла из-за высокого градиента температуры с окружающей средой. [30] Чтобы уменьшить потерю тепла, южные голубые тунцы снизили свою теплопроводность за счет наличия окислительных мышечных тканей и жира, поскольку мышцы и жир имеют низкую теплопроводность, согласно закону теплопроводности Фурье . [30] Их конвекция тепла также снижена. Поскольку коэффициент теплопередачи зависит от формы тела животного, тунцы увеличили размер своего тела, приняли веретенообразную форму, а их внутреннее расположение тканей основано на различной теплопроводности. [30]

Адаптации, связанные с регуляцией температуры

Южные голубые тунцы часто мигрируют вертикально через толщу воды в поисках предпочитаемой ими температуры и проводят время в более прохладных водах в поисках добычи. Некоторые выдвинули гипотезу, что они укрываются в более теплых областях водных фронтов и водоворотов после этих периодов добычи пищи , но другие предполагают, что эти миграции связаны только со скоплением добычи. В любом случае, очевидно, что южные голубые тунцы развили сложные физиологические механизмы для поддержания температуры своего тела (T B ) значительно выше температуры окружающей воды в этих изменяющихся условиях. [5] Фактически, тунец может поддерживать температуру своих мышц на 5–20 °C (9–36 °F) выше температуры окружающей воды. [31] В целом, у тунца нет установленной точки температуры тела; скорее, он поддерживает свою T B в узком диапазоне, с колебаниями всего на 4–5 °C (7–9 °F) с течением времени и от особи к особи. [31] [32]

В отличие от теплых мышц и внутренностей плавающих голубых тунцов, сердце и жабры остаются на уровне или около температуры окружающей среды у всех видов тунцов. [33] Тунцы достигают регуляции температуры тела с помощью сложных сосудистых структур, называемых rete mirabile . [31] У голубого тунца большие боковые кожные сосуды, которые разветвляются на артерии и вены rete mirabile, снабжают кровью красную мышцу, вместо центрально расположенной аорты . [34] Rete mirabile функционируют как противоточные теплообменники, которые предотвращают метаболическую потерю тепла в жабрах. Теплотелые рыбы, такие как южный голубой тунец, поддерживают свой T B путем изменения эффективности теплообменников. Часть кислорода обычно теряется исходящей венозной кровью в процессе теплообмена, в зависимости от эффективности теплообменника, на которую может влиять скорость кровотока и диаметр кровеносного сосуда. [32]

По мере того как тунцы мигрируют на большую глубину, часто в поисках добычи, они сталкиваются с более холодной температурой воды на поверхности жабр. Чтобы поддерживать нормальный уровень транспорта кислорода в этих условиях, они развили уникальные дыхательные свойства крови. Способность переносить кислород у южного голубого тунца высока из-за высокой концентрации гемоглобина (Hb). Сродство крови к кислороду также повышено. Обычно сродство крови к кислороду меняется при изменении температуры, испытываемой на жабрах (по сравнению с более теплыми соседними тканями); однако Hb у южного голубого тунца показывает нечувствительность к температуре и обратный температурный эффект между 10 и 23 °C (50 и 73 °F) ( связывание Hb-O 2 является эндотермическим ). Из-за своего анатомического расположения сердце и печень являются самыми холодными органами, и для того, чтобы они обслуживали регионально более теплый орган, необходимо затратить значительную работу. Вероятно, что обратный температурный эффект на связывание кислорода был разработан для обеспечения адекватной разгрузки кислорода в сердце и печени, особенно в более холодной воде, когда разница в температуре между этими органами и плавательными мышцами самая большая. [4] [35]

Поскольку южные голубые тунцы должны постоянно плавать, чтобы перегонять воду через жабры и обеспечивать свои тела кислородом, существует требование, чтобы их уровень метаболизма был постоянно высоким. В отличие от других организмов, южный голубой тунец не может тратить больше энергии на выработку тепла при низких температурах, в то же время замедляя метаболизм, чтобы охладиться в высокотемпературных водах и поддерживать гомеостатическую температуру . Вместо этого южный голубой тунец, по-видимому, реализует систему, которая регулирует, насколько активно система rete mirable нагревает ткани. Эксперименты с южным голубым тунцом привели исследователей к мысли, что этот вид тунца развил систему шунтирования. Когда южный голубой тунец испытывает холодные температуры, больше крови направляется в сосудистую систему rete, нагревая мышечную ткань, в то время как при высоких температурах кровь шунтируется в венозную и артериальную системы, уменьшая тепло в мышечных тканях. [34]

Сердце тунца должно перекачивать кровь к конечностям тела с высокой скоростью, чтобы сохранять тепло и уменьшать его потери. Сердце тунца способно адаптироваться к более холодной температуре воды, в основном за счет увеличения притока крови и перекачивания теплой крови к мышечным тканям с более высокой скоростью. [32]

Помимо основного источника потери тепла в жабрах, значительное количество тепла теряется в воде с более низкой температурой через поверхность тела. Южный голубой тунец, считающийся крупной рыбой, имеет относительно низкое отношение площади поверхности к объему . Это низкое отношение площади поверхности к объему объясняет, почему на месте жабр теряется больше тепла по сравнению с поверхностью тела. В результате сосудистая система сети расположена в основном на месте жабр, но также и в нескольких других органах тунца. В частности, из-за высоких метаболических потребностей южного голубого тунца желудок является органом, требующим высокой потребности в терморегуляции. Он способен переваривать пищу только при определенных температурах, часто намного выше температуры окружающей воды. Поскольку пища поглощается вместе с большим количеством морской воды, ее содержимое должно быть нагрето до температуры, которая позволяет пище перевариваться и усваивать питательные вещества и ионы. Южный голубой тунец, по-видимому, увеличивает приток крови к желудку в периоды усиленного пищеварения за счет увеличения диаметра кровеносных сосудов, поступающих в желудок, что позволяет большему количеству теплой крови достигать органа с более быстрой скоростью. [32]

Глаза и мозг южного голубого тунца являются общей областью исследований, связанных с терморегуляторными системами этого вида. И глаза, и мозг поддерживают необычайно высокую температуру по сравнению с окружающей водной средой, часто на 15–20 °C (27–36 °F) выше температуры воды. Сонная артерия переносит кровь в мозг и, по-видимому, играет роль в повышенных температурах как мозга, так и глаз южного голубого тунца. Было замечено, что сонная артерия обладает сильными изоляционными свойствами, позволяя крови проходить большие расстояния по всему телу, одновременно уменьшая количество тепла, теряемого окружающими тканями до мозга и глаз. Повышенная температура в мозге и глазах позволяет южному голубому тунцу более эффективно искать пищу, сокращая время реакции и создавая более сильное зрение. Это связано с повышенной активностью аксонов , которая напрямую связана с температурой: высокие температуры позволяют быстрее передавать сигнал . [36]

Специальные адаптации, уникальные для данной среды обитания/образа жизни

Одной из адаптаций, позволяющих голубым тунцам иметь большие миграционные пути, является их эндотермическая природа, посредством которой они сохраняют тепло в своей крови и предотвращают его потерю в окружающую среду. Они поддерживают температуру своего тела выше температуры окружающей воды, чтобы улучшить эффективность своих локомоторных мышц, особенно на высоких скоростях и при преследовании добычи ниже области термоклина . [37] Была выдвинута гипотеза, что тунцы могут быстро изменять теплопроводность всего тела по крайней мере на два порядка величины. [37] Это делается путем отключения теплообменников, чтобы обеспечить быстрое нагревание, когда тунец поднимается из холодной воды в более теплые поверхностные воды, а затем снова активируются, чтобы сохранить тепло, когда они возвращаются на глубину. [37] Благодаря этой уникальной способности тунцы могут проникать в иначе опасно холодную воду, чтобы охотиться за пищей или спасаться от хищников. Изменения температуры их мышц не обязательно зависят от температуры воды или скорости плавания, что указывает на способность голубого тунца контролировать уровень эффективности своей системы теплообмена. [38] Что касается эффективности извлечения кислорода, структура жабр тунца максимизирует контакт между водой и респираторным эпителием, что минимизирует анатомическое и физиологическое «мертвое пространство», чтобы обеспечить более 50% эффективности извлечения кислорода. [39] Это позволяет рыбе поддерживать высокий уровень потребления кислорода, поскольку она постоянно выплывает в другие районы океанов в поисках пищи и земли для роста и размножения.

Коммерческое рыболовство

Вылов южного голубого тунца - Австралия и Япония (1952-2013)

Южный голубой тунец является целью рыболовных флотов ряда стран. Это происходит в открытом море и в исключительных экономических зонах Австралии, Новой Зеландии, Индонезии и Южной Африки. Начало промышленного рыболовства в 1950-х годах в сочетании с постоянно совершенствующимися технологиями, такими как GPS, эхолоты, спутниковые снимки и т. д., а также знание путей миграции, привело к эксплуатации южного голубого тунца по всему его ареалу. Улучшенные методы охлаждения и требовательный мировой рынок привели к тому, что мировой вылов SBT резко упал с 80 000 тонн в год в 1960-х годах до 40 000 тонн в год к 1980 году. [40] Австралийский вылов достиг пика в 1982 году и составил 21 500 тонн, а общая популяция SBT с тех пор сократилась примерно на 92 процента. [41] В середине 1980-х годов возникла настоятельная необходимость сократить давление на популяцию южного голубого тунца. Основные страны, ведущие промысел этого вида, адаптировали свою практику для управления уловами, хотя никаких официальных квот не было установлено. [ необходима цитата ]

Конвенция о сохранении южного голубого тунца

В 1994 году Конвенция о сохранении южного голубого тунца формализовала существующие добровольные меры управления между Австралией, Новой Зеландией и Японией. Конвенция создала Комиссию по сохранению южного голубого тунца (CCSBT). Ее целью было обеспечить посредством надлежащего управления сохранение и оптимальное использование мирового рыболовства. Конвенция применяется к южному голубому тунцу ( Thunnus maccoyii ) на всем протяжении его миграционного ареала, а не в пределах определенной географической области. Южная Корея, Тайвань, Индонезия и Европейский союз с тех пор присоединились к Комиссии, а Южная Африка и Филиппины сотрудничают с ней в качестве нечленов. Штаб-квартира CCSBT находится в Канберре, Австралия.

Текущие квоты были снижены в 2010 году, чтобы отразить уязвимую природу диких запасов. Квоты на сезоны 2010/2011 были снижены до 80% от предыдущих лет. Общий допустимый улов (ОДУ) был снижен с 11 810 тонн по сравнению с ранее выделенным глобальным ОДУ до 9 449 тонн. [42] После сокращения квот Австралия имела самый высокий «эффективный лимит улова» в 4 015 тонн, за ней следовали Япония (2 261 тонна), Республика Корея (859 тонн), рыболовное предприятие Тайваня (859 тонн), Новая Зеландия (709 тонн) и Индонезия (651 тонна). [42] Давление на рыболовство за пределами выделенного глобального ОДУ остается серьезной проблемой. Правительство Австралии заявило в 2006 году, что Япония призналась в изъятии более чем на 100 000 тонн сверх своей квоты за предыдущие 20 лет. [43]

Квота Австралии достигла минимума в 4015 тонн в год за два года, закончившихся в 2010/11 году, затем увеличилась до 4528 тонн в 2011/12 году и до 4698 тонн в 2012/13 году.

Общий допустимый улов (тонн)

Система квот увеличила стоимость улова. Рыбаки, которые когда-то зарабатывали 600 долларов за тонну, продавая рыбу консервным заводам, начали зарабатывать более 1000 долларов за тонну рыбы, продавая ее покупателям для японского рынка. Квоты дороги и покупаются и продаются как акции в рамках их национальных распределений. [48]

В 2010 году австралийская квота на вылов диких животных была сокращена из-за опасений относительно жизнеспособности популяции.

В 2012 году Япония выразила «серьёзную обеспокоенность» тем, что австралийские уловы были подсчитаны неверно. В ответ Австралия обязалась внедрить видеомониторинг для проверки своих уловов. Однако в 2013 году Австралия отозвала своё обязательство, заявив, что такой мониторинг создаст «чрезмерное нормативное и финансовое бремя». [49]

В октябре 2013 года Комиссия по сохранению южного голубого тунца увеличила квоту на вылов дикого тунца для австралийских фермеров, занимающихся разведением тунца. Увеличение, поэтапное в течение двух лет, должно было довести квоту до 5665 тонн в 2015 году. Квота на тунца выросла на 449 тонн до 5147 тонн в 2014 году, а затем еще на 518 тонн в 2015 году. Ожидалось, что увеличение квот позволит фермерам увеличить объемы добычи примерно на 2000 тонн в год с 2015 года. [50]

Ежегодно, начиная с 2006 года, уловы Австралии превышают уловы Японии.

Любительская рыбалка

Южный голубой тунец является объектом лова рыболовов-любителей и любителей в австралийских водах. Допустимый улов регулируется законодательством и варьируется от штата к штату.

Соревнования по рыбной ловле

Ежегодно проводятся несколько рыболовных соревнований, нацеленных на южного голубого тунца. В 2015 году в Виктор-Харборе состоялся первый турнир Coast 2 Coast Tuna Tournament . [51] В мероприятии приняли участие 165 участников и 54 лодки. Во время турнира было взвешено 164 рыбы, что в общей сложности приближается к 2500 кг тунца. Средний вес рыбы составил 14,76 кг. [52] В апреле 2015 года во время соревнований Riveira Port Lincoln Tuna Classic 18 лодок поймали 324 особи южного голубого тунца. Самая большая рыба, пойманная во время соревнований, весила 13,2 кг. [53]

Самое продолжительное соревнование по ловле тунца в Австралии проводится ежегодно в Тасмании Клубом тунца Тасмании и впервые было проведено в 1966 году. [54] Другие соревнования проводятся в Порт-Макдоннелле , Южная Австралия [55] и Меримбуле , Новый Южный Уэльс . [56]

Правила любительского рыболовства в австралийских штатах

Аквакультура

Скотоводство

Быстрое сокращение промысла побудило австралийских ловцов тунца изучить потенциал увеличения своего улова за счет аквакультуры . Все разведение SBT происходит у берегов Порт-Линкольна, Южная Австралия ; близлежащий город, в котором с 1970-х годов базируются почти все компании по разведению SBT в Австралии. [62] Разведение тунца началось в 1991 году и превратилось в крупнейший сектор выращивания морепродуктов в Австралии. [62] Отрасль неуклонно росла, поддерживая уровень производства от 7000 до 10 000 тонн в год с середины 2000-х годов. [63]

Южный голубой тунец мечет икру в период с сентября по апрель каждого года в единственном известном нерестилище в Индийском океане , между северо-западным побережьем Австралии и Индонезией. Предполагается, что икра вылупляется в течение двух-трех дней, и в течение следующих двух лет достигает размеров приблизительно 15 килограммов. Основной дикий улов австралийской индустрии SBT составляет рыба в возрасте двух-трех лет. [64] Считается, что SBT становятся половозрелыми в дикой природе в возрасте от 9 до 12 лет, [62] что подчеркивает основные негативные последствия удаления преднерестовых популяций из дикой природы.

Молодь тунца в основном вылавливается на континентальном шельфе в районе Большого Австралийского залива с декабря по апрель каждого года и весит в среднем 15 кг (33 фунта). Обнаруженные тунцы вылавливаются кошельковым неводом, а затем переносятся через подводные панели между сетями на специализированные буксирные понтоны. Затем их буксируют обратно в фермерские районы, прилегающие к Порт-Линкольну, со скоростью около 1 узла; этот процесс может занять несколько недель. Вернувшись на ферму, тунца переводят с буксирных понтонов в фермерские понтоны диаметром 40–50 м (130–160 футов). Затем их кормят живцом (обычно это ряд местных или импортных мелких пелагических видов, таких как сардины) шесть дней в неделю, два раза в день, и они «выращиваются» в течение трех-восьми месяцев, достигая в среднем 30–40 кг (66–88 фунтов). [40] [62] Поскольку SBT плавают так быстро и привыкли мигрировать на большие расстояния, их трудно содержать в маленьких загонах. Их нежная кожа может быть легко повреждена, если к ней прикоснуться руками человека, а слишком частые манипуляции могут оказаться фатальными.

Как и в большинстве предприятий аквакультуры, корма являются самым большим фактором экономической эффективности фермерской операции, и были бы значительные преимущества в использовании сформулированных гранулированных кормов для дополнения или замены живца . Однако пока что изготовленные корма не конкурентоспособны с живцом. [65] Дальнейшая будущая перспектива в улучшении разведения SBT - это план Long Term Holding. Удерживая свою рыбу в течение двух последовательных вегетационных сезонов (18 месяцев) вместо одного (до 8 месяцев), отрасль потенциально могла бы достичь значительного увеличения объема, большего производства из ограниченной квоты выловленной в дикой природе молоди и возможности обслуживать рынок круглый год. [65] Это представляет несколько неопределенностей и все еще находится на стадии планирования.

Примерно в апреле начинается сбор урожая, и рыбу осторожно направляют в лодку (любые синяки снижают цену), где ее убивают, быстро замораживают и большую часть помещают на самолеты, направляющиеся в Токио . Вооруженным охранникам платят за то, чтобы они следили за ними, поскольку 2000 тунцов, содержащихся в одном загоне, стоят около 2 миллионов долларов. [48] Австралия экспортирует 10 000 метрических тонн южного голубого тунца стоимостью 200 миллионов долларов; почти вся рыба из фермерских хозяйств. [48]

Индустрия разведения южного голубого тунца приносит экономике Южной Австралии от 200 до 300 миллионов австралийских долларов в год . По словам представителя отрасли Брайана Джеффриса , пик отрасли пришелся на 2004 год и составил 290 миллионов долларов . [66] В 2014 году, после увеличения квоты на вылов в Австралии и появления возможностей экспорта в Китай, сектор ожидал годовой оборот в размере 165 миллионов долларов. [67]

Вылов и транспортировка южного голубого тунца в загоны для аквакультуры около Порт-Линкольна показаны в документальном фильме 2007 года « Tuna Wranglers » .

Ленты

Ученые пытались и продолжают пытаться разработать менее дорогой корм для рыб. Одним из главных препятствий является создание обработанной пищи, которая не влияет на вкус тунца. Южный голубой тунец в основном питается свежей или замороженной мелкой пелагической рыбой (включая Sardinops sagax ), а использование сформулированных гранул пока нецелесообразно. [65] Эта стоимость в значительной степени обусловлена ​​расходами на диетические исследования. Ежегодные расходы на диету только для исследований составляют приблизительно 100 000 долларов США [35] , и существуют дополнительные проблемы, связанные с работой с крупными, быстро плавающими морскими животными. Выращенный на ферме тунец, как правило, имеет более высокое содержание жира, чем дикий тунец. Однометровому тунцу требуется около 15 кг (33 фунта) живой рыбы, чтобы набрать 1 кг (2 фунта) жира, а для производства 100-килограммового (220 фунтов) голубого тунца требуется около 1,5–2 тонн кальмаров и скумбрии. [48] ​​Исследования по оценке ингредиентов для использования в корме для южного голубого тунца продолжаются, и сбор информации об усвояемости ингредиентов, вкусовых качествах, использовании питательных веществ и их влиянии может способствовать снижению затрат для фермеров, занимающихся разведением тунца. [68]

Диетические добавки

Использование диетических добавок может улучшить срок годности мяса выращенного на ферме SBT. Результаты исследования SARDI (Южно-Австралийский научно-исследовательский институт) показали, что кормление рационом, в котором примерно в 10 раз больше антиоксидантов , повышает уровень витамина E и витамина C, но не селена, в мясе тунца и увеличивает срок годности тунца. [69] Это важно, поскольку рацион замороженной живца, вероятно, будет содержать меньше антиоксидантных витаминов, чем рацион дикого тунца.

Паразиты и патология

Риск распространения паразитов и болезней для аквакультуры южного голубого тунца низок или незначителен; в современной аквакультуре SBT общий уровень смертности от улова до сбора составляет около 2-4%. [70] Было обнаружено, что у южного голубого тунца обитает разнообразный спектр паразитических видов, причем большинство исследованных паразитов представляют незначительный или нулевой риск для здоровья ферм — некоторые южные голубые тунцы на самом деле демонстрируют реакцию антител на эпизоотии [71] — однако кровяная и жаберная двуустки имеют наибольшие факторы риска. [72] [73] Гипоксия также является серьезной проблемой и может усугубляться из-за непредвиденных факторов окружающей среды, таких как цветение водорослей. [70]

Полная аквакультура

Первоначально трудности с закрытием жизненного цикла вида отговорили большинство от их разведения. Однако в 2007 году, используя гормональную терапию, разработанную в Европе [74] и Японии (где им уже удалось развести северного тихоокеанского голубого тунца до третьего поколения [75] ), чтобы имитировать естественное производство гормонов дикой рыбой, исследователям в Австралии впервые удалось вызвать нерест в закрытых от моря резервуарах. Это было сделано австралийской аквакультурной компанией Clean Seas Tuna Limited. [76] которая собрала свою первую партию оплодотворенных икринок от племенного стада из примерно 20 тунцов весом 160 кг (350 фунтов). [48] Они также были первой компанией в мире, которая успешно перевезла большой SBT на большие расстояния на свои береговые объекты в заливе Арно, где и происходил нерест . Это привело к тому, что журнал Time присудил ей второе место в номинации «Лучшее изобретение мира» 2009 года. [77]

Современный инкубаторий в заливе Арно был куплен в 2000 году и провел модернизацию стоимостью 2,5 миллиона долларов, где первоначальные мощности по разведению маточного стада обслуживали королевскую рыбу ( Seriola lalandi ) и малловей ( Argyrosomus japonicas ), а также завод по производству живых кормов. Недавно этот объект был модернизирован до специального рециркуляционного объекта по выращиванию личинок SBT стоимостью 6,5 миллиона долларов. В течение последнего лета (2009/2010) компания завершила свою третью последовательную ежегодную программу нереста южного голубого тунца на берегу, удвоив контролируемый период нереста до трех месяцев на своем объекте в заливе Арно. [78] В настоящее время возраст мальков достигает 40 дней благодаря программе выращивания, а период нереста был продлен с 6 недель до 12, но до сих пор выращивание коммерческих количеств мальков SBT не увенчалось успехом. [78] В то время как пионерам аквакультуры Clean Seas Limited не удалось вырастить коммерческое количество мальков SBT в ходе испытаний этого сезона, маточное поголовье SBT было перезимовано и подготовлено к летнему производственному циклу 2010-11 гг. [78]

При сотрудничестве с зарубежными исследователями, в частности с Университетом Кинки в Японии [78] , можно было надеяться на достижение коммерческой жизнеспособности.

Однако, столкнувшись с финансовыми трудностями, совет директоров Clean Seas в декабре 2012 года принял решение отложить свои исследования по размножению тунца и списать стоимость интеллектуальной собственности, разработанной в рамках его исследований по размножению SBT. Согласно отчету председателя и главного исполнительного директора за финансовый год, закончившийся 30 июня 2013 года, производство молоди SBT было медленнее и сложнее, чем предполагалось. Clean Seas сохранит свое маточное стадо, чтобы обеспечить возможность проведения отдельных исследований в будущем, однако они не ожидают, что коммерческое производство будет достигнуто в краткосрочной или среднесрочной перспективе. [79]

Попытки Clean Seas замкнуть жизненный цикл вида показаны в документальном фильме 2012 года «Суши: Глобальный улов» . Во время съемок режиссер Clean Seas Хаген Штер был настроен оптимистично, поскольку уже добился раннего успеха.

Потребление человеком

Суши из южного голубого тунца (верхний ряд) и тихоокеанского голубого тунца (нижний ряд)

Южный голубой тунец — деликатесная пища, которая пользуется спросом для использования в сашими и суши . Имеет средне-вкусное мясо.

Самым крупным потребителем SBT является Япония, на втором месте США, за которой следует Китай. Японский импорт свежего голубого тунца (всех 3 видов) во всем мире увеличился с 957 тонн в 1984 году до 5235 тонн в 1993 году [7]. [ полная цитата необходима ] Цена достигла пика в 1990 году и составила 34 доллара за килограмм, когда типичная 350-фунтовая рыба продавалась примерно за 10 000 долларов. [40] По состоянию на 2008 год голубой тунец продавался по 23 доллара за килограмм. [40] Падение стоимости было вызвано падением японского рынка, увеличением поставок северного голубого тунца из Средиземноморья и все большим количеством тунца, хранящегося (тунец, замороженный специальным методом «флэш», может храниться до года без ощутимого изменения вкуса).

Замороженный тунец на рынке Цукидзи
Замороженный тунец на рыбном рынке Цукидзи .

Рыбный рынок Цукидзи в Токио является крупнейшим оптовым рынком SBT в мире. Цукидзи обрабатывает более 2400 тонн рыбы стоимостью около 20 миллионов долларов США в день, а предрассветные аукционы тунца являются главной особенностью. [80] Туристам не разрешается входить в оптовые зоны тунца, как они говорят, в целях санитарии и нарушения процесса аукциона. [81] Более высокие цены взимаются за рыбу самого высокого качества; голубой тунец стоимостью более 150 000 долларов был продан на Цукидзи. В 2001 году 202-килограммовый дикий тихоокеанский голубой тунец, пойманный в проливе Цугару около префектуры Оманачи I Аомори, был продан за 173 600 долларов или около 800 долларов за килограмм. [40] В 2013 году 222-килограммовый тихоокеанский голубой тунец был продан в Цукидзи за 1,8 миллиона долларов, или около 8000 долларов за килограмм. [82]

Сохранение

Южный голубой тунец классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения вид в Красном списке МСОП . [1] Он был переклассифицирован из категории «находящийся под угрозой исчезновения» в сентябре 2021 года . [83] По состоянию на 2020 год текущая средняя оценка популяции составляет 13% от невыловленного уровня. Его статус запаса остается «переловленным», хотя в настоящее время он не подвергается перелову. [84]

В Австралии южный голубой тунец внесен в список видов, зависящих от сохранения, в соответствии с Законом EPBC. Этот список позволяет коммерческую эксплуатацию этого вида, [85] несмотря на его признанный глобальный статус как вида, подвергающегося чрезмерному вылову. [86] Вид внесен в список находящихся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом об управлении рыболовством 1994 года (Новый Южный Уэльс) и в список находящихся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом о гарантиях флоры и фауны 1988 года (Виктория). Любительская рыбалка на южного голубого тунца разрешена во всех штатах и ​​территориях и регулируется различными комбинациями ограничений на сумки, лодки и владение.

В 2010 году Greenpeace International добавила SBT в свой красный список морепродуктов. Это список рыб, которые обычно продаются в супермаркетах по всему миру, и которые, по мнению Greenpeace, имеют очень высокий риск быть полученными из неустойчивых промыслов. [87] Другие экологические организации подвергли сомнению устойчивость промысла и разведения южного голубого тунца, включая Australian Marine Conservation Society , [88] Sea Shepherd [89] и Conservation Council of South Australia . [90]

Попытки создать или расширить разведение тунца в водах вблизи группы Sir Joseph Banks, острова Кенгуру [91] , залива Лаут [90] и острова Гранит [92] столкнулись с общественным сопротивлением по экологическим причинам. Успешные судебные иски и апелляции по решениям о планировании имели место в связи с планами вблизи группы Sir Joseph Banks и залива Лаут.

Воздействие на окружающую среду

Коэффициенты конверсии корма (вход корма к приросту веса тунца) приблизительно 15:1 или выше приводят к значительным потребностям в корме для южного голубого тунца в неволе и, как следствие, к загрязнению питательными веществами. Коэффициент конверсии корма является следствием плотоядного рациона рыбы и высоких метаболических затрат этого вида. Изъятие тунца из дикой природы до того, как он достигнет половой зрелости, также влияет на дикие популяции. Clean Seas попыталась решить эту проблему, сосредоточив исследовательские усилия на закрытии жизненного цикла вида с потенциальной выгодой от смягчения части рыболовного давления на сокращающиеся запасы, но не преуспела.

В 2016 году южноавстралийская индустрия разведения голубого тунца получила Сертификат устойчивости от Friend of the Sea . Представитель отрасли Брайан Джеффрис сказал о сертификации: «Это одна из немногих наград, которая фактически охватывает как вылов дикой рыбы, так и всю цепочку поставок фермерского хозяйства, а в рамках этого стандарты труда, безопасность экипажа, прослеживаемость, углеродный след... все мыслимые испытания на устойчивость». [93]

Загрязнение

Фермы по разведению тунца являются точечными источниками твердых отходов в бентосе и растворенных питательных веществ в толще воды . Большинство ферм находятся на расстоянии более километра от берега, поэтому более глубокая вода и значительные течения смягчают часть воздействия на бентос. Из-за высокой скорости метаболизма SBT наблюдается низкая скорость удержания азота в тканях, и наблюдается высокое выщелачивание питательных веществ в окружающую среду (86-92%). [70]

Разведение южного голубого тунца является крупнейшим источником промышленного загрязнения питательными веществами морской среды залива Спенсер. Эта отрасль ежегодно вносит 1946 тонн загрязняющих веществ, распределяясь по зонам аквакультуры Boston Bay и Lincoln Offshore. Аквакультура Kingfish является следующим по величине источником загрязнения питательными веществами в регионе (734 тонны в год), но она распределена по более обширной территории, которая включает Порт-Линкольн, залив Арно, Порт-Нейл и залив Фицджеральд (рядом с Уайаллой). Эти объединенные поступления питательных веществ имеют экологическое значение, поскольку залив Спенсер представляет собой обратный эстуарий и среду с естественным низким содержанием питательных веществ. Очистные сооружения сточных вод крупнейших поселений региона в Порт-Огасте, Порт-Линкольне, Порт-Пири и Уайалле вносят в общей сложности 54 тонны азотных питательных веществ в залив Спенсер. [94]

Другие загрязняющие процессы включают использование химикатов на фермах, которые вымываются в окружающую среду. К ним относятся антифоулянты для защиты клеток от колониальных водорослей и животных, а также терапевтические средства для борьбы с болезнями и паразитизмом. Токсиканты, такие как ртуть и ПХБ ( полихлорированные бифенилы ), могут накапливаться со временем, особенно через корм для тунца, при этом некоторые свидетельства того, что уровень загрязняющих веществ в рыбе, выращиваемой на фермах, выше, чем в дикой природе. [95]

Сардинопс сагакс
Сардинопс сагакс

Промысел сардин

Промысел сардин в Южной Австралии - Общий улов (1990-2012)

Крупнейший в Австралии промысел одного вида (по объему) был разработан с 1991 года для обеспечения сырьем для южного голубого тунца. Уловы в промысле увеличились с 3241 тонны в 1994 году до 42 475 тонн в 2005 году. [96] По данным Ассоциации производителей сардин Южной Австралии, 94% ее годового улова используется в качестве сырья для выращивания SBT, а остальная часть используется для потребления человеком, в качестве наживки для любительской рыбалки и корма для домашних животных премиум-класса. [97] Рыболовные усилия в основном сосредоточены в южной части залива Спенсер и пролива Исследователя около острова Кенгуру в водах штата Южная Австралия. Некоторая часть промысла также ведется у полуострова Коффин-Бей в Большом Австралийском заливе . [96]

Известно, что сокращение доступности видов рыб-приманок влияет на популяции морских птиц. В 2005 году потенциальное воздействие этого промысла на колонии малых пингвинов считалось будущим приоритетом исследований из-за относительной малочисленности альтернативных видов добычи. [98] По состоянию на 2014 год такие исследования не проводились.

Рыболовство использует большие кошельковые неводы длиной до 1 км для ловли сардин. [97] Смертность от прилова включает дельфина-белобочку ( Delphinus delphis ), который является охраняемым видом в соответствии с государственным и федеральным законодательством. Вид охраняется на федеральном уровне в соответствии с Законом об охране окружающей среды, биоразнообразии и сохранении . [96]

Большая белая акула
Большая белая акула

Взаимодействие с акулами

Клетки с тунцом привлекают акул, которых привлекает рыба, которая иногда погибает в загонах и оседает на дне плавучих сетей. Любопытные акулы могут прокусить дыры в сетях и проникнуть в клетки или запутаться в сетях и впоследствии утонуть . В ответ на это сотрудники ферм по разведению тунца либо заходят в воду и пытаются вытащить акул из загонов, либо убивают акулу. Виды, известные взаимодействием с операциями по ловле южного голубого тунца, включают акул-молотов , бронзовых китобоев и больших белых акул . Последний вид защищен федеральным законодательством Австралии, в то время как первые два — нет. Некоторые из этих взаимодействий показаны в документальном фильме « Tuna Wranglers» (2007).

В Южной Австралии до 2001 года было зафиксировано девять случаев смерти больших белых акул в загонах для тунца в течение пятилетнего периода. Шесть животных были убиты, а оставшиеся три были найдены уже мертвыми. [99] С тех пор также имели место некоторые успешные выпуски, [100] хотя официальные записи о смертности и выпусках недоступны общественности, и некоторые инциденты, вероятно, остались незарегистрированными.

Совместимость с морскими парками

Когда в 2009 году в Южной Австралии были провозглашены морские парки, управляемые правительством штата, было принято «общее правительственное» обязательство по предотвращению неблагоприятного воздействия на сектор аквакультуры. Это включало сохранение существующих операций и зон аквакультуры. Было принято еще одно обязательство по расширению аквакультуры в границах морских парков Южной Австралии. В обязательстве говорится, что «DENR и PIRSA Aquaculture определили области, которые могут поддерживать морские парки посредством соответствующих механизмов». [101] Примером пилотной аренды, выданной в пределах морского парка, является морской парк Encounter, где Oceanic Victor получила одобрение на создание загона с южным голубым тунцом для туристических целей в 2015 году. В этом случае аренда была выдана в пределах зоны защиты среды обитания.

Кино и телевидение

Индустрия южного голубого тунца стала предметом нескольких документальных фильмов, включая «Tuna Cowboys» (около 2003 г.) и «Tuna Wranglers» (2007 г.), которые были сняты NHNZ для National Geographic и Discovery Channel соответственно. Некоторые исторические кадры рыбалки и процесс добычи рыбы показаны в Порт-Линкольне, где обитает голубой тунец (около 2007 г.), снятые Филом Секстоном. [102] Попытки Clean Seas закрыть жизненный цикл южного голубого тунца показаны в фильме «Суши: глобальный улов» (2012 г.). В 2019 году рыбак Эл МакГлашан снял документальный фильм « Жизнь на грани — история южного голубого тунца» с финансированием в размере 145 000 долларов от правительства Австралии через Австралийское управление по управлению рыболовством и Корпорацию по исследованиям и развитию рыболовства . [103] [104]

Ссылки

  1. ^ ab Collette, BB; Boustany, A.; Fox, W.; Graves, J.; Juan Jorda, M.; Restrepo, V. (2021). "Thunnus maccoyii". Красный список исчезающих видов МСОП . 2021 : e.T21858A170082633. doi : 10.2305/IUCN.UK.2021-2.RLTS.T21858A170082633.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ "Thunnus maccoyii". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 9 декабря 2012 г.
  3. ^ Фрёзе, Райнер ; Поли, Дэниел (ред.). «Тиннус Маккойи». ФишБаза . Версия за февраль 2018 года.
  4. ^ ab Clark, TD; Seymour RS; Wells RMG; Frappell PB (2008). «Термические эффекты на респираторные свойства крови южного голубого тунца, Thunnus macoyii ». Сравнительная биохимия и физиология A. 150 ( 2): 239–246. doi :10.1016/j.cbpa.2008.03.020. PMID  18514558.
  5. ^ abcdefg Паттерсон, штат Калифорния; Эванс К.; Картер Т.И.; Ганн Дж.С. (2008). «Перемещение и поведение крупного южного голубого тунца ( Thunnus macoyii ) в австралийском регионе, определенное с использованием спутниковых архивных тегов pop-u». Рыболовство Океанография . 17 (5): 352–367. Бибкод : 2008FisOc..17..352P. дои : 10.1111/j.1365-2419.2008.00483.x.
  6. ^ abcdefghijklm Хилл, Р. (2012). Физиология животных (3-е изд.). Sinauer Associates, Inc.
  7. ^ abcdefg Брилл, Ричард В.; Бушнелл, Питер Г. (2001). Сердечно-сосудистая система тунцов . Т. 19. С. 79–120. doi :10.1016/s1546-5098(01)19004-7. ISBN 9780123504432. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  8. ^ abcd Бушнелл, П.; Джонс, Д. (1994). «Сердечно-сосудистая и респираторная физиология тунца: адаптации для поддержки исключительно высоких скоростей метаболизма». Экологическая биология рыб . 40 (3): 303–318. Bibcode : 1994EnvBF..40..303B. doi : 10.1007/bf00002519. S2CID  34278886.
  9. ^ abc Brill, Richard W.; Bushnell, Peter G. (1991). «Метаболические и сердечные возможности костистых рыб с высоким потреблением энергии, тунцов». Канадский журнал зоологии . 69 (7): 2002–2009. doi :10.1139/z91-279.
  10. ^ ab Clark, T.; Seymour R.; Frappell P. (2007). "Физиология кровообращения и гематология южного голубого тунца ( Thunnus macoyii )". Сравнительная биохимия и физиология A. 146 ( 4): S179. doi :10.1016/j.cbpa.2007.01.384.
  11. ^ Джонс, Дэвид Р.; Брилл, Ричард У.; Бушнелл, Питер Г. (сентябрь 1993 г.). «Динамика желудочков и артерий анестезированного и плавающего тунца» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 182 : 97–112. doi :10.1242/jeb.182.1.97 . Получено 18 октября 2014 г. .
  12. ^ Brill, Richard W. (1996). «Селективные преимущества, предоставляемые высокоэффективной физиологией тунцов, рыб-миллов и дельфинов». Comp. Biochem. Physiol . 113A (1): 3–15. doi :10.1016/0300-9629(95)02064-0. ISSN  0300-9629.
  13. ^ ab Graham, JB; Dickson, KA (2004). «Сравнительная физиология тунца». Журнал экспериментальной биологии . 207 (23): 4015–4024. doi : 10.1242/jeb.01267 . PMID  15498947.
  14. ^ ab Rough, KM; Nowak BF; Reuter RE (2005). "Гематология и лейкокутоморфология дикого пойманного Thunnus maccoyii ". Журнал биологии рыб . 66 (6): 1649–1659. Bibcode : 2005JFBio..66.1649R. doi : 10.1111/j.0022-1112.2005.00710.x.
  15. ^ ab Андерсон, Дженни. «Состав морской воды».
  16. ^ Барбара, Б. и Стивенс, Э. (2001). Тунец: физиология, экология и эволюция . Academic Press.
  17. ^ Brill, Richard; Swimmer, Y.; Taxboel, C.; Cousins, K.; Lowe, T. (2000). «Активность Na+/K+ АТФазы жабр и кишечника и предполагаемые максимальные затраты на осморегуляцию у трех костистых рыб с высоким потреблением энергии: желтоперого тунца (Thunnus albacares), полосатого тунца (Katsuwonus pelamis) и дельфиновой рыбы (Coryphaena hippurus)» (PDF) . Морская биология . 138 (5): 935–944. doi :10.1007/s002270000514. S2CID  84558245.
  18. ^ Эванс, Дэвид Х.; Пьермарини, П. М.; Чо, К. П. (2005). «Многофункциональные жабры рыб: доминирующее место газообмена, осморегуляции, кислотно-щелочной регуляции и выделения азотистых отходов». Physiological Reviews . 85 (1): 97–177. doi :10.1152/physrev.00050.2003. PMID  15618479.
  19. ^ abcdef Whittamore, JM (2012). «Осморегуляция и эпителиальный транспорт воды: уроки из кишечника морских костистых рыб». J. Comp. Physiol. B. 182 ( 1–39): 1–39. doi :10.1007/s00360-011-0601-3. PMID  21735220. S2CID  1362465.
  20. ^ abcde Эванс, Дэвид Х.; Пьермарини, Питер М.; Чо, Кейт П. (январь 2005 г.). «Многофункциональные жабры рыб: доминирующее место газообмена, осморегуляции, кислотно-щелочной регуляции и выделения азотистых отходов». Physiological Reviews . 85 (1): 97–177. doi :10.1152/physrev.00050.2003. ISSN  0031-9333. PMID  15618479.
  21. ^ ab Kwan, Garfield T.; Wexler, Jeanne B.; Wegner, Nicholas C.; Tresguerres, Martin (февраль 2019 г.). «Онтогенетические изменения в кожных и бранхиальных ионоцитах и ​​морфология у личинок желтоперого тунца (Thunnus albacares)». Журнал сравнительной физиологии B . 189 (1): 81–95. doi :10.1007/s00360-018-1187-9. ISSN  0174-1578. PMID  30357584. S2CID  53025702.
  22. ^ Varsamos, Stamatis; Diaz, Jean Pierre; Charmantier, Guy; Flik, ​​Gert; Blasco, Claudine; Connes, Robert (2002-06-15). «Бранхиальные хлоридные клетки морского окуня (Dicentrarchus labrax) адаптированы к пресной воде, морской воде и двойной концентрации морской воды». Journal of Experimental Zoology . 293 (1): 12–26. Bibcode : 2002JEZ...293...12V. doi : 10.1002/jez.10099. ISSN  0022-104X. PMID  12115915.
  23. ^ Сакамото, Тацуя; Учида, Кацухиса; Ёкота, Шигефуми (2001). «Регуляция ион-транспортирующих митохондриальных клеток во время адаптации костистых рыб к различной солености». Zoological Science . 18 (9): 1163–1174. doi : 10.2108/zsj.18.1163 . ISSN  0289-0003. PMID  11911073. S2CID  45554266.
  24. ^ Лаверти, Гэри; Скадхауге, Э. (2012). «Адаптация костистых рыб к очень высокой солености». Сравнительная биохимия и физиология A. 163 ( 1): 1–6. doi :10.1016/j.cbpa.2012.05.203. PMID  22640831.
  25. ^ Фицгиббон, QP; Боденетт, RV; Масгроув, RJ; Сеймур, RS (2008). «Обычная скорость метаболизма южного голубого тунца ( Thunnus maccoyii )». Сравнительная биохимия и физиология A. 150 ( 2): 231–238. doi :10.1016/j.cbpa.2006.08.046. PMID  17081787.
  26. ^ Wegner, Nicholas C.; Sepulveda, Chugey A.; Aalbers, Scott A.; Graham, Jeffrey B. (январь 2013 г.). «Структурные адаптации для таранной вентиляции: слияния жабр у скумбрид и парусниковых рыб». Журнал морфологии . 274 (1): 108–120. doi :10.1002/jmor.20082. PMID  23023918. S2CID  22605356.
  27. ^ "Обзоры книг". Бюллетень морской науки . 90 (2): 745–746. 2014-04-01. doi :10.5343/bms.br.2014.0001. ISSN  0007-4977.
  28. ^ Ганн, Дж.; Юг. «Экологические детерминанты перемещения и миграции молоди южного голубого тунца». Австралийское общество биологии рыб : 123–128.
  29. ^ Шефер, К. М. (2001). «Оценка нерестовой активности полосатого тунца (Katsuwonus pelamis) в восточной части Тихого океана» (PDF) . Рыболовный бюллетень . 99 : 343–350.
  30. ^ abcd Блок, Б.; Финнерти, Дж. Р. (1994). «Эндотермия у рыб: филогенетический анализ ограничений, предрасположенностей и давления отбора». Экологическая биология рыб . 40 (3): 283–302. Bibcode : 1994EnvBF..40..283B. doi : 10.1007/bf00002518. S2CID  28644501.
  31. ^ abc Carey, FG; Gibson, QH (1983). «Теплообмен и кислород в rete mirabile голубого тунца, Thunnus thynnus ». Сравнительная биохимия и физиология . 74A (2): 333–342. doi :10.1016/0300-9629(83)90612-6.
  32. ^ abcd Кэри, Ф. Г.; Лоусон, К. Д. (1973). «Регулирование температуры у свободно плавающего голубого тунца». Сравнительная биохимия и физиология A. 44 ( 2): 375–392. doi :10.1016/0300-9629(73)90490-8. PMID  4145757.
  33. ^ Бланк, Джейсон М.; Морриссетт, Джеффри М.; Фарвелл, Чарльз Дж.; Прайс, Мэтью; Шаллерт, Роберт Дж.; Блок, Барбара А. (2007-12-01). «Влияние температуры на скорость метаболизма молоди тихоокеанского голубого тунца Thunnus orientalis». Журнал экспериментальной биологии . 210 (23): 4254–4261. doi : 10.1242/jeb.005835 . ISSN  0022-0949. PMID  18025023.
  34. ^ ab Carey, FG; Teal, JM (1969). «Регулирование температуры тела голубым тунцом». Сравнительная биохимия и физиология . 28 (1): 205–213. doi :10.1016/0010-406x(69)91336-x. PMID  5777368.
  35. ^ ab Glencross, B.; Carter, C.; Gunn, J.; Van Barneveld, R.; Rough, K.; Clarke, S. (2002). Потребности в питательных веществах и кормление рыб для аквакультуры . CAB International. С. 159–171.
  36. ^ Linthicum, D. Scott; Carey, FG (1972). «Регулирование температуры мозга и глаз голубым тунцом». Сравнительная биохимия и физиология A. 43 ( 2): 425–433. doi :10.1016/0300-9629(72)90201-0. PMID  4145250.
  37. ^ abc Холланд, К. Н.; Ричард, В. Б.; Чанг, РКК; Сиберт, Дж. Р.; Фурнье, ДА (1992). «Физиологическая и поведенческая терморегуляция у большеглазого тунца (Thunnus obesus)» (PDF) . Nature . 358 (6385): 410–412. Bibcode :1992Natur.358..410H. doi :10.1038/358410a0. PMID  1641023. S2CID  4344226.
  38. ^ Kitigawa, T.; Kimura, S.; Nakata, H.; Yamada, H. (2006). «Термическая адаптация тихоокеанского голубого тунца Thunnus orientalis к умеренным водам». Fisheries Science . 72 (1): 149–156. Bibcode :2006FisSc..72..149K. doi :10.1111/j.1444-2906.2006.01129.x. S2CID  10628222.
  39. ^ Грэм, Дж. Б.; Диксон, КА (2004). «Сравнительная физиология тунца». Журнал экспериментальной биологии . 207 (23): 4015–4024. doi : 10.1242/jeb.01267 . PMID  15498947.
  40. ^ abcde "Clean Seas Southern Bluefin Tuna: Sustainable Luxury". cleanseas.com.au. Архивировано из оригинала 2011-02-16.
  41. ↑ Харден, Блейн (11 ноября 2007 г.). «Священный голубой тунец Японии, слишком любимый». Washington Post .
  42. ^ ab "Комиссия по сохранению южного голубого тунца". Архивировано из оригинала 21 августа 2010 г. Получено 2 мая 2020 г.
  43. ^ "Япония поймала на перелове голубого тунца". Стенограмма ABC AM . Австралийская вещательная корпорация. 16 октября 2006 г.
  44. ^ abcdefgh "Истоки Конвенции" . Получено 24.06.2017 .
  45. ^ abcd "Добро пожаловать в наш новый дом в Интернете - Australian Southern Bluefin Tuna Industry Association LTD (ASBTIA)". Australian Southern Bluefin Tuna Industry Association LTD. (ASBTIA) . 15 сентября 2013 г. . Получено 22.12.2015 .
  46. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa "Общий допустимый улов" . Получено 22.12.2015 .
  47. ^ abcdefghi "Общий допустимый улов | Комиссия CCSBT по сохранению южного голубого тунца". www.ccsbt.org . Получено 10.03.2018 .
  48. ^ abcde "Ловля голубого тунца и Япония". Архивировано из оригинала 9 октября 2010 г. Получено 2 мая 2020 г.
  49. ^ «Abbott вызвал всеобщее возмущение, отказавшись от сделки по тунцу». The Sydney Morning Herald .
  50. ^ Остин, Найджел (17.10.2013). «Порт Линкольн празднует новую квоту на южного голубого тунца». The Advertiser . Получено 22.12.2015 .
  51. ^ Келли, Бен (4 февраля 2015 г.). "В Виктор-Харборе пройдет турнир по ловле тунца Coast 2 Coast Tuna Tournament". The Times . Получено 09.02.2016 .
  52. ↑ Media, Fairfax Regional (8 февраля 2015 г.). «Coast 2 Coast Tuna Tournament | ФОТО, РЕЗУЛЬТАТЫ». The Times . Получено 2016-02-09 .
  53. ↑ Media, Fairfax Regional (29 апреля 2015 г.). «Battler выигрывает Tuna Classic | ФОТО». Port Lincoln Times . Получено 19 февраля 2016 г.
  54. ^ "Tassie tuna comp". www.clubmarine.com.au . Получено 2016-02-09 .
  55. ^ "Tuna Competition". Port MacDonnell Offshore Angling Club . Получено 2016-02-09 .
  56. ^ "24-й турнир по ловле ширококлювого тунца Merimbula Broadbill и 4-й турнир по ловле южного голубого тунца Southern Bluefin Tuna, вторые выходные - Ассоциация рыболовства Нового Южного Уэльса". www.nswgfa.com.au . Получено 09.02.2016 .
  57. ^ Департамент первичной промышленности и регионов, Южная Австралия. "Southern Bluefin Tuna". pir.sa.gov.au . Получено 27.11.2015 .
  58. ^ Департамент экономического развития, рабочих мест, транспорта и ресурсов. "Тунец (южный голубой, желтоперый и большеглазый)". agriculture.vic.gov.au . Получено 27.11.2015 .
  59. ^ "Ограничения по размеру и размеру сумок - соленая вода | Департамент первичной промышленности Нового Южного Уэльса". www.dpi.nsw.gov.au . Получено 27.11.2015 .
  60. ^ "Крупная пелагическая рыба". www.fish.wa.gov.au . Получено 27.11.2015 .
  61. ^ "Ограничения на сумку и хранение - Scalefish". dpipwe.tas.gov.au . Архивировано из оригинала 2015-12-08 . Получено 2015-11-27 .
  62. ^ abcd "Australian Seafood Cooperative Research Centre". Архивировано из оригинала 27 мая 2010 г. Получено 2 мая 2020 г.
  63. ^ "История тунцовой промышленности". АВСТРАЛИЙСКАЯ АССОЦИАЦИЯ ИНДУСТРИИ ЮЖНОГО ГОЛУБОГО ТУНЦА (ASBTIA) . Получено 2015-08-07 .
  64. ^ "Южный промысел голубого тунца - Министерство сельского хозяйства". www.agriculture.gov.au . Получено 30.05.2021 .
  65. ^ abc "Архивная копия" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2016-08-22 . Получено 2015-06-24 .{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )
  66. ^ Остин, Найджел (2012-04-25). "Урожай тунца на 200 миллионов долларов". The Advertiser . Получено 2016-01-02 .
  67. ^ «Новое партнерство сигнализирует о прочном будущем экспорта тунца в Китай». www.statedevelopment.sa.gov.au . Получено 21.03.2017 .
  68. ^ Glencross, BD; Booth, M.; Allan, GL (2007). «Корм хорош настолько, насколько хороши его ингредиенты – обзор стратегий оценки ингредиентов для кормов для аквакультуры». Aquaculture Nutrition . 13 (1): 17–34. Bibcode : 2007AqNut..13...17G. doi : 10.1111/j.1365-2095.2007.00450.x .
  69. ^ Бьюкенен, Дж.; Томас, П. (2008). «Улучшение срока годности цвета мяса выращиваемого южного голубого тунца ( Thunnus maccoyii ) с помощью пищевых добавок витаминов E и C и селена». Журнал Aquatic Food Product Technology . 17 (3): 285–302. Bibcode : 2008JAFPT..17..285B. doi : 10.1080/10498850802199642. S2CID  84972126.
  70. ^ abc Nowak, B. (2003). «Оценка рисков для здоровья южного голубого тунца в современных условиях выращивания». Бюллетень Европейской ассоциации рыбных патологов . 24 : 45–51.
  71. ^ Aiken, H.; Hayward, C.; Crosbie, P.; Watts, M.; Nowak, B. (2008). «Серологическое доказательство иммунного ответа у выращиваемого южного голубого тунца против заражения кровяной трематодой: разработка непрямого иммуноферментного анализа». Fish and Shellfish Immunology . 25 (1–2): 66–75. doi :10.1016/j.fsi.2007.12.010. PMID  18502150.
  72. ^ Фернандес, М.; Лауэр, П.; Чешир, А.; Ангов, М. (2007). «Предварительная модель азотных нагрузок от аквакультуры южного голубого тунца». Бюллетень загрязнения морской среды . 54 (9): 1321–32. Bibcode : 2007MarPB..54.1321F. doi : 10.1016/j.marpolbul.2007.06.005. PMID  17669437.
  73. ^ Deveney, MR; Bayly, JT; Johnston, CT; Nowak, BF (2005). «Паразитическое обследование выращиваемого южного голубого тунца ( Thunnus maccoyii Castelnau)». Журнал заболеваний рыб . 28 (5): 279–284. Bibcode : 2005JFDis..28..279D. doi : 10.1111/j.1365-2761.2005.00629.x. PMID  15892753.
  74. ^ «Европейский прорыв в области голубого тунца стимулирует режим искусственного разведения Clean Seas» (PDF) . cleanseas.com.au. 2008-07-09 . Получено 2017-12-10 .
  75. ^ "Полностью выращенный на ферме голубой тунец | Научно-исследовательский институт аквакультуры, Университет Киндай". www.flku.jp . Получено 2 мая 2020 г.
  76. ^ Шуллер, К.; Корте, А.; Крейн, М.; Уильямс, А. (июнь 2006 г.). «Создан бессмертный тунец». Australasian Science : 9.
  77. ^ "50 лучших научных открытий". Time . Тунец, выращенный в резервуарах. Архивировано из оригинала 15 ноября 2009 г.
  78. ^ abcd "Clean Seas двойной период нереста SBT" (PDF) . cleanseas.com.au. 2010-04-22 . Получено 2017-12-10 .
  79. ^ "2013 Annual Report" (PDF) . cleanseas.com.au. 2013-09-05 . Получено 2017-12-10 . Clean Seas откладывает свои исследования по размножению тунца
  80. ^ "Оптовые торговцы тунцом Дайто Гёруи" . Архивировано из оригинала 18 апреля 2009 года . Проверено 2 мая 2020 г.
  81. ^ "Об оптовом рынке Тукиджи" .
  82. ^ "Япония: самая дорогая рыба в мире продана за .8 миллиона – TIME.com". Time . 7 января 2013 г.
  83. ^ «Тунец восстанавливается, но акулы в «отчаянном» упадке». BBC bounce . 4 сентября 2021 г. Получено 4 сентября 2021 г.
  84. ^ "Южный промысел голубого тунца - Министерство сельского хозяйства". www.agriculture.gov.au . Получено 30.05.2021 .
  85. ^ Окружающая среда, юрисдикция=Содружество Австралии; corporateName=Департамент. "Thunnus maccoyii — Южный голубой тунец". www.environment.gov.au . Получено 27.11.2015 .{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  86. ^ "Southern Bluefin Tuna". www.fish.gov.au . Архивировано из оригинала 29-01-2016 . Получено 02-01-2016 .
  87. ^ "Greenpeace International Seafood Red List". Архивировано из оригинала 5 февраля 2010 г. Получено 2 мая 2020 г.
  88. ^ "Южный голубой тунец · Рыболовство · Австралийское общество охраны морской среды". www.marineconservation.org.au . Получено 2016-02-02 .
  89. ^ "Sea Shepherd Australia - Главы | Австралия | Страница 11". www.seashepherd.org.au . Получено 2016-02-02 .
  90. ^ ab "7.30 Report - 5/1/2000: Экологическое постановление по тунцу может поставить под угрозу аквакультурную промышленность". www.abc.net.au . Получено 2016-02-16 .
  91. ^ Кеннетт, Хизер (2012-09-20). "Жители острова Кенгуру отвергают план по перемещению загона для тунца и понтона из Порт-Линкольна". The Advertiser . Получено 16.02.2016 .
  92. ^ Дебелль, Пенни (10.01.2016). «Сотни людей собираются в Виктор-Харборе, чтобы выразить протест против развития тунцеловных ферм возле острова Гранит». The Advertiser . Получено 16.02.2016 .
  93. ^ "Южная индустрия голубого тунца теперь официально является другом моря". ABC Rural . 16 декабря 2015 г. Получено 2016-02-02 .
  94. ^ «Прибрежные процессы и качество воды» Заявление о воздействии на окружающую среду объекта экспорта сыпучих грузов в порту Бонитон , Spencer Gulf Port Link, Южная Австралия (2013). Получено 13 марта 2014 г.
  95. ^ Истон, MDL; Лусняк, Д.; Фон дер Гест, Э. (2002). «Предварительное исследование содержания загрязняющих веществ в лососе, выращиваемом на ферме, диком лососе и коммерческом корме для лосося». Chemosphere . 46 (7): 1053–74. Bibcode :2002Chmsp..46.1053E. doi :10.1016/S0045-6535(01)00136-9. PMID  11999769.
  96. ^ abc Хамер, Дерек Дж.; Уорд, Тим М.; МакГарви, Ричард (2008). «Измерение, управление и смягчение эксплуатационных взаимодействий между южноавстралийским промыслом сардин и короткоклювыми дельфинами-белобочками (Delphinus delphis)» (PDF) . Biological Conservation . 141 (11): 2865–2878. Bibcode :2008BCons.141.2865H. doi :10.1016/j.biocon.2008.08.024. ISSN  0006-3207.
  97. ^ ab Ассоциация производителей сардин Южной Австралии > Сардины Архивировано 25.01.2014 в Wayback Machine Ассоциация производителей сардин Южной Австралии , Южная Австралия. Доступ 1.03.2014
  98. ^ Шанкс, Стив «План управления промыслом южноавстралийской сардины». Архивировано 25 января 2014 г. в Wayback Machine Primary Industries & Resources South Australia , Правительство Южной Австралии, Южная Австралия (2005-11). Получено 13 марта 2014 г.
  99. ^ Галаз, Тксема; Де Мадделена, Алессандро (10 декабря 2004 г.). «О большой белой акуле Carcharodon carcharius (Линней 1758), пойманной в клетку с тунцом у берегов Ливии, Средиземное море» (PDF) . Анналы . Проверено 17 января 2015 г.
  100. ^ "Снова большая белая акула выпущена с фермы по разведению тунца". Atuna . 2003-09-04. Архивировано из оригинала 2016-03-04 . Получено 2015-01-17 .
  101. ^ "ОБЯЗАТЕЛЬСТВА ВСЕГО ПРАВИТЕЛЬСТВА ПО МОРСКИМ ПАРКАМ" (PDF) . Правительство Южной Австралии. 2009-07-01 . Получено 2016-01-11 .
  102. ^ "Порт-Линкольн — родина голубого тунца". Университет Флиндерса . Получено 15.01.2015 .
  103. ^ "История-тунца-для-вдохновения-нового-поколения-рыбаков". www.frdc.com.au . Получено 2021-05-30 .
  104. ^ "2017-098". www.frdc.com.au . Получено 2021-05-30 .

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Thunnus maccoyii.
На Wikispecies имеется информация, связанная с Thunnus maccoyii .