Яровизация (от лат. vernus 'весны ') - это индукция процесса цветения растения путем воздействия длительного холода зимы или искусственного эквивалента. После яровизации растения приобретают способность цвести, но им могут потребоваться дополнительные сезонные сигналы или недели роста, прежде чем они действительно это сделают. Термин иногда используется для обозначения потребности травянистых (недревесных) растений в периоде холодного покоя для того, чтобы произвести новые побеги и листья, [1], но такое использование не рекомендуется. [2]
Многие растения, выращиваемые в умеренном климате, требуют яровизации и должны пережить период низкой зимней температуры, чтобы инициировать или ускорить процесс цветения. Это гарантирует, что репродуктивное развитие и производство семян происходят весной и зимой, а не осенью. [3] Необходимый холод часто выражается в часах охлаждения . Типичные температуры яровизации составляют от 1 до 7 градусов по Цельсию (от 34 до 45 градусов по Фаренгейту). [4]
Для многих многолетних растений , таких как виды фруктовых деревьев , сначала необходим период холода, чтобы вызвать покой, а затем, после необходимого периода, снова выйти из этого покоя перед цветением. Многие монокарпические зимние однолетние и двулетние растения , включая некоторые экотипы Arabidopsis thaliana [5] и озимые злаки , такие как пшеница , должны пройти через длительный период холода, прежде чем произойдет цветение.
В истории сельского хозяйства фермеры наблюдали традиционное различие между «озимыми злаками», семена которых требуют охлаждения (чтобы вызвать их последующее появление и рост), и «яровыми злаками», семена которых можно сеять весной, прорастать и вскоре зацветать. Ученые в начале 19 века обсуждали, как некоторым растениям нужны низкие температуры для цветения. В 1857 году американский агроном Джон Хэнкок Клиппарт , секретарь Совета по сельскому хозяйству штата Огайо, сообщил о важности и влиянии зимней температуры на прорастание пшеницы. Одна из самых значительных работ была написана немецким физиологом растений Густавом Гасснером , который подробно обсудил это в своей статье 1918 года. Гасснер был первым, кто систематически дифференцировал особые потребности озимых растений от потребностей летних растений, а также то, что рано набухшие прорастающие семена озимых злаков чувствительны к холоду. [6]
В 1928 году советский агроном Трофим Лысенко опубликовал свои работы о влиянии холода на семена злаков и ввел термин «яровизация» ( yarovizatsiya : «jarovization») для описания процесса охлаждения, который он использовал, чтобы заставить семена озимых злаков вести себя как яровые злаки (от яровой : yarvoy , татарского корня ярый : yaryiy означает пылкий, огненный, связанный с богом весны). Сам Лысенко перевел термин в «яровизация» (от латинского vernum — весна). После Лысенко термин использовался для объяснения способности некоторых растений к цветению после периода охлаждения из-за физиологических изменений и внешних факторов. Формальное определение было дано в 1960 году французским ботаником П. Шуаром как «приобретение или ускорение способности к цветению путем обработки охлаждением». [7]
Статья Лысенко 1928 года о яровизации и физиологии растений привлекла широкое внимание из-за ее практических последствий для российского сельского хозяйства. Сильный холод и отсутствие зимнего снега уничтожили многие ранние всходы озимой пшеницы. Обрабатывая семена пшеницы влагой и холодом, Лысенко заставил их давать урожай при посадке весной. [8] Однако позже, по словам Ричарда Амасино, Лысенко неверно утверждал, что яровизированное состояние может передаваться по наследству, т. е. потомство яровизированного растения будет вести себя так, как будто оно само также было яровизировано, и не будет нуждаться в яровизации для быстрого цветения. [9] Противостоя этой точке зрения и поддерживая утверждение Лысенко, Сюцзюй Ли и Юншэн Лю привели подробные экспериментальные доказательства из СССР, Венгрии, Болгарии и Китая, которые показывают преобразование яровой пшеницы в озимую, утверждая, что «не лишено смысла постулировать эпигенетические механизмы , которые могли бы правдоподобно привести к преобразованию яровой пшеницы в озимую или наоборот». [10]
Ранние исследования яровизации были сосредоточены на физиологии растений; растущая доступность молекулярной биологии позволила раскрыть ее основные механизмы. [9] Например, для перехода растений озимой пшеницы из вегетативного в репродуктивное состояние требуется удлинение светового дня (более длинные дни), а также низкие температуры; три взаимодействующих гена называются VRN1 , VRN2 и FT ( VRN3 ). [11]
Arabidopsis thaliana («кресс-салат Таля») — хорошо изученная модель яровизации. Некоторые экотипы (сорта), называемые «зимними однолетниками», имеют задержку цветения без яровизации; другие («летние однолетники») — нет. [12] [ самостоятельно опубликованный источник? ] Гены, лежащие в основе этого различия в физиологии растений, интенсивно изучались. [9]
Изменение репродуктивной фазы A. thaliana происходит путем последовательности двух связанных событий: сначала происходит переход к стрелкованию (цветонос удлиняется), затем — переход к цветению (появляется первый цветок). [13] Стрелкование является надежным предиктором формирования цветка и, следовательно, хорошим индикатором для исследований яровизации. [13]
У зимнего однолетнего Arabidopsis яровизация меристемы , по-видимому, придает ей способность реагировать на цветочные индуктивные сигналы. Яровизированная меристема сохраняет способность в течение 300 дней при отсутствии индуктивного сигнала. [12]
На молекулярном уровне цветение подавляется белком Flowering Locus C ( FLC ), который связывается с генами, способствующими цветению, и подавляет их, тем самым блокируя цветение. [3] [14] Зимние однолетние экотипы Arabidopsis имеют активную копию гена FRIGIDA ( FRI ), который способствует экспрессии FLC , тем самым подавляя цветение. [15] Длительное воздействие холода (яровизация) вызывает экспрессию VERNALIZATION INSENSTIVE3 , который взаимодействует с комплексом VERNALIZATION2 ( VRN2 ) polycomb-like, снижая экспрессию FLC посредством ремоделирования хроматина. [16] Уровни белка VRN2 увеличиваются во время длительного воздействия холода в результате ингибирования оборота VRN2 через его N-дегрон. [17] События деацетилирования гистонов по лизину 9 и 14 с последующим метилированием по Lys 9 и 27 связаны с реакцией яровизации. Эпигенетическое подавление FLC путем ремоделирования хроматина также, как полагают, включает в себя вызванную холодом экспрессию антисмысловых транскриптов FLC COOLAIR [18] [19] или COLDAIR . [20] Яровизация регистрируется растением по стабильному подавлению отдельных локусов FLC . [21] Удаление молчащих хроматиновых меток в FLC во время эмбриогенеза предотвращает наследование яровизированного состояния. [22]
Поскольку яровизация также происходит у мутантов flc (отсутствующих FLC ), яровизация должна также активировать не- FLC путь. [23] [ самостоятельно опубликованный источник? ] Механизм длины дня также важен. [11] Реакция яровизации работает совместно с фотопериодическими генами CO, FT, PHYA, CRY2, чтобы вызвать цветение.
Растение можно деяровизировать, подвергая его воздействию иногда низких и высоких температур после яровизации. Например, коммерческие производители лука хранят севок при низких температурах, но деяровизируют его перед посадкой, поскольку хотят, чтобы энергия растения пошла на увеличение луковицы (подземного стебля), а не на образование цветов. [24]
может быть вызвана высокими температурами... Лук-севок... готов к цветению... температура выше 26,7 °C (80 °F)... однако, сдвигает севок в желаемую фазу формирования луковиц.