Муравьи-листорезы , неродовое название , представляют собой любой из 47 видов [1] листогрызающих муравьев, принадлежащих к двум родам Atta и Acromyrmex . Все эти виды тропических муравьев , выращивающих грибы, являются эндемиками Южной и Центральной Америки , Мексики и некоторых частей юга Соединенных Штатов . [2] Муравьи-листорезы могут переносить вес, в двадцать раз превышающий их вес тела [3] , а также срезать и перерабатывать свежую растительность (листья, цветы и траву), чтобы служить питательным субстратом для своих грибковых культур. [4]
Муравьи Acromyrmex и Atta имеют много общего анатомически; однако их можно идентифицировать по внешним различиям. Муравьи Атта имеют три пары шипов и гладкий экзоскелет на верхней поверхности грудной клетки , тогда как муравьи Акромирмекс имеют четыре пары и шероховатый экзоскелет. [5] Сам экзоскелет покрыт тонким слоем минерального покрытия, состоящего из ромбоэдрических кристаллов, созданных муравьями. [6]
Муравьи-листорезы наряду с людьми образуют одни из самых крупных и сложных животных сообществ на Земле. Через несколько лет центральная насыпь их подземных гнезд может вырасти до более чем 30 м (98 футов) в поперечнике, а меньшие расходящиеся насыпи простираются в радиусе 80 м (260 футов), занимая от 30 до 600 м 2 ( от 320 до 6460 кв. футов) и вмещает восемь миллионов человек. [2]
Крылатые самки и самцы массово покидают свои гнезда и совершают брачный полет , известный как revoada (португальский) или vuelo nupcial (испанский). Каждая самка спаривается с несколькими самцами, чтобы собрать 300 миллионов сперматозоидов, необходимых ей для создания колонии . [7]
Оказавшись на земле, самка теряет крылья и ищет подходящее подземное логово, в котором можно основать свою колонию. Вероятность успеха этих молодых королев очень низка, и только 2,5% из них смогут основать долгоживущую колонию. Чтобы создать свой собственный грибной сад, королева хранит кусочки родительского грибного сада в своем подщечном кармане, который расположен в ее ротовой полости. [8] Колонии обычно основываются отдельными королевами – гаплометроз . [9] : 125 Потому что семьи с несколькими матками на протяжении всей жизни семьи были обнаружены большим количеством исследователей – Вебером 1937, Джонкманом 1977, Хубером 1907, Мозером и Льюисом 1981, Марикони и Замитом 1963, Мозером 1963 и Walter et al 1938 – вполне вероятно, что в некоторых колониях имеется несколько основательниц – это называется плеометрозом . [9] : 125 Плеометроз подтвержден только для Atta texana Винсоном, 1985. [9] : 125
В колониях листорезов муравьи делятся на касты , в основном по размеру, которые выполняют разные функции. Акромирмекс и Атта демонстрируют высокую степень биологического полиморфизма : в сформировавшихся колониях присутствуют четыре касты — минимы, миноры, медиае и мажоры. Майоры также известны как солдаты или динергаты. Муравьи Атта более полиморфны, чем Акромирмекс , что означает сравнительно меньшую разницу в размерах между самыми маленькими и самыми крупными видами Акромирмекса .
Их общества основаны на мутуализме муравьев и грибов , и разные виды муравьев используют разные виды грибов, но все грибы, которые используют муравьи, являются членами семейства Lepiotaceae . Муравьи активно культивируют свой гриб, подкармливая его свежесрезанным растительным материалом и защищая от вредителей и плесени . Эти мутуалистические отношения дополняются еще одним симбиотическим партнером — бактерией, которая растет на муравьях и выделяет химические вещества; по сути, муравьи используют портативные противомикробные препараты . Муравьи-листорезы достаточно чувствительны, чтобы адаптироваться к реакции грибов на различный растительный материал, по-видимому, улавливая химические сигналы гриба. Если определенный тип листьев токсичен для гриба, колония больше не будет его собирать. Единственные две другие группы насекомых, которые используют грибное сельское хозяйство, — это жуки-амброзии и термиты . Гриб, культивируемый взрослыми особями, используется для питания личинок муравьев, а взрослые муравьи питаются соком листьев. Грибу нужны муравьи, чтобы остаться в живых, а личинкам нужен гриб, чтобы остаться в живых, поэтому мутуализм обязателен.
Грибы, используемые высшими аттинными муравьями, больше не производят споры. Эти муравьи полностью одомашнили своего грибкового партнера 15 миллионов лет назад, и этот процесс занял 30 миллионов лет. [10] Их грибы производят питательные и раздутые кончики гиф ( гонгилидии ), которые растут пучками, называемыми стафилами, специально для питания муравьев. [11] Leucoagaricus gongylophorus — наиболее часто документируемый гриб, выращиваемый высшими видами муравьев. [12] [13]
Муравьи-листорезы выполняют очень специфическую роль в уходе за грибным садом и вывозе мусора. Управление отходами играет ключевую роль в долголетии каждой колонии. Некротрофный паразитический гриб Escovopsis угрожает источнику пищи муравьев и, таким образом, представляет для них постоянную опасность. Транспортировщиками мусора и работниками по сбору мусора являются более старые и ненужные муравьи-листорезы, которые гарантируют, что более здоровые и молодые муравьи смогут работать в грибном саду. Виды Atta colombica , что необычно для племени Аттине, имеют внешнюю кучу отходов. Транспортеры мусора вывозят отходы, состоящие из использованного субстрата и выброшенного гриба, на свалку. После того, как мусор вывезли на свалку, работники складируют его и постоянно перемешивают, чтобы способствовать разложению. Убедительным наблюдением за A. colombica были мертвые муравьи, размещённые по периметру кучи мусора. [14] [15]
Помимо подкормки грибного сада кормовой пищей, состоящей преимущественно из листьев, он защищается от Escovopsis антибиотическими выделениями Actinomycetota (род Pseudonocardia ). Этот мутуалистический микроорганизм обитает в метаплевральных железах муравьев. [16] Актиномицеты сегодня производят большую часть антибиотиков в мире .
Когда муравьи собирают листья, они подвергаются риску нападения некоторых видов форидных мух , паразитоидов , которые откладывают яйца в расщелины голов рабочих муравьев. Часто миним сидит на рабочем муравье и отражает любую атаку. [17]
Кроме того, во время выращивания может вырасти неправильный тип гриба. Эсковопсис , высоковирулентный гриб, может опустошить муравейник, поскольку он передается горизонтально. Эсковопсис культивировали при создании колоний в 6,6% семей. [18] Однако в колониях возрастом от одного до двух лет почти у 60% Escovopsis росли в грибном саду. [19]
Тем не менее, муравьи-листорезы обладают множеством адаптивных механизмов для распознавания и борьбы с инфекциями, вызываемыми Escovopsis и другими микроорганизмами. [20] Наиболее распространенные известные модели поведения основаны на том, что рабочие уменьшают количество грибковых спор путем ухода или удаления зараженного участка грибного сада и выбрасывания его на свалку (это называется прополкой). [21]
Муравьи-листорезы используют химическую связь и стридуляцию (вибрации субстрата) для общения друг с другом. [22]
Муравьи-листорезы предпочитают нарушенные места обитания , вероятно, из-за более высокой концентрации видов-первопроходцев . Это более привлекательные источники пищи, поскольку растения-первопроходцы имеют более низкие уровни вторичных метаболитов и более высокие концентрации питательных веществ , чем теневыносливые виды, которые появятся позже . [23]
В некоторых частях своего ареала муравьи-листорезы могут быть серьезными сельскохозяйственными вредителями, уничтожая листья сельскохозяйственных культур и повреждая дороги и сельскохозяйственные угодья своей деятельностью по строительству гнезд. [7] Например, некоторые виды Атта способны уничтожить все цитрусовое дерево менее чем за 24 часа. Был продемонстрирован многообещающий подход к сдерживанию нападения муравья-листореда Acromyrmex lobicornis на сельскохозяйственные культуры. Сбор мусора из гнезда и размещение его над рассадой или вокруг сельскохозяйственных культур приводил к сдерживающему эффекту в течение 30 дней. [24]
