Триба Euglossini подсемейства Apinae , обычно известная как орхидейные пчелы или эуглоссиновые пчелы , является единственной группой пчел -корбикулят , не все непаразитические члены которой обладают эусоциальным поведением .
Большинство видов трибы являются одиночными, хотя некоторые являются общественными или демонстрируют простые формы эусоциальности. [1] Существует около 200 описанных видов, распределенных по пяти родам: Euglossa , Eulaema , Eufriesea , Exaerete и монотипный Aglae . Все виды встречаются в Южной или Центральной Америке, хотя один вид, Euglossa dilemma , обосновался во Флориде в Соединенных Штатах , а виды Eulaema и Eufriesea были зарегистрированы в Аризоне и Техасе соответственно. [2] Роды Exaerete и Aglae являются клептопаразитами в гнездах других орхидейных пчел. Все, кроме Eulaema, характеризуются блестящей металлической окраской, в основном зеленой, золотой и синей.
Самки собирают пыльцу и нектар в качестве пищи с различных растений, а также смолы, грязь и другие материалы для строительства гнезда. Некоторые из тех же самых растений используются и самцами, которые покидают гнездо после вылупления и не возвращаются. [3]
Самцы орхидейных пчел имеют уникально модифицированные ноги, которые используются для сбора и хранения различных летучих соединений (часто сложных эфиров ) на протяжении всей их жизни, в первую очередь от орхидей в подтрибах Stanhopeinae и Catasetinae , где все виды опыляются исключительно самцами эуглоссин. Эти орхидеи не производят нектар и прячут пыльцу на одном пыльнике под колпачком пыльника; орхидеи не посещаются самками, поскольку самкам требуются как нектар, так и пыльца в качестве пищи для их потомства, и они посещают другие типы растений, чтобы получить эти ресурсы. Весь поллинарий прикрепляется к самцу, когда он покидает цветок. Несколько цветов из других семейств растений также посещаются пчелами: Spathiphyllum и Anthurium ( Araceae ), Drymonia и Gloxinia ( Gesneriaceae ), Cyphomandra ( Solanaceae ) и Dalechampia ( Euphorbiaceae ) содержат один или несколько видов, которые привлекают самцов эуглоссин. [3]
Химические вещества подбираются с помощью специальных щеточек на передних ногах, переносятся оттуда путем трения щеточек о гребни на средних ногах, и, наконец, эти гребни вдавливаются в канавки на дорсальном крае задних ног, выдавливая химикаты через восковые волоски, которые блокируют отверстие канавки, в губчатую полость внутри задней голени. [4]
Накопленные «ароматы», очевидно, выделяются самцами в местах их демонстрации в подлеске леса, где, как известно, происходит спаривание. [5] [6] Долгое время считалось, что накопленные летучие вещества используются самцами в качестве феромона для привлечения самок; однако влечение самок к запахам самцов или к ароматам орхидей никогда не демонстрировалось в поведенческих экспериментах. Вместо этого теперь считается, что функция запахов самцов заключается в том, чтобы сигнализировать самкам о «генетическом качестве» самцов, [7] [8], поскольку самцам приходится прилагать большие усилия для сбора ароматов орхидей, и, таким образом, только самые приспособленные самцы могут собирать сложные смеси запахов. Это было бы необычным примером принципа гандикапа Захави , аналогичного хвосту самца павлина. [9] Связь между самцами пчел-эуглоссин и летучими химическими веществами по сути уникальна в животном мире.
Ученые используют отдельные синтетические соединения в качестве приманки для привлечения и сбора самцов для изучения; среди них много знакомых ароматизаторов и запахов, которые считаются привлекательными для людей (например, метилсалицилат , эвгенол , цинеол , бензилацетат , метилбензоат , метилциннамат ), а также другие, которые таковыми не являются (например, скатол ). [10]
Также важно отметить, что «горячие точки» ресурсов то увеличиваются, то уменьшаются в течение года, поскольку растения цветут и умирают, в основном из-за временных изменений, особенно между сменой сезонов. Это часто меняет предпочтения пчел-эуглоссин в отношении одних химических веществ по сравнению с другими. Для Euglossa imperialis исследования показали, что существует значительная тенденция в химическом предпочтении цинеола в более позднее время года по сравнению с метилсалицилатом. В местной среде ароматов смена направления ветра является еще одним фактором, который также может привести к включению другой «горячей точки» аромата в шлейф запаха пчел-эуглоссин. [11]
Неотропические орхидеи сами по себе часто демонстрируют сложные адаптации, включающие высокоспецифичное размещение пыльцевых пакетов ( поллиний ) на телах самцов орхидейных пчел; специфика их размещения гарантирует, что перекрестное опыление происходит только между орхидеями одного и того же вида. Разные самцы орхидейных пчел привлекаются разными химическими веществами, поэтому также существует некоторая специфика относительно того, какие орхидейные пчелы посещают какие типы орхидей. Раннее описание этой системы опыления было сделано Чарльзом Дарвином , хотя в то время он считал, что пчелы были самками. [12] Конечно, не все орхидеи используют эуглоссины в качестве переносчиков пыльцы; среди других типов используемых насекомых есть другие типы пчел, осы, мухи, муравьи и моль.
Самец Eufriesea purpurata весьма необычен среди насекомых в поиске и сборе больших количеств инсектицида. Дресслер (1967) обнаружил E. purpurata , собирающую альдрин [13] , а Робертс (1982) наблюдал, как они собирают ДДТ [14] [15] [13] в огромных количествах из домов в Бразилии , что составляет несколько процентов от веса пчелы, не получая при этом никакого вреда. [13] [14] [15]
