stringtranslate.com

24-изопропилхолестан

24-изопропилхолестан — это органическая молекула, вырабатываемая определенными губками , простейшими [1] и морскими водорослями . [2] Выявление этой молекулы в высоких концентрациях в неопротерозойских породах было интерпретировано как отражение присутствия многоклеточной жизни до быстрой диверсификации и радиации жизни во время кембрийского взрыва . [3] [4] В этот переходный период в начале фанерозоя одноклеточные организмы эволюционировали, чтобы произвести многие из эволюционных линий, существующих на Земле сегодня. [5] Интерпретация 24-изопропилхолестана в древних породах как указания на присутствие губок до этого события быстрой диверсификации изменяет традиционное понимание эволюции многоклеточной жизни и связи биологии с изменениями в климате конца неопротерозоя . Однако существует несколько аргументов против причинно-следственной связи 24-изопропилхолестана с губками , основанных на соображениях о морских водорослях и потенциальном изменении органических молекул в течение геологического времени . [6] В частности, открытие 24-изопропилхолестана у ризариевых простейших подразумевает, что этот биомаркер не может быть использован сам по себе для отслеживания губок. [1] Интерпретация присутствия 24-изопропилхолестана в контексте изменения глобальных биогеохимических циклов при переходе от протерозоя к фанерозою остается областью активных исследований.

24-изопропилхолестан

Химический аргумент в пользу докембрийских губок

Рисунок 1: 24-изопропилхолестан (слева) и 24-н-пропилхолестан (справа) — две органические молекулы, вырабатываемые губками и морскими водорослями, имеющие значение для изучения эволюции многоклеточной жизни в докембрии и фанерозое.

24-изопропилхолестан (рисунок 1, слева) — это стеран C 30 с химической формулой C 30 H 54 и молекулярной массой 414,76 г/моль. Молекула имеет скелет холестана с изопропиловым фрагментом у C 24 и является геологически стабильной формой 24-изопропилхолестерина. [3] Родственная и важная молекула — 24-н-пропилхолестан (рисунок 1, справа), также с скелетом холестана, но с н-пропиловым фрагментом у C 24 .

24-изопропилхолестан в больших количествах вырабатывается определенной группой губок класса Demospongiae в типе Porifera . [2] [7] Как и другие молекулярные ископаемые , присутствие 24-изопропилхолестана в породах может указывать на то, жили ли демоспонги в среде осадконакопления породы или вблизи нее . Высокое содержание 24-изопропилхолестана обнаружено в докембрийских породах супергруппы Hufq в Омане , что предполагает присутствие губок до кембрийского взрыва . [3] Однако губки — не единственные организмы, которые вырабатывают 24-изопропилхолестан, поэтому идентификация этого биомаркера не связана однозначно с присутствием демоспонги.

В то время как морские водоросли-пелагофиты в основном производят 24-н-пропилхолестан, [8] они также производят 24-изопропилхолестан. Два возможных источника 24-изопропилхолестана для пород, демоспонж и водоросли, можно разделить, рассмотрев соотношение 24-изопропилхолестана к 24-н-пропилхолестану. Во многих породах это соотношение составляет 0,2-0,3. [3] Однако в породах из Омана соотношение стеранов составляет 0,52-16,1, при среднем значении 1,51, что убедительно свидетельствует о поступлении органического вещества губки. [3] Примечательно, что эти повышенные значения исчезают в кембрии , и соотношение 24-изопропилхолестана к 24-н-пропилхолестану используется в качестве возрастного прокси для перехода от протерозоя к фанерозою . [9]

Недавние исследования молекулярных часов показали, что способность производить 24-изопропилхолестерин независимо развилась как у губок, так и у водорослей. [4] Однако, по-видимому, биосинтез развился у губок раньше, во время неопротерозоя , и что способность выполнять биосинтез отсутствовала у водорослей до фанерозоя . Если эти результаты верны, они дадут ученым гораздо больше уверенности в интерпретации повышенных уровней 24-изопропилхолестана в древних породах как отражающих присутствие губок.

Наблюдения за докембрийскими губками

Дополнительные доказательства эволюции губок до кембрийского взрыва обнаружены в биокластовых пакстоунах из Южной Австралии . [10] С помощью многократного измельчения и фотографирования исследователи построили 3D-модели асимметричных структур с взаимосвязанными каналами диаметром ~1 мм, содержащимися в этой породе. Сложная сеть туннелей, по-видимому, не соответствует грибам или водорослям , и исследователи предположили, что это примитивные губки. Эта интерпретация является спорной, поскольку структуры предшествуют первому появлению других ископаемых губок , и известно, что структуры встречаются только в пределах одной осадочной последовательности .

Подразумеваемое

В то время как Лав и др. (2009) утверждают, что губки присутствовали в породах под карбонатной шапкой Мариноан примерно 635 млн лет назад (миллионы лет назад), [3] Антклифф (2013) оценивает возраст породы, содержащей биомаркеры, в диапазоне от 645 до 580 млн лет назад. [6] Совсем недавно Голд и др. (2016) пишут, что возраст пород, содержащих 24-изопропилхолестан, составляет от 650 до 540 млн лет назад. [4] Во всех случаях оценки сходятся в том, что возраст пород, содержащих 24-изопропилхолестан, предшествует кембрийскому взрыву и составляет 541 млн лет назад.

Присутствие губок до ~540 млн лет назад имело глубокие последствия для эволюции многоклеточной жизни и связи биосферы с неопротерозойским климатом . Изменение климата до кембрийского взрыва и последующее разнообразие жизни неразрывно связаны с пониманием причин эпизодов Snowball Earth , [11] отложения железистых полосчатых формаций , [12] и второго шага в повышении уровня атмосферного кислорода. [13] В частности, присутствие губок поднимает вопросы о минимальном содержании растворенного O 2 в океанах в позднем неопротерозое и переходе от эвксинического океана Кэнфилда к современному насыщенному кислородом глубоководному океану. Однако губкам, по-видимому, требуется очень мало O 2 для выживания, поэтому их присутствие в докембрии может не обеспечивать строгих ограничений на уровни O 2 в протерозое . [14]

Предостережения

Существует несколько логических доводов против интерпретации 24-изопропилхолестана как биомаркера демоспонжа : [ 6 ]

  1. Большая часть аргумента в пользу докембрийских губок основана на наблюдении, что водоросли-пелагофиты производят органическое вещество с низким соотношением 24-изопропилхолестана к 24-н-пропилхолестану, но что это соотношение высоко в древних породах. Однако наблюдаемое изменение соотношения стеранов также можно объяснить, если водоросли изменили относительное содержание, в котором они производят стераны за последние 600 миллионов лет. В аналогичной линии аргументации возможно, что другой вымерший организм, от которого произошли водоросли, производил органическое вещество с более высоким соотношением 24-изопропилхолестана к 24-н-пропилхолестану. Как утверждалось выше, недавние данные свидетельствуют о том, что путь синтеза водорослей возник только во время фанерозоя [ 4] , что смягчает этот аргумент. В более общем плане эти опасения касаются проблемы недостаточной специфичности в молекулярных ископаемых , которая преследует многие исследования биомаркеров .
  2. 24-изопропилхолестан может быть образован посредством осадочного диагенеза других органических молекул , поэтому высокое отношение 24-изопропилхолестана к 24-н-пропилхолестану может просто отражать постдепозиционную трансформацию органического вещества. Некоторые исследования обратились к этой проблеме, показав отсутствие изменений в других органических молекулах, [3] таких как гопаны , но последующий анализ поставил под сомнение, могли ли молекулы с минимальными изменениями быть загрязнением от современной нефти, полученной из нефти . [6]
  3. Возможно, существовала группа бактерий, живущих в симбиозе с губками, которые также производили 24-изопропилхолестан. [15] Если бы эти бактерии производили биомаркер на протяжении геологического времени , его присутствие не было бы строго показателем демоспонга . Однако, как и в случае с морскими водорослями, анализ соотношения 24-изопропилхолестана к 24-н-пропилхолестану может прояснить источник соединений.
  4. Странно находить биомаркеры губок до кембрийского взрыва без сопутствующих ископаемых губок (хотя есть предварительные доказательства существования губкообразных структур в позднем неопротерозое [10] ). Более того, как только ископаемые остатки губок появляются в палеозое , отношение 24-изопропилхолестана к 24-н-пропилхолестану возвращается к своему фоновому значению. Это удивительно, поскольку мы могли бы ожидать, что отношение останется повышенным или даже увеличится по мере диверсификации метазоа и распространения губок.

Ссылки

  1. ^ ab Nettersheim, Benjamin J.; Brocks, Jochen J.; Schwelm, Arne; Hope, Janet M.; Not, Fabrice; Lomas, Michael; Schmidt, Christiane; Schiebel, Ralf; Nowack, Eva CM; De Deckker, Patrick; Pawlowski, Jan; Bowser, Samuel S.; Bobrovskiy, Ilya; Zonneveld, Karin; Kucera, Michal; Stuhr, Marleen; Hallmann, Christian (4 марта 2019 г.). «Предполагаемые биомаркеры губок в одноклеточных Rhizaria подвергают сомнению раннее возникновение животных». Nature Ecology & Evolution . 3 (4): 577–581. Bibcode :2019NatEE...3..577N. doi :10.1038/s41559-019-0806-5. PMID  30833757. S2CID  256718560.
  2. ^ ab Hofheinz, Werner; Oesterhelt, Gottfried (8 июня 1979 г.). «24-изопропилхолестерин и 22-дегидро-24-изопропилхолестерин, новые стерины из губки». Helvetica Chimica Acta . 62 (4): 1307–1309. doi :10.1002/hlca.19790620443.
  3. ^ abcdefg Love, Gordon D.; Grosjean, Emmanuelle; Stalvies, Charlotte; Fike, David A.; Grotzinger, John P.; Bradley, Alexander S.; Kelly, Amy E.; Bhatia, Maya; Meredith, William; Snape, Colin E.; Bowring, Samuel A.; Condon, Daniel J.; Summons, Roger E. (февраль 2009 г.). «Ископаемые стероиды фиксируют появление Demospongiae в криогеновый период». Nature . 457 (7230): 718–721. Bibcode :2009Natur.457..718L. doi : 10.1038/nature07673 . PMID  19194449. S2CID  4314662.
  4. ^ abcd Gold, David A.; Grabenstatter, Jonathan; de Mendoza, Alex; Riesgo, Ana; Ruiz-Trillo, Iñaki; Summons, Roger E. (8 марта 2016 г.). «Анализ стеролов и генома подтверждает гипотезу биомаркеров губок». Труды Национальной академии наук . 113 (10): 2684–2689. Bibcode : 2016PNAS..113.2684G. doi : 10.1073/pnas.1512614113 . PMC 4790988. PMID  26903629 . 
  5. ^ Maloof, AC; Porter, SM; Moore, JL; Dudas, FO; Bowring, SA; Higgins, JA; Fike, DA; Eddy, MP (2010). «Самые ранние кембрийские записи о животных и геохимических изменениях океана». Бюллетень Геологического общества Америки . 122 (11–12): 1731–1774. Bibcode : 2010GSAB..122.1731M. doi : 10.1130/b30346.1. S2CID  6694681.
  6. ^ abcd Antcliffe, Jonathan B. (март 2013 г.). «Сомнение в доказательствах органических соединений, называемых биомаркерами губок». Палеонтология . 56 (5): 917–925. Bibcode : 2013Palgy..56..917A. doi : 10.1111/pala.12030. S2CID  83812252.
  7. ^ Бергквист, Патрисия Р.; Хофхайнц, В.; Хофхайнц, В.; Эстерхельт, Г. (ноябрь 1980 г.). «Состав стеролов и классификация демоспонгий». Биохимическая систематика и экология . 8 (4): 423–435. Bibcode : 1980BioSE...8..423B. doi : 10.1016/0305-1978(80)90045-9.
  8. ^ Moldowan, J. Michael; Fago, Frederick J.; Lee, Cathy Y.; Jacobson, Stephen R.; Watt, David S.; Slougui, Nacer-Eddine; Jeganathan, Alwarsamy; Young, Donald C. (19 января 1990 г.). «Осадочные 12-н-пропилхолестаны, молекулярные ископаемые, диагностические для морских водорослей». Science . 247 (4940): 309–312. Bibcode :1990Sci...247..309M. doi :10.1126/science.247.4940.309. JSTOR  2873627. PMID  17735849. S2CID  45171358. Gale  A8352545 ProQuest  213546466.
  9. ^ Питерс, К. Э.; Уолтерс, К. К.; Молдован, Дж. М. (2004). Руководство по биомаркерам . doi : 10.1017/CBO9781107326040. ISBN 978-0-521-83762-0.[ нужна страница ]
  10. ^ ab Maloof, Adam C.; Rose, Catherine V.; Beach, Robert; Samuels, Bradley M.; Calmet, Claire C.; Erwin, Douglas H.; Poirier, Gerald R.; Yao, Nan; Simons, Frederik J. (2010). «Возможные окаменелости тел животных в известняках до-Марино из Южной Австралии». Nature Geoscience . 3 (9): 653–659. Bibcode :2010NatGe...3..653M. doi :10.1038/ngeo934. S2CID  13171894.
  11. ^ Хоффман, Пол Ф.; Кауфман, Алан Дж.; Халверсон, Гален П.; Шраг, Дэниел П. (28 августа 1998 г.). «Неопротерозойская Земля-снежок». Science . 281 (5381): 1342–1346. Bibcode :1998Sci...281.1342H. doi :10.1126/science.281.5381.1342. PMID  9721097. S2CID  13046760.
  12. ^ Капплер, Андреас; Паскеро, Клаудия; Конхаузер, Курт О.; Ньюман, Дайан К. (2005). «Отложение полосчатых железистых образований аноксигенными фототрофными бактериями, окисляющими Fe(II)». Геология . 33 (11): 865. Bibcode : 2005Geo....33..865K. doi : 10.1130/g21658.1. S2CID  14104171.
  13. ^ Lyons, Timothy W.; Reinhard, Christopher T.; Planavsky, Noah J. (2014). «Подъем кислорода в раннем океане и атмосфере Земли». Nature . 506 (7488): 307–315. Bibcode :2014Natur.506..307L. doi :10.1038/nature13068. PMID  24553238. S2CID  4443958.
  14. ^ Миллс, Дэниел Б.; Уорд, Льюис М.; Джонс, Карри-Эйн; Суитен, Бриттани; Форт, Майкл; Треуш, Александр Х.; Кэнфилд, Дональд Э. (18 марта 2014 г.). «Потребность в кислороде у самых ранних животных». Труды Национальной академии наук . 111 (11): 4168–4172. Bibcode : 2014PNAS..111.4168M. doi : 10.1073/pnas.1400547111 . PMC 3964089. PMID  24550467 . 
  15. ^ Siegl, Alexander; Kamke, Janine; Hochmuth, Thomas; Piel, Jörn; Richter, Michael; Liang, Chunguang; Dandekar, Thomas; Hentschel, Ute (январь 2011 г.). «Геномика отдельных клеток раскрывает образ жизни Poribacteria, потенциального типа, симбиотически связанного с морскими губками». Журнал ISME . 5 (1): 61–70. Bibcode : 2011ISMEJ ...5...61S. doi : 10.1038/ismej.2010.95. PMC 3105677. PMID  20613790.