stringtranslate.com

Кембрийский взрыв

Кембрийский взрыв , Кембрийская радиация, [1] Кембрийская диверсификация , или Биологический Большой взрыв [2] относится к интервалу времени примерно 538,8 миллионов лет назад в кембрийском периоде раннего палеозоя , когда произошло внезапное излучение сложной жизни и практически все основные типы животных начали появляться в летописи окаменелостей . [3] [4] [5] Это продолжалось около 13 [6] [7] [8]  – 25 [9] [10] миллионов лет и привело к дивергенции большинства современных типов многоклеточных животных. [11] Это событие сопровождалось значительной диверсификацией и в других группах организмов. [а]

До ранней кембрийской диверсификации [b] большинство организмов были относительно простыми и состояли из отдельных клеток или небольших многоклеточных организмов, иногда организованных в колонии . Поскольку темпы диверсификации впоследствии ускорились, разнообразие жизни стало гораздо более сложным и стало напоминать современное. [13] Почти все современные типы животных появились в этот период, [14] [15] включая самых ранних хордовых . [16]

В документе 2019 года предлагается расширить сроки, включив в них поздний эдиакарский период , где существовала и, возможно, сохранилась до кембрия еще одна разнообразная мягкотелая биота , а не просто более узкие временные рамки события «кембрийского взрыва», видимого в летописи окаменелостей. , основанный на анализе химических веществ, которые могли бы заложить строительные блоки для развития переходной радиации, начиная с эдиакарского периода и продолжаясь с такой же скоростью до кембрия. [17]

История и значение

Кажущееся быстрое появление окаменелостей в «первоначальных слоях» было отмечено Уильямом Баклендом в 1840-х годах [18] , а в своей книге 1859 года « Происхождение видов» Чарльз Дарвин обсуждал необъяснимое на тот момент отсутствие более ранних окаменелостей как одну из причин основные трудности для его теории происхождения с медленной модификацией посредством естественного отбора . [19] Давняя загадка по поводу, казалось бы, внезапного появления кембрийской фауны без очевидных предшественников сосредоточена на трех ключевых моментах: действительно ли в раннем кембрии произошла массовая диверсификация сложных организмов за относительно короткий период, что могло вызвать такие быстрые изменения и какое значение это может иметь для происхождения животной жизни. Интерпретация затруднена из-за ограниченного количества доказательств, основанных главным образом на неполной летописи окаменелостей и химических признаках, оставшихся в кембрийских породах.

Первыми обнаруженными кембрийскими окаменелостями были трилобиты , описанные Эдвардом Люидом , куратором Оксфордского музея , в 1698 году. [20] Хотя их эволюционное значение не было известно, на основании их преклонного возраста Уильям Бакленд (1784–1856) понял, что резкое изменение в летописи окаменелостей произошло в районе основания того, что мы сейчас называем кембрийским периодом. [18] Геологи девятнадцатого века, такие как Адам Седжвик и Родерик Мерчисон, использовали окаменелости для датировки пластов горных пород, в частности, для установления кембрийского и силурийского периодов. [21] К 1859 году ведущие геологи, включая Родерика Мерчисона, были убеждены, что то, что тогда называлось самым нижним силурийским слоем, указывает на происхождение жизни на Земле, хотя другие, в том числе Чарльз Лайель , придерживались иного мнения. В книге «Происхождение видов» Дарвин считал это внезапное появление одиночной группы трилобитов, не имеющей видимых предшественников и других окаменелостей, «несомненно самой серьезной проблемой» среди трудностей его теории естественного отбора. Он рассуждал, что раньше моря кишели живыми существами, но их окаменелости не были найдены из-за несовершенства летописи окаменелостей. [19] В шестом издании своей книги он еще больше подчеркнул свою проблему: [22]

На вопрос, почему мы не находим богатых ископаемых отложений, принадлежащих к этим предполагаемым самым ранним периодам, предшествовавшим кембрийской системе, я не могу дать удовлетворительного ответа.

Американский палеонтолог Чарльз Уолкотт , изучавший фауну сланцев Бёрджесс , предположил, что интервал времени, «липальский», не был представлен в летописи окаменелостей или не сохранил окаменелостей, и что предки кембрийских животных эволюционировали в течение этого времени. [23]

С тех пор были найдены более ранние ископаемые свидетельства. Самое раннее утверждение заключается в том, что история жизни на Земле насчитывает 3850 миллионов лет : [24] Утверждалось , что скалы того возраста в Варравуне, Австралия , содержат ископаемые строматолиты , короткие столбы, образованные колониями микроорганизмов . Окаменелости ( Grypania ) более сложных эукариотических клеток, из которых построены все животные, растения и грибы, были найдены в горных породах 1400 миллионов лет назад в Китае и Монтане . Породы, возраст которых составляет от 580 до 543 миллионов лет назад , содержат окаменелости эдиакарской биоты , организмов настолько крупных, что они, вероятно, являются многоклеточными, но очень непохожими ни на один современный организм. [25] В 1948 году Престон Клауд утверждал, что период «эруптивной» эволюции произошел в раннем кембрии, [26] но совсем недавно, в 1970-х годах, не было видно никаких признаков того, как «относительно» современные на вид организмы Среднего и возник поздний кембрий . [25]

Опабиния внесла наибольший вклад в современный интерес к кембрийскому взрыву.

Сильный современный интерес к этому «кембрийскому взрыву» был вызван работой Гарри Б. Уиттингтона и его коллег, которые в 1970-х годах повторно проанализировали многие окаменелости из сланцев Бёрджесс и пришли к выводу, что некоторые из них были столь же сложны, как и любые другие, но отличались от них. живые животные. [27] [28] Самый распространенный организм, Маррелла , явно был членистоногим , но не принадлежал ни к одному известному классу членистоногих . Такие организмы, как пятиглазая опабиния и колючий слизнеподобный виваксия , настолько отличались от всего, что было известно, что команда Уиттингтона предположила, что они должны представлять разные типы, по-видимому, не связанные ни с чем, известным сегодня. Популярный отчет Стивена Джея Гулда об этой работе в 1989 году «Чудесная жизнь » [29] привлек внимание общественности к этому вопросу и поднял вопросы о том, что представлял собой взрыв. Значительно расходясь в деталях, и Уиттингтон, и Гулд предположили, что все современные типы животных появились почти одновременно в довольно короткий промежуток геологического периода. Эта точка зрения привела к модернизации дарвиновского древа жизни и теории прерывистого равновесия , которую Элдридж и Гулд разработали в начале 1970-х годов и которая рассматривает эволюцию как длинные интервалы почти стазиса, «перемежающиеся» короткими периодами быстрых изменений. [30]

Другие исследования, некоторые более поздние, а некоторые датированные 1970-ми годами, утверждают, что сложные животные, подобные современным типам, эволюционировали задолго до начала кембрия. [31] [32] [33]

Знакомство с кембрием

Радиометрические даты для большей части кембрия, полученные путем анализа радиоактивных элементов, содержащихся в горных породах, стали доступны лишь недавно и лишь для нескольких регионов.

Относительное датирование ( A было раньше B ) часто считается достаточным для изучения процессов эволюции, но это тоже было сложно из-за проблем, связанных с сопоставлением пород одного и того же возраста на разных континентах . [34]

Поэтому к датам или описаниям последовательностей событий следует относиться с некоторой осторожностью, пока не станут доступны более точные данные. В 2004 году начало кембрия было датировано 542 млн лет назад . [35] В 2012 году оно было пересмотрено до 541 млн лет назад [36], затем в 2022 году оно было снова изменено на 538,8 млн лет назад. [3]

Некоторые теории предполагают, что кембрийский взрыв произошел на последних стадиях сборки Гондваны , которая образовалась после раскола Родинии , совпавшего с открытием океана Япета между Лаврентией и западной Гондваной. [37] [38] Крупнейшая провинция кембрийской фауны расположена вокруг Гондваны, которая простиралась от низких северных широт до высоких южных широт, недалеко от Южного полюса. К середине и более поздним периодам кембрия продолжающийся рифтоген разогнал палеоконтиненты Лаврентию, Балтику и Сибирь в разные стороны. [39]

Окаменелости тела

Окаменелости тел организмов обычно являются наиболее информативным видом доказательств. Окаменелость — редкое событие, и большинство окаменелостей разрушаются в результате эрозии или метаморфизма еще до того, как их можно будет наблюдать. Следовательно, летопись окаменелостей очень неполна, особенно если рассматривать более ранние времена. Несмотря на это, их часто бывает достаточно, чтобы проиллюстрировать более широкие закономерности истории жизни. [40] Кроме того, в летописи окаменелостей существуют предубеждения: разные среды более благоприятны для сохранения разных типов организмов или частей организмов. [41] Кроме того, обычно сохраняются только те части организмов, которые уже были минерализованы , например, раковины моллюсков . Поскольку большинство видов животных имеют мягкое тело, они разлагаются прежде, чем успевают превратиться в окаменелости. В результате, хотя известно более 30 типов современных животных, две трети никогда не были обнаружены в виде окаменелостей. [25]

Этот образец Марреллы иллюстрирует, насколько четкими и подробными на самом деле являются окаменелости из сланцевого месторождения Берджесс-Шейл -Лагерштетте , а также является старейшим свидетельством наличия жидкой крови у животных.

Летопись окаменелостей кембрийского периода включает необычно большое количество лагерштеттенов , в которых сохранились мягкие ткани. Это позволяет палеонтологам изучить внутреннюю анатомию животных, которая в других отложениях представлена ​​лишь панцирями, шипами, когтями и т. д. – если они вообще сохранились. Наиболее значительными кембрийскими лагерштеттами являются раннекембрийские сланцевые пласты Маотяньшань в Чэнцзяне ( Юньнань , Китай ) и Сириус-Пассет ( Гренландия ); [42] среднекембрийские сланцы Бёрджесс ( Британская Колумбия , Канада ); [43] и позднекембрийские ископаемые отложения Орстен ( Швеция ).

Хотя в лагерштеттенах сохранилось гораздо больше, чем в обычных летописях окаменелостей, они далеки от завершения. Поскольку лагерштеттены ограничены узким диапазоном сред (где мягкотелые организмы могут сохраняться очень быстро, например, в результате оползней), большинство животных, вероятно, не представлены; кроме того, исключительные условия, создающие лагерштеттены, вероятно, не представляют собой нормальные условия жизни. [44] Кроме того, известные кембрийские лагерштеттены редки и их трудно датировать, в то время как докембрийские лагерштеттены еще предстоит детально изучить.

Редкость летописи окаменелостей означает, что организмы обычно существуют задолго до того, как они были обнаружены в летописи окаменелостей – это известно как эффект Синьора-Липпса . [45]

В 2019 году сообщалось о «потрясающей» находке лагерштеттена, известного как биота Цинцзян , в реке Даньшуй в провинции Хубэй , Китай . Было собрано более 20 000 ископаемых образцов, в том числе многих животных с мягким телом, таких как медузы, морские анемоны и черви, а также губки, членистоногие и водоросли. У некоторых экземпляров внутренние структуры тела сохранились настолько, что можно увидеть мягкие ткани, включая мышцы, жабры, рот, кишки и глаза. Останки были датированы примерно 518 млн лет назад, и около половины видов, идентифицированных на момент публикации, были ранее неизвестны. [46] [47] [48]

Следы окаменелостей

Rusophycus и другие окаменелости из группы Гог , средний кембрий , озеро Луиза , Альберта, Канада.

Следы окаменелостей состоят в основном из следов и нор, но также включают копролиты (ископаемые фекалии ) и следы, оставленные в результате питания. [49] [50] Следы окаменелостей особенно важны, поскольку они представляют собой источник данных, который не ограничивается животными с легко окаменелыми твердыми частями и отражает поведение организмов. Кроме того, многие следы датируются значительно раньше, чем окаменелости тел животных, которые, как считается, были способны их создавать. [51] Хотя точное отнесение следов окаменелостей к их создателям, как правило, невозможно, следы могут, например, служить самым ранним физическим свидетельством появления умеренно сложных животных (сравнимых с дождевыми червями ). [50]

Геохимические наблюдения

Несколько химических маркеров указывают на резкое изменение окружающей среды в начале кембрия. Маркеры соответствуют массовому вымиранию [52] [53] или массивному потеплению в результате выброса метанового льда . [54] Такие изменения могут отражать причину кембрийского взрыва, хотя они также могли быть результатом повышенного уровня биологической активности – возможного результата взрыва. [54] Несмотря на эти неопределенности, геохимические данные помогают ученым сосредоточиться на теориях, которые согласуются хотя бы с одним из вероятных изменений окружающей среды.

Филогенетические методы

Кладистика – это метод построения «генеалогического древа» множества организмов. Это работает по логике, согласно которой, если группы B и C имеют больше сходства друг с другом, чем любая из них с группой A, то B и C более тесно связаны друг с другом, чем каждая из них с A. Сравниваемые характеристики могут быть анатомическими , например, наличие хорды или молекулярной структуры путем сравнения последовательностей ДНК или белка . Результатом успешного анализа является иерархия клад  – групп, члены которых, как полагают, имеют общего предка. Кладистическая техника иногда проблематична, поскольку некоторые особенности, такие как крылья или глаза-камеры , развивались более одного раза конвергентно  - это необходимо учитывать в анализе.

Судя по взаимоотношениям, возможно, удастся определить дату первого появления родословной. Например, если окаменелости B или C датируются X миллионов лет назад, а вычисленное «генеалогическое древо» говорит, что A был предком B и C, то A, должно быть, развился более X миллионов лет назад.

Также возможно оценить, как давно две ныне живущие клады разошлись – т. е. как давно должен был жить их последний общий предок – предполагая, что мутации ДНК накапливаются с постоянной скоростью. Эти « молекулярные часы », однако, подвержены ошибкам и обеспечивают лишь очень приблизительное время: они недостаточно точны и надежны для оценки того, когда впервые появились группы, участвующие в кембрийском взрыве, [55] и оценки, полученные различными методами, различаются. в два раза. [56] Тем не менее, часы могут дать представление о скорости ветвления, и в сочетании с ограничениями летописи окаменелостей последние часы предполагают устойчивый период диверсификации на протяжении эдиакарского и кембрийского периодов. [57]

Объяснение ключевых научных терминов

Стволовые группы [58]
  • — = Линии спуска
  •   = Базальный узел
  •   = Узел короны
  •   = Общая группа
  •   = Группа короны
  •   = Группа ствола

Тип

Тип — высший уровень классификации организмов в системе Линнея . Типы можно рассматривать как группы животных, основанные на общем строении тела. [59] Несмотря на, казалось бы, различный внешний вид организмов, они подразделяются на типы на основе их внутренней организации и организации развития. [60] Например, несмотря на очевидные различия, пауки и ракушки принадлежат к типу членистоногих, а дождевые черви и ленточные черви , хотя и схожи по форме, принадлежат к разным типам. По мере того, как химические и генетические тесты становятся более точными, ранее предполагаемые типы часто полностью перерабатываются.

Тип не является фундаментальным разделением природы, таким как разница между электронами и протонами . Это просто группа очень высокого уровня в системе классификации , созданной для описания всех живых в настоящее время организмов. Эта система несовершенна даже для современных животных: в разных книгах приводится разное количество типов, главным образом потому, что они расходятся во мнениях относительно классификации огромного числа червеобразных видов. Поскольку он основан на живых организмах, он плохо приспосабливается к вымершим организмам, если вообще приспосабливается. [25] [61]

Стволовая группа

Концепция стволовых групп была введена для обозначения эволюционных «тетушек» и «кузенов» живых групп и была выдвинута гипотеза, основанная на этой научной теории. Коронная группа — это группа близкородственных живых животных плюс их последний общий предок плюс все его потомки. Стеблевая группа — это набор ответвлений линии, возникшей раньше, чем последний общий предок кронной группы; это относительное понятие, например, тихоходки — это живые животные, которые сами по себе образуют кронную группу, но Бадд (1996) считал их также стволовой группой по отношению к членистоногим. [58] [62]

Триплобластический

Термин триплобластический означает, что он состоит из трех слоев, которые формируются в зародыше на довольно ранних стадиях развития животного от одноклеточного яйца до личинки или ювенильной формы. Самый внутренний слой образует пищеварительный тракт (кишечник); крайний образует кожу; а средний образует мышцы и все внутренние органы, кроме пищеварительной системы. Большинство типов живых животных являются триплобластными, наиболее известными исключениями являются Porifera (губки) и Cnidaria (медузы, морские анемоны и т. д.).

двухсторонний

Билатерии — это животные, у которых в какой - то момент жизненной истории есть правая и левая стороны. Это означает, что они имеют верхнюю и нижнюю поверхности и, что немаловажно, отдельные передний и задний торцы. Все известные билатеральные животные являются триплобластными, а все известные триблобластные животные - билатеральными. Живые иглокожие ( морские звезды , морские ежи , морские огурцы и т. д.) «выглядят» радиально симметричными (как колеса), а не двусторонними, но их личинки демонстрируют двустороннюю симметрию, и некоторые из самых ранних иглокожих, возможно, были двусторонне-симметричными. [63] Porifera и Cnidaria радиально симметричны, не двулатеральны и не триплобластичны (но личинка планулы общего предка Bilateria-Cnidaria подозревается в двусторонней симметрии).

Целомат

Термин «целомат» означает наличие полости тела (целома), содержащей внутренние органы. Большинство типов, участвующих в дебатах о кембрийском взрыве [ необходимы разъяснения ] , представляют собой целоматы: членистоногие, кольчатые черви, моллюски, иглокожие и хордовые  ; нецеломатные приапулиды являются важным исключением. Все известные целоматные животные являются трехблобластными билатериями, однако некоторые трехблобластные билатерии не имеют целома — например, плоские черви , органы которых окружены неспециализированными тканями .

Докембрийская жизнь

Свидетельства существования животных около 1 миллиарда лет назад

Строматолиты (формация Пика, средний кембрий) возле озера Хелен, национальный парк Банф , Канада
Современные строматолиты в морском заповеднике Хамелин Пул , Западная Австралия

Изменения в численности и разнообразии некоторых типов окаменелостей были интерпретированы как свидетельство «нападений» животных или других организмов. Строматолиты, короткие столбы, построенные колониями микроорганизмов , являются основным компонентом летописи окаменелостей, существовавших примерно 2700 миллионов лет назад , но их численность и разнообразие резко сократились примерно 1250 миллионов лет назад . Это снижение объясняется нарушением выпаса и закапывания нор животных. [31] [32] [64]

В морском разнообразии докембрия преобладали небольшие окаменелости, известные как акритархи . Этот термин описывает практически любое небольшое ископаемое с органическими стенками – от яиц мелких многоклеточных животных до покоящихся цист множества различных видов зеленых водорослей . Появившись около 2000 миллионов лет назад , акритархи пережили бум около 1000 миллионов лет назад , увеличив численность, разнообразие, размер, сложность формы и особенно размер и количество шипов. Их все более колючая форма за последние 1 миллиард лет может указывать на возросшую потребность в защите от хищников. Другие группы мелких организмов неопротерозоя также демонстрируют признаки защиты от хищников. [64] Учет продолжительности жизни таксонов, по-видимому, подтверждает увеличение давления хищников примерно в это время. [65]

В целом летопись окаменелостей показывает очень медленное появление этих форм жизни в докембрии, при этом многие виды цианобактерий составляли большую часть подстилающих отложений. [66]

Ископаемое эдиакарского происхождения, образовавшееся, когда организм зарылся под микробный мат .

Эдиакарские организмы

Dickinsonia costata , эдиакарский организм неизвестного происхождения, стеганый вид.

В начале эдиакарского периода большая часть фауны акритарх , которая оставалась относительно неизменной на протяжении сотен миллионов лет, вымерла и была заменена рядом новых, более крупных видов, которые оказались гораздо более эфемерными. [66] За этим излучением, первым в летописи окаменелостей, [66] вскоре последовало множество незнакомых крупных окаменелостей, получивших название эдиакарской биоты, [67] которые процветали в течение 40 миллионов лет до начала кембрия. [68] Большая часть этой «биоты эдиакары» имела длину не менее нескольких сантиметров, что значительно больше, чем любые более ранние окаменелости. Организмы образуют три отдельных комплекса, размер и сложность которых с течением времени увеличиваются. [69]

Многие из этих организмов были совершенно непохожи на все, что появлялось до или после, напоминая диски, наполненные грязью мешки или стеганые матрасы — один палеонтолог предложил отнести самые странные организмы к отдельному царству Vendozoa. [70]

Ископаемое кимбереллы , трехблобластного двустороннего существа и, возможно, моллюска.

По крайней мере, некоторые из них могли быть ранними формами типов, лежащих в основе дебатов о «кембрийском взрыве», [ необходимы разъяснения ] , которые были интерпретированы как ранние моллюски ( Kimberella ), [33] [71] иглокожие ( Arkarua ); [72] и членистоногих ( Spriggina , [73] Parvancorina , [74] Yilingia ). Тем не менее, по поводу классификации этих образцов существуют споры, главным образом потому, что диагностические особенности, которые позволяют систематикам классифицировать более поздние организмы, такие как сходство с живыми организмами, обычно отсутствуют у эдиакарий. [75] Однако, кажется, мало сомнений в том, что Кимберелла была, по крайней мере, трехблластическим двусторонним животным. [75] Эти организмы занимают центральное место в дебатах о том, насколько внезапным был кембрийский взрыв. [ нужна цитата ] Если некоторые из них были ранними представителями типов животных, наблюдаемых сегодня, «взрыв» выглядит гораздо менее внезапным, чем если бы все эти организмы представляли собой несвязанный «эксперимент» и были заменены царством животных довольно вскоре после этого (40 миллионов лет). «скоро» по эволюционным и геологическим стандартам).

Следы передвижения организмов по микробным матам, покрывавшим дно Эдиакарского моря, и непосредственно под ними сохранились с эдиакарского периода, около 565 миллионов лет назад . [c] Вероятно, они были созданы организмами, напоминающими дождевых червей по форме, размеру и способу передвижения. Норостроители так и не были обнаружены сохранившимися, но, поскольку им потребовались бы голова и хвост, роющие, вероятно, имели двустороннюю симметрию, что, по всей вероятности, сделало бы их двусторонними животными. [78] Они питались над поверхностью отложений, но были вынуждены рыть норы, чтобы избежать хищников. [79]

Кембрийская жизнь

Следы окаменелостей

Следы окаменелостей (норы и т. д.) являются надежным индикатором того, какая жизнь существовала вокруг, и указывают на разнообразие жизни в начале кембрия, когда пресноводное царство было колонизировано животными почти так же быстро, как и океаны. [80]

Мелкая ракушечная фауна

Окаменелости, известные как « малая ракушечная фауна », были обнаружены во многих частях мира и датируются периодом от незадолго до кембрия до примерно 10 миллионов лет после начала кембрия (немакит -далдинский и томмотский возрасты; см. хронологию). Это очень смешанная коллекция окаменелостей: шипы, склериты (броневые пластины), трубки, археоциатиды (губкообразные животные) и мелкие раковины, очень похожие на раковины брахиопод и улиткообразных моллюсков, но все они крошечные, в основном от 1 до 2 мм. длинный. [81]

Несмотря на небольшой размер, эти окаменелости встречаются гораздо чаще, чем полные окаменелости организмов, которые их произвели; что особенно важно, они охватывают период от начала кембрия до первого лагерштеттена: периода времени, в котором в противном случае не было окаменелостей. Следовательно, они дополняют традиционную летопись окаменелостей и позволяют расширить ареалы ископаемых многих групп.

Книдарийцы

Первые личинки книдарий, представленные родом Eolarva , появились в кембрии, хотя идентичность Eolarva как таковая является спорной. Если это действительно личинка книдарий, то Эоларва будет первым ископаемым свидетельством непрямого развития многоклеточных животных в самом раннем кембрии. [82]

Медузозойные животные развили сложные жизненные циклы со стадией медузы во время кембрийского взрыва, о чем свидетельствует открытие Burgessomedusa phasmiformis . [83]

Трилобиты

Окаменелый трилобит, древний тип членистоногих : у этого экземпляра из сланцев Берджесс сохранились «мягкие части» — усики и ноги.

Самым ранним окаменелостям трилобитов около 530 миллионов лет, но этот класс уже был довольно разнообразным и космополитичным , что позволяет предположить, что они существовали уже довольно давно. [84] Летопись окаменелостей трилобитов началась с появлением трилобитов с минеральным экзоскелетом, а не со времени их происхождения.

Ракообразные

Ракообразные, одна из четырех крупнейших современных групп членистоногих, очень редки на протяжении кембрия. Когда-то считалось, что в биоте типа Берджесс-Шейл распространены убедительные ракообразные , но невозможно доказать, что ни один из этих особей не попадает в коронную группу «настоящих ракообразных». [85] Кембрийские записи ракообразных коронной группы происходят от микроокаменелостей . Шведские горизонты Orsten содержат более поздние кембрийские ракообразные, но сохранились только организмы размером менее 2 мм. Это ограничивает набор данных подростками и миниатюрными взрослыми.

Более информативный источник данных — органические микрофоссилии формации Маунт-Кэп , горы Маккензи, Канада. Этот комплекс позднего раннего кембрия ( 510–515 миллионов лет назад ) состоит из микроскопических фрагментов кутикулы членистоногих, которые остаются после растворения породы плавиковой кислотой . Разнообразие этого комплекса близко к разнообразию современных фаун ракообразных. Анализ фрагментов оборудования для кормления, найденного в формации, показывает, что оно было приспособлено для подачи пищи очень точным и изысканным образом. Это контрастирует с большинством других членистоногих раннего кембрия, которые питались беспорядочно, запихивая в рот все, что попадалось их пищевыми придатками. Этот сложный и специализированный аппарат для кормления принадлежал большому (около 30 см) [86] организму и обеспечивал большой потенциал для диверсификации: специализированный аппарат для кормления допускает ряд различных подходов к кормлению и развитию и создает ряд различных подходов. чтобы не быть съеденным. [85]

Иглокожие

Самые ранние общепринятые окаменелости иглокожих появились в позднем Атдабане ; В отличие от современных иглокожих, эти раннекембрийские иглокожие не все были радиально-симметричными. [87] Это дает твердые данные о «конце» взрыва или, по крайней мере, указывает на то, что были представлены кронные группы современных типов.

Закапывание

Примерно в начале кембрия (около 539 миллионов лет назад ) впервые появляются многие новые типы следов, в том числе хорошо известные вертикальные норы, такие как Diplocraterion и Skolithos , а также следы, обычно приписываемые членистоногим, таким как Cruziana и Rusophycus . Вертикальные норы указывают на то, что червеобразные животные приобрели новое поведение и, возможно, новые физические способности. Некоторые окаменелости кембрийского периода указывают на то, что их создатели обладали твердыми экзоскелетами , хотя они не обязательно были минерализованными. [77] В этом вторжении в инфаунистические ниши участвовали мейофауны, а также макрофауны-билатерии. [88]

Норы предоставляют убедительные доказательства существования сложных организмов; их также гораздо легче сохранить, чем окаменелости тел, до такой степени, что отсутствие следов окаменелостей использовалось для обозначения подлинного отсутствия крупных, подвижных, обитающих на дне организмов. [ нужна цитата ] Они предоставляют еще одну линию доказательств, показывающих, что кембрийский взрыв представляет собой реальную диверсификацию, а не является консервационным артефактом. [89]

Скелетизация

Окаменелости скелета первого эдиакарского периода и нижнего кембрия ( немакит-далдинский период ) представляют собой трубки и проблематичные спикулы губок. [90] Самые старые спикулы губки — это монаксоновые кремнистые спикулы, возраст которых составляет около 580 миллионов лет назад , известные из формации Доушаньтоу в Китае и из отложений того же возраста в Монголии, хотя интерпретация этих окаменелостей как спикул была оспорена. [91] В позднем эдиакарском периоде — нижнем кембрии появились многочисленные трубчатые жилища загадочных организмов. Именно трубки с органическими стенками (например, Saarina ) и хитиновые трубки сабеллидитид (например, Sokoloviina , Sabellidites , Paleolina ) [92] [93] процветали вплоть до начала томмота . Минерализованные трубки Cloudina , Namacalathus , Sinotubulites и еще дюжины других организмов из карбонатных пород образовались ближе к концу эдиакарского периода от 549 до 542 миллионов лет назад , а также трирадиально-симметричные минерализованные трубки анабаритид (например, Anabarites , Cambrotubulus ) из верхнего эдиакара и нижнего кембрия. [94] Эдиакарские минерализованные трубки часто встречаются в карбонатах строматолитовых рифов и тромболитах , [95] [96] т.е. они могли обитать в среде, неблагоприятной для большинства животных.

Хотя их так же сложно классифицировать, как и большинство других эдиакарских организмов, они важны по двум другим причинам. Во-первых, это самые ранние известные кальцифицирующие организмы (организмы, построившие панцирь из карбоната кальция ). [96] [97] [98] Во-вторых, эти трубки являются устройством для поднятия над субстратом и конкурентами для эффективного кормления и, в меньшей степени, служат броней для защиты от хищников и неблагоприятных условий окружающей среды. На некоторых окаменелостях Клаудины видны небольшие отверстия в раковинах. Отверстия, возможно, являются свидетельством того, что их просверлили хищники, достаточно развитые, чтобы проникать в раковины. [99] Возможная « эволюционная гонка вооружений » между хищниками и добычей является одной из гипотез, пытающихся объяснить кембрийский взрыв. [64]

В самом нижнем кембрии строматолиты были уничтожены. Это позволило животным начать заселение теплых водоемов с карбонатной седиментацией. Сначала это были окаменелости анабаритид и протогерцинов (окаменелые хватательные шипы щетогенат ). Такие минеральные скелеты, как раковины, склериты, шипы и пластинки, появились в верховьях Немакита-далдына ; они были самыми ранними видами халкиерид , брюхоногих моллюсков , гиолитов и других редких организмов. Начало томмота исторически считалось знаменующим взрывное увеличение числа и разнообразия окаменелостей моллюсков, гиолитов и губок , а также богатого комплекса элементов скелета неизвестных животных, первых археоциатид , брахиопод , томмотиид и другие. [100] [101] [102] [103] Также дошедшие до нас типы с мягким телом, такие как гребневики , скалидофораны , энтопроктаны , подковообразные черви и лобоподии , имели панцирные формы. [104] Это внезапное увеличение частично является результатом отсутствия слоев в разрезе томмотского типа, и большая часть этой фауны фактически начала диверсифицироваться в серии импульсов через Немакит-Далдын и в Томмот. [105]

У некоторых животных, возможно, уже были склериты, шипы и пластинки в эдиакарском периоде (например, у Кимбереллы были твердые склериты, вероятно, из карбоната), но тонкие карбонатные скелеты не могут быть окаменелыми в кремнеобломочных отложениях. [106] Более старые (около 750 млн лет назад) окаменелости указывают на то, что минерализация задолго до кембрия, вероятно, защищала мелкие фотосинтезирующие водоросли от одноклеточных эукариотических хищников. [107] [108]

Фауны типа сланцев Берджесс

В сланцах Бёрджесс и подобных лагерштеттенах сохранились мягкие части организмов, что дает массу данных, которые помогут в классификации загадочных окаменелостей. Часто у него сохранялись целые экземпляры организмов, известных только по разбросанным частям, например, по рыхлой чешуе или изолированному ротовому аппарату. Кроме того, большинство организмов и таксонов в этих горизонтах имеют полностью мягкое тело и, следовательно, отсутствуют в остальной летописи окаменелостей. [109] Поскольку большая часть экосистемы сохранилась, экологию сообщества также можно предварительно реконструировать. [ требуется проверка ] Однако эти комплексы могут представлять собой «музей»: глубоководную экосистему, которая эволюционно находится «за» быстро диверсифицирующейся фауной более мелких вод. [110]

Поскольку лагерштеттены обеспечивают способ и качество сохранности, которые практически отсутствуют за пределами кембрия, многие организмы кажутся совершенно отличными от всего, что известно из традиционной летописи окаменелостей. Это побудило первых исследователей в этой области попытаться объединить организмы в существующие типы; недостатки этого подхода побудили более поздних исследователей создать множество новых типов, чтобы вместить всех чудаков. С тех пор стало понятно, что большинство чудаков отошли от линий до того, как они создали тип, известный сегодня [ нужны разъяснения ]  – немного разные конструкции, которым было суждено скорее погибнуть, чем процветать в типах, как это произошло с их двоюродными линиями.

Способ сохранения редок в предшествующий эдиакарский период, но те известные комплексы не обнаруживают никаких следов животной жизни – возможно, подразумевая подлинное отсутствие макроскопических многоклеточных животных. [111]

Этапы

Раннекембрийский интервал диверсификации длился примерно следующие 20 [7] [8] –25 [9] [112] миллионов лет, а его повышенные темпы эволюции завершились к основанию кембрийской серии 2 521 миллион лет назад . совпало с первыми трилобитами в летописи окаменелостей. [113] Разные авторы определяют интервалы диверсификации в раннем кембрии по-разному:

Эд Лэндинг выделяет три стадии: стадия 1, охватывающая границу эдиакарско-кембрийского периода, соответствует диверсификации биоминерализующих животных и глубоких и сложных нор; 2-й этап, соответствующий излучению моллюсков и стволовой группы брахиопод ( гиолитов и томмотиид ), возникших, по-видимому, в литоральных водах; и этап 3, на котором наблюдается атдабанское разнообразие трилобитов в более глубоких водах, но небольшие изменения в приливной области. [114]

Грэм Бадд синтезирует различные схемы, чтобы создать совместимое представление о записях кембрийского взрыва SSF, разделенных немного по-разному на четыре интервала: «трубчатый мир», существовавший от 550 до 536 миллионов лет назад , охватывающий границу Эдиакарского и Кембрийского периода, в котором доминируют Cloudina, Namacalathus и элементы типа псевдоконодонтов; «мир склеритов», в котором наблюдался рост халкиериид, томмотиид и гиолитов, продолжавшийся до конца фортуниана (ок. 525 млн лет назад); мир брахиопод, возможно, соответствующий еще не утвержденному кембрийскому этапу 2; и Мир Трилобитов, стартующий на Этапе 3. [115]

В дополнение к летописи окаменелостей из ракушек, следы окаменелостей можно разделить на пять подразделений: «Плоский мир» (поздний эдиакарский период), следы которого ограничены поверхностью отложений; Протреозой III (по Дженсену) с возрастающей сложностью; pedum мир, инициированный в основании кембрия основанием зоны T.pedum (см. Кембрий#Датировка кембрия ); Мир Rusophycus , охватывающий период от 536 до 521 миллиона лет назад и, таким образом, точно соответствующий периодам Мира Склеритов и Мира Брахиопод в соответствии с парадигмой SSF; и мир Крузиана , имеющий очевидное соответствие Миру Трилобитов.[115]

Период действия

Имеются убедительные доказательства существования видов Cnidaria и Porifera в эдиакарском периоде [116] и возможных представителей Porifera еще до этого, в криогенном периоде . [117] Мшанки, которые когда-то считались не появляющимися в летописи окаменелостей до окончания кембрия, теперь известны из слоев кембрийского периода 3 из Австралии и Южного Китая. [118]

Летопись окаменелостей в том виде, в каком ее знал Дарвин, казалось, предполагает, что основные группы многоклеточных животных появились в течение нескольких миллионов лет от начала до середины кембрия, и даже в 1980-х годах это все еще казалось таковым. [28] [29]

Однако свидетельства существования докембрийских Metazoa постепенно накапливаются. Если эдиакарская кимберелла была моллюскоподобным протостомом (одна из двух основных групп целоматов ), [33] [71] линии протостома и вторичноротого должны были значительно разделиться до 550 миллионов лет назад (вторичноротые - другая основная группа целоматов). ). [119] Даже если это не протостом, он широко признан двусторонним. [75] [119] Поскольку окаменелости довольно современных на вид книдарий ( медузоподобных организмов) были найдены в лагерштетте Доушантуо , линии книдарий и билатерий, должно быть, разошлись более 580 миллионов лет назад . [119]

Следы окаменелостей [69] и хищнические отверстия в раковинах Cloudina служат дополнительным свидетельством существования эдиакарских животных. [120] Некоторые окаменелости из формации Доушантуо были интерпретированы как эмбрионы, а одна ( Vernanimalcula ) — как двулатеральный целомат, хотя эти интерпретации не являются общепринятыми. [121] [122] [123] Еще раньше, примерно 1250 миллионов лет назад , на строматолиты и акритархи действовало хищническое давление . [64]

Некоторые говорят, что эволюционные изменения ускорились на порядок , [ г] но присутствие докембрийских животных несколько гасит «взрыв» взрыва; Мало того, что появление животных было постепенным, но их эволюционное распространение («диверсификация»), возможно, также не было таким быстрым, как когда-то считалось. Действительно, статистический анализ показывает, что кембрийский взрыв был не быстрее, чем любое другое излучение в истории животных. [e] Тем не менее, похоже, что некоторые инновации, связанные со взрывом, такие как устойчивая броня, появились только один раз в линии животных; из-за этого длинную линию докембрийских животных труднее защищать. [125] Кроме того, общепринятое мнение о том, что все типы возникли в кембрии, ошибочно; хотя за этот период типы могли диверсифицироваться, представители кроновых групп многих типов появляются гораздо позже, в фанерозое. [14] Кроме того, минерализованные типы, составляющие основу летописи окаменелостей, могут не быть репрезентативными для других типов, поскольку большинство минерализованных типов возникли в бентосных условиях. Летопись окаменелостей соответствует кембрийскому взрыву, который был ограничен бентосом, а пелагические типы развились намного позже. [14]

Экологическая сложность морских животных возросла в кембрии, а также позднее в ордовике. [13] Однако недавние исследования опровергли некогда популярную идею о том, что неравенство было исключительно высоким на протяжении всего кембрия, а затем впоследствии уменьшилось. [126] Фактически, неравенство остается относительно низким на протяжении всего кембрия, при этом современные уровни неравенства достигаются только после раннего ордовикского излучения. [13]

Разнообразие многих кембрийских комплексов аналогично сегодняшнему, [127] [85] и на высоком уровне (класс/тип), некоторые полагают, что разнообразие относительно плавно увеличивалось на протяжении кембрия, несколько стабилизируясь в ордовике. [128] Эта интерпретация, однако, замалчивает удивительную и фундаментальную картину базальной политомии и филогенетического телескопирования на границе кембрия или вблизи нее, как это наблюдается у большинства основных линий животных. [129] Таким образом, вопросы Гарри Блэкмора Уиттингтона относительно внезапной природы кембрийского взрыва остаются и до сих пор не получили удовлетворительного ответа. [130]

Кембрийский взрыв как ошибка выживаемости

Бадд и Манн [131] предположили, что кембрийский взрыв был результатом своеобразной предвзятости выжившего , называемой « Толчок прошлого ». Поскольку группы, возникшие в начале их существования, имеют тенденцию вымирать, из этого следует, что любая долгоживущая группа на раннем этапе испытала бы необычно высокую скорость диверсификации, создавая иллюзию общего ускорения темпов диверсификации. Однако темпы диверсификации могут оставаться на фоновом уровне и по-прежнему вызывать такого рода эффект в сохранившихся линиях.

Возможные причины

Несмотря на доказательства того, что умеренно сложные животные ( триблобластические билатерии ) существовали до и, возможно, задолго до начала кембрия, кажется, что темп эволюции в раннем кембрии был исключительно быстрым. Возможные объяснения этого можно разделить на три широкие категории: изменения окружающей среды, развития и экологические изменения. Любое объяснение должно объяснять как время, так и силу взрыва.

Изменения в окружающей среде

Увеличение уровня кислорода

Самая ранняя атмосфера Земли не содержала свободного кислорода (O 2 ); Кислород, которым сегодня дышат животные, как в воздухе, так и растворенный в воде, является продуктом миллиардов лет фотосинтеза . Цианобактерии были первыми организмами, развившими способность к фотосинтезу, обеспечивая постоянный приток кислорода в окружающую среду. [132] Первоначально уровень кислорода в атмосфере существенно не увеличился. [133] Кислород быстро вступил в реакцию с железом и другими минералами в окружающей породе и океанской воде. Как только была достигнута точка насыщения реакций в породе и воде, кислород смог существовать в виде газа в двухатомной форме. После этого уровень кислорода в атмосфере существенно увеличился. [134] Как правило, концентрация кислорода в атмосфере постепенно повышалась в течение последних 2,5 миллиардов лет. [25]

Уровни кислорода, по-видимому, имеют положительную корреляцию с разнообразием эукариот задолго до кембрийского периода. [135] Считается, что последний общий предок всех ныне живущих эукариот жил около 1,8 миллиарда лет назад. Около 800 миллионов лет назад произошло заметное увеличение сложности и количества видов эукариот в летописи окаменелостей. [135] Считается, что до резкого роста разнообразия эукариоты жили в среде с высоким содержанием серы. Сульфид нарушает функцию митохондрий в аэробных организмах, ограничивая количество кислорода, которое можно использовать для управления метаболизмом. Уровни океанических сульфидов снизились около 800 миллионов лет назад, что подтверждает важность кислорода в эукариотическом разнообразии. [135] Было высказано предположение, что усиленная вентиляция океанов губками, которые уже развились и разнообразились в неопротерозое, увеличила доступность кислорода и способствовала быстрому разнообразию многоклеточной жизни в кембрийском периоде. [136] [137] Изотопы молибдена показывают, что увеличение биоразнообразия сильно коррелировало с расширением насыщенных кислородом придонных вод в раннем кембрии, что подтверждает роль кислорода как движущей силы кембрийского эволюционного излучения. [138]

Нехватка кислорода вполне могла помешать появлению крупных и сложных животных. Количество кислорода, которое может усвоить животное, во многом определяется площадью его поглощающих кислород поверхностей (легкие и жабры у наиболее сложных животных; кожа у менее сложных), а необходимое количество определяется его объемом, который увеличивается быстрее, чем площадь поглощения кислорода, если размеры животного увеличиваются одинаково во всех направлениях. Увеличение концентрации кислорода в воздухе или воде приведет к увеличению размера, до которого может вырасти организм, не испытывая при этом кислородного голодания в его тканях. Однако представители эдиакарской биоты достигали метров в длину за десятки миллионов лет до кембрийского взрыва. [52] Другие метаболические функции могли быть подавлены из-за недостатка кислорода, например, построение тканей, таких как коллаген , который необходим для построения сложных структур, [139] или биосинтез молекул для построения твердого экзоскелета. . [140] Однако животные не пострадали, когда подобные океанографические условия возникли в фанерозое; поэтому некоторые не видят никакой существенной роли уровня кислорода в эволюции. [141]

Образование озона

Считается , что количество озона (O 3 ), необходимого для защиты Земли от биологически смертельного УФ-излучения с длиной волны от 200 до 300 нанометров (нм), существовало во время кембрийского взрыва. [142] Наличие озонового слоя, возможно, способствовало развитию сложной жизни и жизни на суше, в отличие от жизни, ограниченной водой.

Снежок Земля

В позднем неопротерозое (до раннего эдиакарского периода) Земля подверглась массивным оледенениям , во время которых большая часть ее поверхности была покрыта льдом. Это могло вызвать массовое вымирание, создав генетическое узкое место; В результате диверсификации, возможно, возникла эдиакарская биота , которая появляется вскоре после последнего эпизода «Земли-снежка». [143] Однако эпизоды снежного кома произошли задолго до начала кембрия, и трудно понять, как такое большое разнообразие могло быть вызвано даже серией узких мест; [54] холодные периоды, возможно, даже задержали эволюцию организмов крупных размеров. [64] Массивная эрозия горных пород, вызванная ледниками во время «Земли-снежка», возможно, привела к отложению богатых питательными веществами отложений в океанах, подготовив почву для кембрийского взрыва. [144]

Увеличение концентрации кальция в кембрийской морской воде.

Новые исследования показывают, что вулканически активные срединно-океанические хребты вызвали массивный и внезапный всплеск концентрации кальция в океанах, что позволило морским организмам строить скелеты и твердые части тела. [145] В качестве альтернативы, высокий приток ионов мог быть обеспечен широко распространенной эрозией, которая вызвала Великое несогласие Пауэлла . [146]

Увеличение содержания кальция также могло быть вызвано эрозией Трансгондванской супергоры , существовавшей на момент взрыва. Корни горы сохранились на территории современной Восточной Африки в виде орогена . [147]

Объяснения развития

Ряд теорий основан на концепции, согласно которой незначительные изменения в развитии животных по мере их роста от эмбриона до взрослой особи могли вызвать очень большие изменения в конечной взрослой форме. Гены Hox , например, контролируют, в какие органы разовьются отдельные области эмбриона. Например, если экспрессируется определенный Hox- ген, область разовьется в конечность; если в этой области экспрессируется другой ген Hox (небольшое изменение), вместо этого он может развиться в глаз (фенотипически серьезное изменение).

Такая система позволяет большому спектру различий возникать из-за ограниченного набора генов, но такие теории, связывающие это со взрывом, с трудом могут объяснить, почему возникновение такой системы развития само по себе должно привести к увеличению разнообразия или неравенства. Свидетельства существования докембрийских многоклеточных животных [54] в сочетании с молекулярными данными [148] показывают, что большая часть генетической архитектуры, которая вполне могла сыграть роль в взрыве, уже была хорошо установлена ​​в кембрийском периоде.

Этот очевидный парадокс рассматривается в теории, которая фокусируется на физике развития. Предполагается, что появление простых многоклеточных форм привело к изменению контекста и пространственного масштаба, в котором новые физические процессы и эффекты были мобилизованы продуктами генов, которые ранее эволюционировали для выполнения одноклеточных функций. Морфологическая сложность (слои, сегменты, просветы , придатки) возникла, с этой точки зрения, в результате самоорганизации . [149]

Горизонтальный перенос генов также был идентифицирован как возможный фактор быстрого приобретения биохимической способности к биоминерализации среди организмов в этот период на основании данных о том, что ген критического белка в этом процессе первоначально был перенесен из бактерии в губки. [150]

Экологические объяснения

Они сосредоточены на взаимодействии между различными типами организмов. Некоторые из этих гипотез касаются изменений в пищевой цепи ; некоторые предполагают гонку вооружений между хищниками и добычей, а другие фокусируются на более общих механизмах коэволюции . Такие теории хорошо подходят для объяснения того, почему произошел быстрый рост неравенства и разнообразия, но они не объясняют, почему «взрыв» произошел именно тогда. [54]

Конец эдиакарского массового вымирания

Доказательства такого вымирания включают исчезновение из летописи окаменелостей эдиакарской биоты и окаменелостей ракушек, таких как Cloudina , а также сопутствующее возмущение в записи δ 13 C. Предполагается, что причиной вымирания стали несколько глобальных аноксических событий . [151] [152]

За массовыми вымираниями часто следует адаптивная радиация , поскольку существующие клады расширяются и занимают экопространство, опустошенное в результате вымирания. Однако после того, как пыль улеглась, общее неравенство и разнообразие вернулось к уровню, существовавшему до вымирания в каждом из фанерозойских вымираний. [54]

аноксия

Поздние эдиакарские океаны, по-видимому, страдали от аноксии , охватившей большую часть морского дна, что дало мобильным животным, способным искать более богатую кислородом среду, преимущество перед сидячими формами жизни. [153]

Увеличение сенсорных и когнитивных способностей.

Эндрю Паркер предположил, что отношения хищник-жертва резко изменились после того, как появилось зрение. До этого времени и охота, и уклонение были действиями на близком расстоянии: единственными чувствами, которые использовались, были запах, вибрация и осязание. Когда хищники могли видеть свою добычу на расстоянии, требовались новые защитные стратегии. Доспехи, шипы и подобные защитные механизмы также могли развиться в ответ на зрение. Он также заметил, что, когда животные теряют зрение в неосвещенных местах, таких как пещеры, разнообразие форм животных имеет тенденцию уменьшаться. [154] Тем не менее, многие учёные сомневаются, что видение могло стать причиной взрыва. Глаза вполне могли появиться задолго до начала кембрия. [155] Также трудно понять, почему эволюция зрения вызвала бы взрыв, поскольку другие чувства, такие как обоняние и определение давления, могут обнаруживать в море предметы на большем расстоянии, чем зрение, но появление этих другие чувства, видимо, не вызвали эволюционного взрыва. [54]

Одна из гипотез утверждает, что развитие повышенных когнитивных способностей в кембрийском периоде привело к увеличению разнообразия. Об этом свидетельствует тот факт, что новый экологический образ жизни, возникший в кембрийском периоде, требовал быстрых и регулярных движений, что характерно для организмов, несущих мозг. Возрастающая сложность мозга, положительно коррелирующая с расширением диапазона движений и сенсорных способностей, позволила возникнуть более широкому спектру новых экологических способов жизни. [156]

Гонка вооружений между хищниками и добычей

Способность избегать хищников или восстанавливаться после них часто решает вопрос жизни и смерти и поэтому является одним из самых сильных компонентов естественного отбора . Давление на адаптацию сильнее на жертву, чем на хищника: если хищнику не удается выиграть состязание, он теряет еду; если жертва проиграет, она теряет свою жизнь. [157]

Но есть свидетельства того, что хищничество было распространено задолго до начала кембрия, например, во все более колючих формах акритархов , отверстиях, просверленных в раковинах Клаудины , и следах нор, чтобы избежать хищников. Следовательно, маловероятно, что появление хищников стало толчком к кембрийскому «взрыву», хотя оно вполне могло оказать сильное влияние на формы тела, образовавшиеся в результате «взрыва». [64] Однако интенсивность хищничества, по-видимому, резко возросла в кембрийском периоде [158] , поскольку появились новые хищнические «тактики» (такие как дробление панцирей). [159] Этот рост хищничества в кембрийском периоде был подтвержден временной закономерностью среднего соотношения хищников в масштабе рода в ископаемых сообществах, охватывающих кембрийский и ордовикский периоды, но эта закономерность не коррелирует со скоростью диверсификации. [160] Отсутствие корреляции между соотношением хищников и диверсификацией в кембрии и ордовике позволяет предположить, что хищники не вызвали большую эволюционную радиацию животных в этот период. Таким образом, роль хищников как инициаторов диверсификации могла быть ограничена самым началом «кембрийского взрыва». [160]

Увеличение размеров и разнообразия планктонных животных.

Геохимические данные убедительно указывают на то, что общая масса планктона была близка к современному уровню с начала протерозоя. До начала кембрия их трупы и помет были слишком малы, чтобы быстро упасть на морское дно, поскольку их сопротивление было примерно таким же, как и их вес. Это означало, что они были уничтожены мусорщиками или химическими процессами еще до того, как достигли морского дна. [44]

Мезозоопланктон — планктон более крупных размеров. Образцы раннего кембрия отфильтровывали микроскопический планктон из морской воды. Эти более крупные организмы произвели бы помет и, в конечном итоге, трупы, достаточно большие, чтобы довольно быстро упасть. Это обеспечило новый запас энергии и питательных веществ на средних и нижних уровнях морей, что открыло новый диапазон возможных образов жизни. Если какие-либо из этих останков утонут несъеденными на морском дне, их можно будет похоронить; это привело бы к выводу некоторого количества углерода из циркуляции , что привело бы к увеличению концентрации пригодного для дыхания кислорода в морях (углерод легко соединяется с кислородом). [44]

Исходным растительноядным мезозоопланктоном, вероятно, были личинки донных (донных) животных. Личиночная стадия, вероятно, была эволюционным нововведением, вызванным увеличением уровня хищничества на морском дне в эдиакарский период. [12] [161]

Многоклеточные животные обладают удивительной способностью увеличивать разнообразие посредством коэволюции . [66] Это означает, что черты организма могут привести к развитию черт в других организмах; возможен ряд ответов, и из каждого из них потенциально могут возникнуть разные виды. В качестве простого примера: эволюция хищничества могла привести к тому, что один организм выработал защиту, а другой - движение к бегству. Это привело бы к разделению рода хищников на два вида: один, который хорошо преследовал добычу, и другой, который был хорош в прорыве защиты. Реальная коэволюция несколько более тонкая, но таким образом может возникнуть большое разнообразие: три четверти живых видов — животные, а большая часть остальных образовалась в результате совместной эволюции с животными. [66]

Экосистемная инженерия

Эволюционирующие организмы неизбежно меняют среду, в которой они развиваются. Девонская колонизация суши имела последствия для всей планеты для круговорота отложений и питательных веществ в океане и, вероятно, была связана с девонским массовым вымиранием . Подобный процесс мог происходить в меньших масштабах в океанах: например, губки фильтруют частицы из воды и откладывают их в иле в более усвояемой форме; или роющие организмы делают ранее недоступные ресурсы доступными для других организмов. [162]

Закапывание

Увеличение количества рытья нор изменило геохимию морского дна и привело к уменьшению содержания кислорода в океане и повышению уровня CO 2 в морях и атмосфере, что привело к глобальному потеплению на десятки миллионов лет и могло стать причиной массового вымирания. [163] Но по мере того, как рытье нор стало общепринятым, оно привело к собственному взрыву, поскольку, когда роющие люди потревожили морское дно, они аэрировали его, подмешивая кислород в токсичный ил. Это сделало донные отложения более гостеприимными и позволило более широкому кругу организмов населять их, создавая новые ниши и возможности для большего разнообразия. [89]

Порог сложности

Взрыв, возможно, не был значимым эволюционным событием. Это может означать преодоление порога: например, порога генетической сложности, который позволил использовать широкий спектр морфологических форм. [164] Этот генетический порог может иметь корреляцию с количеством кислорода, доступного организмам. Использование кислорода для метаболизма производит гораздо больше энергии, чем анаэробные процессы. Организмы, которые используют больше кислорода, имеют возможность производить более сложные белки, обеспечивая основу для дальнейшей эволюции. [133] Эти белки преобразуются в более крупные и сложные структуры, которые позволяют организмам лучше адаптироваться к окружающей среде. [165] С помощью кислорода гены, кодирующие эти белки, могут более эффективно способствовать выражению сложных признаков . Доступ к более широкому спектру структур и функций позволит организмам развиваться в разных направлениях, увеличивая количество ниш, которые можно было бы заселить. Более того, у организмов появилась возможность стать более специализированными в своих нишах. [165]

Связь с Великим ордовикским событием биодиверсификации

После вымирания на границе кембрия и ордовика произошла еще одна радиация, которая установила таксоны, которые будут доминировать в палеозое. Это событие, известное как «Великое ордовикское событие биоразнообразия» (GOBE), считается «продолжением» кембрийского взрыва. [166] Недавние исследования показали, что кембрийский взрыв был не двумя отдельными событиями, а одним длительным эволюционным излучением. [167] Аналитическое исследование базы данных геобиоразнообразия (GBDB) и базы данных палеобиологии (PBDB) не позволило найти статистическую основу для разделения двух излучений. [168]

Некоторые исследователи предположили существование разрыва в биоразнообразии во время фуронгского периода, разделяющего кембрийский взрыв и GOBE, известного как фуронгский разрыв. [169] Исследования Гуоле-Консервата-Лагерштетте и подобных мест окаменелостей в Южном Китае вместо этого обнаружили, что Фуронгиан вместо этого был временем быстрых биологических изменений, что делает существование Фуронгианского разрыва весьма спорным. [170]

Уникальность биоразнообразия раннего кембрия

«Кембрийский взрыв» можно рассматривать как две волны экспансии многоклеточных животных в пустые ниши: первая, коэволюционный рост разнообразия, когда животные исследовали ниши на дне Эдиакарского моря, за которым последовала вторая экспансия в раннем кембрии, когда они обосновались в водяной столб. [66] Скорость диверсификации, наблюдаемая на кембрийской фазе взрыва, не имеет себе равных среди морских животных: она затронула все многоклеточные клады , окаменелости которых были найдены в кембрийском периоде. Более поздние излучения , например, у рыб в силурийский и девонский периоды, включали меньшее количество таксонов , в основном с очень похожим строением тела. [25] Хотя восстановление после пермско-триасового вымирания началось примерно с таким же количеством видов животных, как и кембрийский взрыв, в результате восстановления появилось гораздо меньше существенно новых типов животных. [171]

Что бы ни послужило толчком к ранней кембрийской диверсификации, оно открыло исключительно широкий спектр ранее недоступных экологических ниш . Когда все они были заняты, существовало ограниченное пространство для повторения такой широкомасштабной диверсификации, поскольку во всех нишах существовала сильная конкуренция, и доминирующие игроки обычно имели преимущество. Если бы широкий спектр пустых ниш сохранялся, клады смогли бы продолжать диверсифицироваться и стать достаточно разрозненными, чтобы мы могли распознать их как разные типы ; когда ниши заполнены, линии передачи будут продолжать походить друг на друга еще долго после того, как они разойдутся, поскольку у них существует ограниченная возможность изменить свой образ жизни и формы. [172]

В эволюции наземных растений произошло два подобных взрыва : после загадочной истории, начавшейся около 450 миллионов лет назад , наземные растения подверглись уникально быстрой адаптивной радиации в течение девонского периода, около 400 миллионов лет назад . [25] Кроме того, покрытосеменные ( цветковые растения ) возникли и быстро разнообразились в меловой период.

Смотрите также

Сноски

  1. ^ Сюда входили как минимум животные, фитопланктон и кальцимикробы . [12]
  2. ^ 610 миллионов лет назад появились диски Аспиделлы , но неясно, представляли ли они сложные формы жизни.
  3. ^ Более старые следы, обнаруженные в породах возрастом в миллиард лет [76], с тех пор были признаны небиогенными. [14] [77]
  4. ^ Согласно определению с точки зрения скорости исчезновения и возникновения видов. [66]
  5. ^ В анализе учитывалась биопровинциальность линий трилобитов, а также скорость их эволюции. [124]

Рекомендации

  1. ^ Журавлёв, Андрей; Верховая езда, Роберт (2000). Экология кембрийской радиации. Издательство Колумбийского университета . ISBN 978-0-231-10613-9. Кембрийская радиация — это взрывная эволюция морской жизни, начавшаяся 550 000 000 лет назад. Это событие считается одним из самых важных эпизодов в истории Земли. Это ключевое событие в истории жизни на нашей планете навсегда изменило морскую биосферу и ее осадочную среду, потребовав сложного взаимодействия широкомасштабных биологических и небиологических процессов.
  2. ^ Кунин, Евгений В (20 августа 2007 г.). «Биологическая модель Большого взрыва для основных переходов в эволюции». Биология Директ . 2:21 . дои : 10.1186/1745-6150-2-21 . ISSN  1745-6150. ЧВК 1973067 . ПМИД  17708768. 
  3. ^ ab «Стратиграфическая карта 2022» (PDF) . Международная стратиграфическая комиссия. февраль 2022 года . Проверено 22 апреля 2022 г.
  4. ^ Малуф, AC; Портер, С.М.; Мур, Дж.Л.; Дудас, ФО; Боуринг, ЮАР; Хиггинс, Дж. А.; Фике, Д.А.; Эдди, член парламента (2010). «Самые ранние кембрийские записи о животных и геохимических изменениях океана». Бюллетень Геологического общества Америки . 122 (11–12): 1731–1774. Бибкод : 2010GSAB..122.1731M. дои : 10.1130/B30346.1.
  5. ^ «Новая временная шкала появления скелетных животных в записях окаменелостей, разработанная исследователями UCSB» . Регенты Калифорнийского университета. 10 ноября 2010 г. Проверено 1 сентября 2014 г.
  6. ^ Калибровка темпов ранней кембрийской эволюции, Science 1993, 261 (5126), с. 1293–1298. С.А. Боуринг, Дж. П. Гротцингер, К. Э. Исаксен, А. Х. Нолл, С. М. Пелечатый, П. Колосов
  7. ^ аб Валентайн, JW; Яблонски, Д; Эрвин, Д.Х. (1999). «Ископаемые, молекулы и эмбрионы: новые взгляды на кембрийский взрыв». Разработка . 126 (5): 851–9. дои : 10.1242/dev.126.5.851. ПМИД  9927587.
  8. ^ Аб Бадд, Грэм (2013). «У происхождения животных: революционная летопись окаменелостей кембрия». Современная геномика . 14 (6): 344–354. дои : 10.2174/13892029113149990011. ПМЦ 3861885 . ПМИД  24396267. 
  9. ^ аб Эрвин, DH; Лафламм, М.; Твидт, С.М.; Сперлинг, Э.А.; Пизани, Д.; Петерсон, К.Дж. (2011). «Кембрийская загадка: раннее расхождение, а затем экологический успех в ранней истории животных». Наука . 334 (6059): 1091–1097. Бибкод : 2011Sci...334.1091E. дои : 10.1126/science.1206375. PMID  22116879. S2CID  7737847.
  10. ^ Кучинский, А.; Бенгтсон, С.; Раннегар, Б.Н.; Сковстед, CB; Штайнер, М.; Вендраско, MJ (2012). «Хронология раннекембрийской биоминерализации». Геологический журнал . 149 (2): 221–251. Бибкод : 2012GeoM..149..221K. дои : 10.1017/s0016756811000720 .
  11. ^ Конвей Моррис, С. (2003). «Кембрийский «взрыв» многоклеточных животных и молекулярная биология: будет ли Дарвин удовлетворен?». Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 505–15. ПМИД  14756326.
  12. ^ аб Баттерфилд, Нью-Джерси (2001). «Экология и эволюция кембрийского планктона» (PDF) . Экология кембрийской радиации . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. стр. 200–216. ISBN 978-0-231-10613-9. Проверено 19 августа 2007 г.
  13. ^ abc Бамбах, РК; Буш, AM; Эрвин, Д.Х. (2007). «Автэкология и наполнение экопространства: Ключевые многоклеточные излучения». Палеонтология . 50 (1): 1–22. Бибкод : 2007Palgy..50....1B. дои : 10.1111/j.1475-4983.2006.00611.x .
  14. ^ abcd Бадд, GE; Дженсен, С. (2000). «Критическая переоценка летописи окаменелостей двусторонних типов». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 75 (2): 253–95. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID  10881389. S2CID  39772232.
  15. ^ Бадд, GE (2003). «Кембрийские окаменелости и происхождение типов». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 157–165. дои : 10.1093/icb/43.1.157 . ПМИД  21680420.
  16. ^ Макменамин, Марк А.С. (2019). «Кембрийские хордовые и ветуликолии». Геонауки . 9 (8): 354. Бибкод : 2019Geosc...9..354M. doi : 10.3390/geosciences9080354 . ISSN  2076-3263.
  17. ^ Вуд, Р.; Лю, АГ; Бойер, Ф.; Уилби, PR; Данн, Ф.С.; Кенчингтон, штат Калифорния; Катхилл, JFH; Митчелл, Э.Г.; Пенни, А. (2019). «Комплексные данные об изменении и эволюции окружающей среды бросают вызов кембрийскому взрыву». Экология и эволюция природы . 3 (4): 528–538. Бибкод : 2019NatEE...3..528W. дои : 10.1038/s41559-019-0821-6 . ПМИД  30858589.
  18. ^ Аб Бакленд, В. (1841). Геология и минералогия со ссылкой на естественное богословие . Леа и Бланшар. ISBN 978-1-147-86894-4.
  19. ^ аб Дарвин, C (1859). О происхождении видов путем естественного отбора . Лондон: Мюррей. стр. 302, 306–308. ISBN 978-1-60206-144-6. ОСЛК  176630493.
  20. ^ Линьян, Э.; Гонсало, Р. (2008). «Криптопалеонтология: магические описания трилобитов примерно за две тысячи лет до научных упоминаний». В Рабано, И.; Гозало, Р.; Гарсиа-Беллидо, Д. (ред.). Достижения в исследованиях трилобитов . Мадрид: Институт геологии и добычи полезных ископаемых Испании. п. 240. ИСБН 978-84-7840-759-0.
  21. ^ Белл, Марк (2013). «Ископаемое: трилобиты». Палеонтология онлайн . 3 (5): 1–9.
  22. ^ Дарвин, Чарльз Р. (1876). Происхождение видов путем естественного отбора (6-е изд.). п. 286.
  23. ^ Уолкотт, компакт-диск (1914). «Кембрийская геология и палеонтология». Разные коллекции Смитсоновского института . 57:14 .
  24. ↑ Голландия, Генрих Д. (3 января 1997 г.). «Доказательства существования жизни на Земле более 3850 миллионов лет назад». Наука . 275 (5296): 38–9. дои : 10.1126/science.275.5296.38. PMID  11536783. S2CID  22731126.
  25. ^ abcdefg Коуэн, Р. (2002). История жизни . Блэквелл Наука. ISBN 978-1-4051-1756-2.
  26. ^ Клауд, ЧП (1948). «Некоторые проблемы и закономерности эволюции на примере ископаемых беспозвоночных». Эволюция . 2 (4): 322–350. дои : 10.2307/2405523. JSTOR  2405523. PMID  18122310.
  27. ^ Уиттингтон, HB (1979). Ранние членистоногие, их придатки и взаимоотношения. В MR House (ред.), «Происхождение основных групп беспозвоночных» (стр. 253–268). Специальный том Ассоциации систематики, 12. Лондон: Academic Press.
  28. ^ аб Уиттингтон, HB ; Геологическая служба Канады (1985). Сланец Бёрджесс . Издательство Йельского университета. ISBN 978-0-660-11901-4. ОСЛК  15630217.
  29. ^ Аб Гулд, SJ (1989). Прекрасная жизнь: сланцы Берджесс и природа истории. WW Нортон и компания. Бибкод : 1989wlbs.book.....G. ISBN 978-0-393-02705-1. ОКЛК  185746546.
  30. ^ Бенгтсон, С. (2004). «Ранние окаменелости скелета» (PDF) . Ин Липпс, Дж. Х.; Ваггонер, Б.М. (ред.). Неопротерозойско-кембрийские биологические революции . Документы Палеонтологического общества . Том. 10. С. 67–78.
  31. ^ Аб Макнамара, KJ (20 декабря 1996 г.). «Датирование происхождения животных». Наука . 274 (5295): 1993–1997. Бибкод : 1996Sci...274.1993M. дои : 10.1126/science.274.5295.1993f .
  32. ^ Аб Аврамик, С.М. (19 ноября 1971 г.). «Разнообразие столбчатых строматолитов докембрия: отражение внешнего вида многоклеточных животных». Наука (аннотация). 174 (4011): 825–827. Бибкод : 1971Sci...174..825A. дои : 10.1126/science.174.4011.825. PMID  17759393. S2CID  2302113.
  33. ^ abc Федонкин, Массачусетс; Ваггонер, Б.М. (ноябрь 1997 г.). «Ископаемая кимберелла позднего докембрия представляет собой двусторонний организм, похожий на моллюска». Природа (аннотация). 388 (6645): 868–871. Бибкод : 1997Natur.388..868F. дои : 10.1038/42242 . ISSN  0372-9311. S2CID  4395089.
  34. ^ например , Гелинг, Джеймс; Йенсен, Сорен; Дрозер, Мэри; Мироу, Пол; Нарбонн, Гай (март 2001 г.). «Роясь под базальным кембрийским GSSP, Форчун-Хед, Ньюфаундленд». Геологический журнал . 138 (2): 213–218. Бибкод : 2001GeoM..138..213G. дои : 10.1017/S001675680100509X. S2CID  131211543.
  35. ^ Комитет геологической службы США по геологическим названиям (март 2007 г.). «Подразделения геологического времени — основные хроностратиграфические и геохронологические подразделения» (PDF) . Информационный бюллетень Геологической службы США за 2007–3015 гг . Геологическая служба США . Проверено 22 апреля 2022 г.
  36. ^ Градштейн, FM; Огг, Дж.Г.; Шмитц, доктор медицины; Огг, GM, ред. (2012). Геологическая временная шкала 2012 . Эльзевир. ISBN 978-0-44-459390-0.
  37. ^ Миашита, Ю.; Ямамото, Т. (1 августа 1996 г.). «Гондвана: ее формирование, эволюция и распространение». Журнал африканских наук о Земле . 23 (2): XIX. Бибкод : 1996JAfES..23D..19M. дои : 10.1016/S0899-5362(97)86882-0. ISSN  1464-343X.
  38. ^ Меерт, Джозеф Г.; Ван дер Ву, Роб (1 мая 1997 г.). «Сборка Гондваны 800-550 млн лет назад». Журнал геодинамики . 23 (3): 223–235. Бибкод : 1997JGeo...23..223M. дои : 10.1016/S0264-3707(96)00046-4. ISSN  0264-3707.
  39. ^ «Кембрийский период - Кембрийская среда | Британника» . www.britanica.com . Проверено 12 марта 2023 г.
  40. ^ Бентон М.Дж.; Уиллс, Массачусетс; Хитчин Р. (2000). «Качество летописи окаменелостей с течением времени» (PDF) . Природа . 403 (6769): 534–7. Бибкод : 2000Natur.403..534B. дои : 10.1038/35000558. PMID  10676959. S2CID  4407172.
    Нетехническое резюме. Архивировано 9 августа 2007 г. на Wayback Machine.
  41. ^ Баттерфилд, Нью-Джерси (2003). «Исключительная сохранность ископаемых и кембрийский взрыв». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 166–177. дои : 10.1093/icb/43.1.166 . ПМИД  21680421.
  42. ^ Моррис, Южная Каролина (1979). «Фауна сланцев Бёрджесс (средний кембрий)». Ежегодный обзор экологии и систематики . 10 (1): 327–349. doi : 10.1146/annurev.es.10.110179.001551.
  43. ^ Йохельсон, EL (1996). «Открытие, сбор и описание биоты сланцев Бёрджесс среднего кембрия Чарльзом Дулиттлом Уолкоттом» [2017-01-11]. Труды Американского философского общества . 140 (4): 469–545. JSTOR  987289.
  44. ^ abc Баттерфилд, Нью-Джерси (2001). Экология и эволюция кембрийского планктона. Экология кембрийской радиации. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк. стр. 200–216. ISBN 978-0-231-10613-9. Проверено 19 августа 2007 г.
  45. ^ Синьор, PW; Липпс, Дж. Х. (1982). «Ошибка выборки, закономерности постепенного вымирания и катастрофы в летописи окаменелостей». В Серебре, LT; Шульц, PH (ред.). Геологические последствия ударов крупных астероидов и комет о Землю . Геологическое общество Америки. стр. 291–296. ISBN 978-0-8137-2190-3. А 84–25651 10–42.
  46. ^ «Огромное открытие окаменелостей, сделанное в китайской провинции Хубэй» . Новости BBC . Проверено 24 марта 2019 г.
  47. ^ "'Умопомрачительный' улов окаменелостей возрастом более 500 миллионов лет, обнаруженный в Китае" . Хранитель . Проверено 24 марта 2019 г.
  48. ^ Фу, Дунцзин; Тонг, Гуанхуэй; Дай, Тао М.; Лю, Вэй; Ян, Юнин; Чжан, Юань; Цуй, Линьхао; Ли, Лёян; Юн, Хао; Ву, Ю; Солнце, АО; Лю, Конг; Пей, Венжуй; Гейнс, Роберт Р.; Чжан, Синлян (2019). «Биота Цинцзян - ископаемое Lagerstätte типа сланцев Берджесс из раннего кембрия Южного Китая». Наука . 363 (6433): 1338–1342. Бибкод : 2019Sci...363.1338F. дои : 10.1126/science.aau8800 . PMID  30898931. S2CID  85448914.
  49. ^ «Что такое палеонтология?». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 16 сентября 2008 г. Проверено 18 сентября 2008 г.
  50. ^ аб Федонкин, Массачусетс; Гелинг, Дж.Г.; Грей, К.; Нарбонн, генеральный директор; Викерс-Рич, П. (2007). Восстание животных: эволюция и разнообразие царства животных. Джу Пресс. стр. 213–216. ISBN 978-0-8018-8679-9. Проверено 14 ноября 2008 г.
  51. ^ например , Сейлахер, А. (1994). «Насколько достоверна стратиграфия Круцианы?». Международный журнал наук о Земле . 83 (4): 752–758. Бибкод :1994ГеоРу..83..752С. дои : 10.1007/BF00251073. S2CID  129504434.
  52. ^ ab, например , Нолл, АХ; Кэрролл, SB (25 июня 1999 г.). «Ранняя эволюция животных: новые взгляды сравнительной биологии и геологии». Наука . 284 (5423): 2129–37. дои : 10.1126/science.284.5423.2129. PMID  10381872. S2CID  8908451.
  53. ^ Амтор, JE; Гротцингер, JP; Шредер, С.; Боуринг, ЮАР; Рамезани Дж.; Мартин, МВт; Материя, А. (2003). «Вымирание Cloudina и Namacalathus на границе докембрия и кембрия в Омане». Геология . 31 (5): 431–434. Бибкод : 2003Geo....31..431A. doi :10.1130/0091-7613(2003)031<0431:EOCANA>2.0.CO;2. ISSN  0091-7613.
  54. ^ abcdefg Маршалл, Чехия (2006). «Объяснение кембрийского «взрыва» животных». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах (аннотация). 34 : 355–384. Бибкод : 2006AREPS..34..355M. doi :10.1146/annurev.earth.33.031504.103001. S2CID  85623607.
  55. ^ Хуг, Лос-Анджелес; Роджер, AJ (август 2007 г.). «Влияние отбора проб окаменелостей и таксонов на анализ древнего молекулярного датирования» (бесплатный полный текст) . Молекулярная биология и эволюция . 24 (8): 889–1897. дои : 10.1093/molbev/msm115 . ISSN  0737-4038. ПМИД  17556757.
  56. ^ Петерсон, Кевин Дж.; Баттерфилд, Нью-Джерси (2005). «Происхождение Eumetazoa: проверка экологических предсказаний молекулярных часов на основе летописи окаменелостей протерозоя». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (27): 9547–9552. Бибкод : 2005PNAS..102.9547P. дои : 10.1073/pnas.0503660102 . ПМЦ 1172262 . ПМИД  15983372. 
  57. ^ Петерсон, Кевин Дж.; Коттон, Дж.А.; Гелинг, Дж.Г.; Пизани, Д. (апрель 2008 г.). «Появление билатерий в Эдиакаре: соответствие между генетическими и геологическими записями окаменелостей». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 363 (1496): 1435–1443. дои : 10.1098/rstb.2007.2233. ISSN  0962-8436. ПМК 2614224 . ПМИД  18192191. 
  58. ^ Аб Краск, AJ; Джеффрис, RPS (1989). «Новый митрат из верхнего ордовика Норвегии и новый подход к подразделению плесиона» (PDF) . Палеонтология . 32 : 69–99. Архивировано из оригинала (PDF) 24 августа 2011 г. Проверено 25 декабря 2010 г.
  59. ^ Валентин, Джеймс В. (2004). О происхождении Фила . Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 7. ISBN 978-0-226-84548-7.Классификации организмов в иерархических системах использовались в 17 и 18 веках. Обычно организмы группировались в соответствии с их морфологическим сходством, как это воспринималось теми ранними исследователями, а затем эти группы группировались в соответствии с их сходством и так далее, чтобы образуют иерархию » .
  60. ^ Паркер, Эндрю (2003). В мгновение ока: Как зрение положило начало большому взрыву эволюции . Сидней: Свободная пресса. стр. 1–4. ISBN 978-0-7432-5733-6.Биологи - эволюционисты часто понимают противоречивое разнообразие форм, но не всегда понимают взаимосвязь между внутренними и внешними частями. В начале истории этого предмета стало очевидно, что внутренние организации обычно более важны для более высокой классификации животных, чем внешние формы. Внутренняя организация накладывает общие ограничения на то, как животное может обмениваться газами, получать питательные вещества и размножаться » .
  61. ^ Джеффрис, RPS (1979). Хаус, MR (ред.). Происхождение хордовых – методический очерк . Происхождение основных групп беспозвоночных. Лондон: Академическая пресса. стр. 443–477.обобщено в Budd, GE (2003). «Кембрийские окаменелости и происхождение типов». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 157–165. дои : 10.1093/icb/43.1.157 . ПМИД  21680420.
  62. ^ Бадд, GE (1996). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция стеблевой группы членистоногих». Летайя . 29 (1): 1–14. Бибкод :1996Лета..29....1Б. doi :10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x.
  63. ^ Домингес, П.; Джейкобсон, АГ; Джеффрис, RPS (июнь 2002 г.). «Парные жаберные щели у окаменелости с кальцитовым скелетом». Природа . 417 (6891): 841–844. Бибкод : 2002Natur.417..841D. дои : 10.1038/nature00805. ISSN  0028-0836. PMID  12075349. S2CID  4388653.
  64. ^ abcdef Бенгтсон, С. (2002). «Происхождение и ранняя эволюция хищничества». В Ковалевском, М.; Келли, PH (ред.). Ископаемая летопись хищничества. Документы Палеонтологического общества 8 (бесплатный полный текст) . Палеонтологическое общество. стр. 289–317 . Проверено 1 декабря 2007 г.
  65. ^ Стэнли (2008). «Хищничество побеждает конкуренцию на морском дне» (отрывок) . Палеобиология . 34 (1): 1–21. Бибкод : 2008Pbio...34....1S. дои : 10.1666/07026.1. S2CID  83713101.
  66. ^ abcdefg Баттерфилд, Нью-Джерси (2007). «Макроэволюция и макроэкология в глубоком времени» (PDF) . Палеонтология . 50 (1): 41–55. Бибкод : 2007Palgy..50...41B. дои : 10.1111/j.1475-4983.2006.00613.x. S2CID  59436643. Архивировано из оригинала (PDF) 21 июля 2022 г. Проверено 19 сентября 2019 г.
  67. ^ Шен, Б.; Донг, Л.; Сяо, С.; Ковалевски, М. (январь 2008 г.). «Взрыв Авалона: эволюция морфопространства Эдиакары». Наука (аннотация). 319 (5859): 81–84. Бибкод : 2008Sci...319...81S. дои : 10.1126/science.1150279. PMID  18174439. S2CID  206509488.
  68. ^ Гражданкин (2004). «Схемы распространения в эдиакарской биоте: фации против биогеографии и эволюции». Палеобиология . 30 (2): 203–221. doi :10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2. ISSN  0094-8373. S2CID  129376371.
  69. ^ Аб Эрвин, DH (июнь 1999 г.). «Происхождение кузовных планов» (бесплатный полный текст) . Американский зоолог . 39 (3): 617–629. дои : 10.1093/icb/39.3.617 .
  70. ^ Сейлахер, А. (1992). «Вендобионта и Псаммокораллия: утраченные конструкции докембрийской эволюции». Журнал Геологического общества, Лондон (аннотация). 149 (4): 607–613. Бибкод : 1992JGSoc.149..607S. дои : 10.1144/gsjgs.149.4.0607. S2CID  128681462 . Проверено 21 июня 2007 г.
  71. ^ аб Мартин, МВт; Гражданкин Д.В.; Боуринг, ЮАР; Эванс, ПАПА; Федонкин, М.А.; Киршвинк, Дж. Л. (5 мая 2000 г.). «Возраст неопротерозойского двулатерального тела и следы окаменелостей, Белое море, Россия: значение для эволюции многоклеточных животных». Наука (аннотация). 288 (5467): 841–845. Бибкод : 2000Sci...288..841M. дои : 10.1126/science.288.5467.841. ПМИД  10797002.
  72. ^ Муи, Р.; Бруно, Д. (1999). «Эволюция внутри причудливого типа: гомологии первых иглокожих». Американский зоолог . 38 (6): 965–974. дои : 10.1093/icb/38.6.965 .
  73. ^ Макменамин, MAS (2003). «Сприггина - трилобитоид экдизозойный». Рефераты с программами (аннотация). 35 (6): 105. Архивировано из оригинала 30 августа 2008 г. Проверено 21 августа 2007 г.
  74. ^ Лин, JP; Гон, С.М.; Гелинг, Дж.Г.; Бэбкок, Луизиана; Чжао, ЮЛ; Чжан, XL; Ху, SX; Юань, JL; Ю, МОЙ; Пэн, Дж. (2006). « Парванкориноподобное членистоногое из кембрия Южного Китая». Историческая биология . 18 (1): 33–45. Бибкод : 2006HBio...18...33L. дои : 10.1080/08912960500508689. S2CID  85821717.
  75. ^ abc Баттерфилд, Нью-Джерси (декабрь 2006 г.). «Зацепка некоторых «червей» стволовой группы: ископаемые лофотрохозойи в сланцах Берджесс». Биоэссе . 28 (12): 1161–6. дои : 10.1002/bies.20507. ISSN  0265-9247. PMID  17120226. S2CID  29130876.
  76. ^ Сейлахер, А.; Бозе, ПК; Пфлюгер, Ф. (1998). «Животные, жившие более 1 миллиарда лет назад: следы ископаемых свидетельств из Индии». Наука (аннотация). 282 (5386): 80–83. Бибкод : 1998Sci...282...80S. дои : 10.1126/science.282.5386.80. ПМИД  9756480.
  77. ^ Аб Дженсен, С. (2003). «Протерозойские и самые ранние кембрийские следы ископаемых; закономерности, проблемы и перспективы». Интегративная и сравнительная биология (аннотация). 43 (1): 219–228. дои : 10.1093/icb/43.1.219 . ПМИД  21680425.
  78. ^ Федонкин, Массачусетс (1992). «Вендские фауны и ранняя эволюция Metazoa». В Липпсе, Дж.; Синьор, PW (ред.). Происхождение и ранняя эволюция Metazoa . Нью-Йорк: Спрингер. стр. 87–129. ISBN 978-0-306-44067-0. OCLC  231467647 . Проверено 8 марта 2007 г.
  79. ^ Дзик, Дж (2007), «Синдром Вердена: одновременное возникновение защитных доспехов и инфаунистических укрытий на этапе докембрия-кембрия», в Викерс-Рич, Патрисия; Комарауэр, Патрисия (ред.), Взлет и падение эдиакарской биоты , Специальные публикации, том. 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 405–414, номер документа : 10.1144/SP286.30, ISBN. 978-1-86239-233-5, OCLC  156823511
  80. ^ Кеннеди, MJ; Дрозер, М.Л. (2011). «Раннекембрийские многоклеточные животные в речной среде, свидетельства неморской кембрийской радиации». Геология . 39 (6): 583–586. Бибкод : 2011Geo....39..583K. дои : 10.1130/G32002.1.
  81. ^ Мэтьюз, Южная Каролина; Миссаржевский, В.В. (01.06.1975). «Маленькие ракушечные окаменелости позднего докембрия и раннего кембрия: обзор недавних работ». Журнал Геологического общества . 131 (3): 289–303. Бибкод : 1975JGSoc.131..289M. дои : 10.1144/gsjgs.131.3.0289. S2CID  140660306.
  82. ^ Чжан, Хуацяо; Донг, Си-Пин (1 ноября 2015 г.). «Самая старая известная личинка и ее значение для плезиоморфии развития многоклеточных животных». Научный вестник . 60 (22): 1947–1953. Бибкод : 2015SciBu..60.1947Z. дои : 10.1007/s11434-015-0886-9. ISSN  2095-9273. S2CID  85853812 . Проверено 10 декабря 2023 г.
  83. ^ Мун, Джастин; Карон, Жан-Бернар; Мойсюк, Иосиф (9 августа 2023 г.). «Макроскопическая свободно плавающая медуза из среднекембрийских сланцев Берджесс». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 290 (2004). дои : 10.1098/rspb.2022.2490. ISSN  0962-8452. PMC  10394413. PMID  37528711.
  84. ↑ Либерман, BS (1 марта 1999 г.). «Проверка дарвиновского наследия кембрийской радиации с использованием филогении и биогеографии трилобитов». Журнал палеонтологии (аннотация). 73 (2): 176. Бибкод : 1999JPal...73..176L. дои : 10.1017/S0022336000027700. S2CID  88588171.
  85. ^ abc Харви, TH; Баттерфилд, Нью-Джерси (апрель 2008 г.). «Сложное питание частиц у крупных ракообразных раннего кембрия». Природа . 452 (7189): 868–71. Бибкод : 2008Natur.452..868H. дои : 10.1038/nature06724. ISSN  0028-0836. PMID  18337723. S2CID  4373816.
  86. ^ Харви, TPH (2007). «Экология и филогения кембрийских панракообразных» (PDF) . В Бадде, GE; Стренг, М.; Дейли, AC; Уиллман, С. (ред.). Программа с тезисами . Ежегодное собрание Палеонтологической ассоциации. Том. 51. Уппсала, Швеция.
  87. ^ Дорнбос, ЮК; Боттьер, диджей (2000). «Эволюционная палеоэкология самых ранних иглокожих: геликоплакоиды и кембрийская революция субстрата». Геология . 28 (9): 839–842. Бибкод : 2000Geo....28..839D. doi :10.1130/0091-7613(2000)28<839:EPOTEE>2.0.CO;2. ISSN  0091-7613.
  88. ^ Парри, Люк А.; Богджани, Пауло К.; Кондон, Дэниел Дж.; Гарвуд, Рассел Дж.; Леме, Джулиана де М.; Макилрой, Дункан; Брейзер, Мартин Д.; Триндаде, Рикардо; Кампанья, Жинальдо АС; Пачеко, Мириан ЛАФ; Диниз, Клебер, королевский адвокат; Лю, Александр Г. (11 сентября 2017 г.). «Ихнологические свидетельства существования мейофауны билатерий из конечного эдиакара и самого раннего кембрия Бразилии». Экология и эволюция природы . 1 (10): 1455–1464. Бибкод : 2017NatEE...1.1455P. дои : 10.1038/s41559-017-0301-9. ISSN  2397-334Х. PMID  29185521. S2CID  40497407 . Проверено 16 декабря 2023 г.
  89. ^ аб Зейлахер, Адольф; Луис А. Буатоисб; М. Габриэла Мангано (07 октября 2005 г.). «Следы окаменелостей в период эдиакарско-кембрийского перехода: поведенческая диверсификация, экологический оборот и экологический сдвиг». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 227 (4): 323–356. Бибкод : 2005PPP...227..323S. дои : 10.1016/j.palaeo.2005.06.003.
  90. ^ Ли, К.; Чен, JY; Хуа, Т.Э. (1998). «Докембрийские губки с клеточной структурой». Наука . 279 (5352): 879–882. Бибкод : 1998Sci...279..879L. дои : 10.1126/science.279.5352.879. ПМИД  9452391.
  91. ^ Инь, Л.; Сяо, С.; Юань, X. (2001). «Новые наблюдения за спикулоподобными структурами из фосфоритов Доушантуо в Вэнъане, провинция Гуйчжоу». Китайский научный бюллетень . 46 (21): 1828–1832. Бибкод :2001ЧСБу..46.1828Г. дои : 10.1007/BF02900561. S2CID  140612813.
  92. ^ Гниловская, М.Б. (1996). «Новые саариниды венда Русской платформы». Докл. Росс. Акад. Наук . 348 : 89–93.
  93. ^ Федонкин, Массачусетс (2003). «Происхождение Metazoa в свете протерозойской летописи окаменелостей» (PDF) . Палеонтологические исследования . 7 (1): 9–41. дои : 10.2517/prpsj.7.9. S2CID  55178329. Архивировано из оригинала (PDF) 26 февраля 2009 г. Проверено 16 ноября 2009 г.
  94. ^ Андрей Ю. Журавлев; и другие. (сентябрь 2009 г.). «Первые находки проблемной эдиакарской окаменелости Gaojiashania в Сибири и ее происхождение». Геологический журнал . 146 (5): 775–780. Бибкод : 2009GeoM..146..775Z. дои : 10.1017/S0016756809990185. S2CID  140569611.
  95. ^ Хофманн, HJ; Маунтджой, EW (2001). « Ассамбляж Namacalathus-Cloudina в неопротерозойской группе Мьетте (формация Бинг), Британская Колумбия: старейшие ракушечные окаменелости Канады». Геология . 29 (12): 1091–1094. Бибкод : 2001Geo....29.1091H. doi :10.1130/0091-7613(2001)029<1091:NCAINM>2.0.CO;2. ISSN  0091-7613.
  96. ^ Аб Гротцингер, JP; Уоттерс, Вашингтон; Нолл, АХ (2000). «Кальцифицированные многоклеточные животные в тромболит-строматолитовых рифах конечной протерозойской группы Нама, Намибия». Палеобиология . 26 (3): 334–359. doi :10.1666/0094-8373(2000)026<0334:CMITSR>2.0.CO;2. ISSN  0094-8373. S2CID  52231115.
  97. ^ Хуа, Х.; Чен, З.; Юань, X.; Чжан, Л.; Сяо, С. (2005). «Скелетогенез и бесполое размножение у самого раннего биоминерализирующегося животного Cloudina ». Геология . 33 (4): 277–280. Бибкод : 2005Geo....33..277H. дои : 10.1130/G21198.1.
  98. ^ Миллер, AJ (2004). «Пересмотренная морфология Cloudina с экологическими и филогенетическими последствиями» (PDF) . Проверено 24 апреля 2007 г.
  99. ^ Хуа, Х.; Пратт, БР; Чжан, ЛУИ (2003). «Сверла в раковинах Cloudina: сложная динамика хищник-жертва в конечном неопротерозое». ПАЛЕОС . 18 (4–5): 454–459. Бибкод : 2003 Палай..18..454H. doi :10.1669/0883-1351(2003)018<0454:BICSCP>2.0.CO;2. ISSN  0883-1351. S2CID  131590949.
  100. ^ Штайнер, М.; Ли, Г.; Цянь, Ю.; Чжу, М.; Эрдтманн, Б.Д. (2007). «Небольшие комплексы окаменелостей ракушек от неопротерозоя до раннего кембрия и пересмотренная биостратиграфическая корреляция платформы Янцзы (Китай)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 254 (1–2): 67–99. Бибкод : 2007PPP...254...67S. дои : 10.1016/j.palaeo.2007.03.046.
  101. ^ Розанов А.Ю., Хоментовский В.В., Шабанов Ю.Ю., Карлова Г.А., Варламов А.И., Лучинина В.А., Пегель Т.В., Демиденко Ю.Е., Пархаев П.Я., Коровников И.В., Скорлотова Н.А. и др. (2008). «К проблеме ярусного подразделения нижнего кембрия». Стратиграфия и геологическая корреляция . 16 (1): 1–19. Бибкод : 2008SGC....16....1R. дои : 10.1007/s11506-008-1001-3. S2CID  128128572.
  102. ^ В.В. Хоментовский; Г.А. Карлова (2005). «Основание томмотского яруса как нижняя граница кембрия в Сибири». Стратиграфия и геологическая корреляция . 13 (1): 21–34. Архивировано из оригинала 14 июля 2011 г. Проверено 4 июня 2010 г.
  103. ^ В.В. Хоментовский; Г.А. Карлова (2002). «Граница немакит-далдынского и томмотского ярусов (венд-кембрийских систем) Сибири». Стратиграфия и геологическая корреляция . 10 (3): 13–34.
  104. ^ Исчезнувшая история скелетирования кембрийских гребневиков - Science Advances
  105. ^ Малуф, AC; Портер, С.М.; Мур, Дж.Л.; Дудас, ФО; Боуринг, ЮАР; Хиггинс, Дж. А.; Фике, Д.А.; Эдди, член парламента (2010). «Самые ранние кембрийские записи о животных и геохимических изменениях океана». Бюллетень Геологического общества Америки . 122 (11–12): 1731–1774. Бибкод : 2010GSAB..122.1731M. дои : 10.1130/B30346.1.
  106. ^ Иванцов, А.Ю. (2009). «Новая реконструкция кимбереллы , проблемного вендского многоклеточного животного». Палеонтологический журнал . 43 (6): 601–611. Бибкод : 2009PalJ...43..601I. дои : 10.1134/S003103010906001X. S2CID  85676210.
  107. ^ Портер, С. (2011). «Восстание хищников». Геология . 39 (6): 607–608. Бибкод : 2011Geo....39..607P. дои : 10.1130/focus062011.1 .
  108. ^ Коэн, Пенсильвания; Шопф, Дж.В.; Баттерфилд, Нью-Джерси; Кудрявцев А.Б.; Макдональд, ФА (2011). «Биоминерализация фосфатов у протистов среднего неопротерозоя». Геология . 39 (6): 539–542. Бибкод : 2011Geo....39..539C. дои : 10.1130/G31833.1.
  109. ^ Баттерфилд, Николас Дж. (2003). «Исключительная сохранность ископаемых и кембрийский взрыв». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 166–177. дои : 10.1093/icb/43.1.166 . ПМИД  21680421.
  110. ^ Конвей Моррис, Саймон (2008). «Переописание редкого хордового Metaspriggina Walcotti Simonetta и Insom из сланцев Бёрджесс (средний кембрий), Британская Колумбия, Канада». Журнал палеонтологии . 82 (2): 424–430. Бибкод : 2008JPal...82..424M. дои : 10.1666/06-130.1. S2CID  85619898.
  111. ^ Сяо, Шухай; Штайнер, М; Нолл, А.Х; Нолл, Эндрю Х. (2002). «Переоценка неопротерозойской углеродистой биоты Мяохэ в Южном Китае». Журнал палеонтологии . 76 (2): 345–374. doi :10.1666/0022-3360(2002)076<0347:MCCIAT>2.0.CO;2. ISSN  0022-3360.
  112. ^ Кучинский, А.; Бенгтсон, С.; Раннегар, Б.Н.; Сковстед, CB; Штайнер, М.; Вендраско, MJ (2012). «Хронология раннекембрийской биоминерализации». Геологический журнал . 149 (2): 221–251. Бибкод : 2012GeoM..149..221K. дои : 10.1017/s0016756811000720 .
  113. ^ Патерсон, Джон Р.; Эджкомб, Грегори Д.; Ли, Майкл С.Ю. (2019). «Скорость эволюции трилобитов ограничивает продолжительность кембрийского взрыва». Труды Национальной академии наук . 116 (10): 4394–4399. Бибкод : 2019PNAS..116.4394P. дои : 10.1073/pnas.1819366116 . ПМК 6410820 . ПМИД  30782836. 
  114. ^ Лендинг, Э.; Кучинский, А.В. (2016). «Корреляция кембрийской эволюционной радиации: геохронология, эволюционный застой ранних кембрийских (терренёвских) таксонов мелких ракушечных ископаемых (SSF) и хроностратиграфическое значение». геол. Маг . 153 (4): 750–756. Бибкод : 2016GeoM..153..750L. дои : 10.1017/s0016756815001089. S2CID  132867265.
  115. ^ Аб Бадд, GE; Джексон, ISC (2016). «Экологические инновации в кембрии и происхождение типов кроновой группы». Фил. Пер. Р. Сок. Б. _ 371 (1685): 20150287. doi :10.1098/rstb.2015.0287. ПМЦ 4685591 . ПМИД  26598735. 
  116. ^ Сяо, Шухай; Юань, Сюньлай; Нолл, Эндрю Х. (5 декабря 2000 г.). «Окаменелости эвметазоя в терминальных протерозойских фосфоритах?». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (25): 13684–13689. Бибкод : 2000PNAS...9713684X. дои : 10.1073/pnas.250491697 . ПМК 17636 . ПМИД  11095754. 
  117. ^ Инь, Цзунцзюнь; Чжу, Маоянь; Дэвидсон, Эрик Х.; Боттьер, Дэвид Дж.; Чжао, Фанчэн; Таффоро, Пол (24 марта 2015 г.). «Ископаемое тело типа губки с клеточным разрешением, датируемое 60 млн лет назад до кембрия». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (12): Е1453–Е1460. Бибкод : 2015PNAS..112E1453Y. дои : 10.1073/pnas.1414577112 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 4378401 . ПМИД  25775601. 
  118. ^ Чжан, З .; Ма, Дж. (2021). «Ископаемые свидетельства раскрывают раннекембрийское происхождение мшанок». Природа . 599 (7884): 251–255. Бибкод : 2021Natur.599..251Z. doi : 10.1038/s41586-021-04033-w. ПМЦ 8580826 . ПМИД  34707285. 
  119. ^ abc Эрвин, DH; Дэвидсон, Э.Г. (1 июля 2002 г.). «Последний общий двусторонний предок». Разработка . 129 (13): 3021–3032. дои : 10.1242/dev.129.13.3021. ПМИД  12070079 . Проверено 10 июля 2008 г.
  120. ^ Бенгтсон, С.; Чжао, Ю. (17 июля 1992 г.). «Хищные скважины в минерализованных экзоскелетах позднего докембрия». Наука . 257 (5068): 367–9. Бибкод : 1992Sci...257..367B. дои : 10.1126/science.257.5068.367. PMID  17832833. S2CID  6710335.
  121. ^ Чен, JY; Боттьер, диджей; Оливери, П.; Дорнбос, ЮК; Гао, Ф.; и другие. (9 июля 2004 г.). «Маленькие двухлатеральные окаменелости от 40 до 55 миллионов лет до кембрия». Наука . 305 (5681): 218–222. Бибкод : 2004Sci...305..218C. дои : 10.1126/science.1099213 . PMID  15178752. S2CID  1811682.
  122. ^ Бенгтсон, Стефан; Бадд, Г. (2004). «Комментарий к небольшим двухсторонним окаменелостям от 40 до 55 миллионов лет до кембрия». Наука . 306 (5700): 1291а. дои : 10.1126/science.1101338 . ПМИД  15550644.
  123. ^ Чен, JY; Оливери, П.; Дэвидсон, Э.; Боттьер, диджей (2004). «Ответ на комментарий к статье «Маленькие двухлатеральные окаменелости от 40 до 55 миллионов лет до кембрия»». Наука . 306 (5700): 1291. doi : 10.1126/science.1102328 . ПМИД  15550644.
  124. ^ Либерман, Б. (2003). «Измерение пульса кембрийской радиации». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 229–237. дои : 10.1093/icb/43.1.229 . ПМИД  21680426.
  125. ^ Джейкобс, ДК; Рэй, К.Г.; Ведин, CJ; Кострикен, Р.; Десаль, Р.; Стейтон, Дж.Л.; Гейтс, РД; Линдберг, Д.Р. (2000). «Закрепленное выражение моллюсков, серийная организация и эволюция раковины». Эволюция и развитие . 2 (6): 340–347. дои : 10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x. PMID  11256378. S2CID  25274057.
  126. ^ Эрвин, Д.Х. (2007). «Несоответствие: морфологическая модель и контекст развития». Палеонтология . 50 (1): 57–73. Бибкод : 2007Palgy..50...57E. дои : 10.1111/j.1475-4983.2006.00614.x .
  127. ^ Штокмейер Лофгрен, Андреа; Плотник, Рой Э.; Вагнер, Питер Дж. (2003). «Морфологическое разнообразие членистоногих каменноугольного периода и понимание закономерностей различий в фанерозое». Палеобиология . 29 (3): 349–368. doi :10.1666/0094-8373(2003)029<0349:MDOCAA>2.0.CO;2. ISSN  0094-8373. S2CID  86264787.
  128. ^ Эрвин, Д.Х. (2011). «Эволюционный униформизм». Биология развития . 357 (1): 27–34. doi : 10.1016/j.ydbio.2011.01.020. ПМИД  21276788.
  129. ^ Маунс, RCP; Уиллс, Массачусетс (2011). «Филогенетическое положение Диании под вопросом» (PDF) . Природа . 476 (E1): E1, обсуждение E3–4. Бибкод : 2011Natur.476E...1M. дои : 10.1038/nature10266. PMID  21833044. S2CID  4417903.
  130. ^ Макменамин, М. (2010). «Гарри Блэкмор Уиттингтон 1916–2010». Геолог . 20 (11): 5. Архивировано из оригинала 3 августа 2012 г. Проверено 12 августа 2011 г.
  131. ^ Бадд, GE; Манн, РП (2018). «Историю пишут победители: влияние прошлого на летопись окаменелостей» (PDF) . Эволюция . 72 (11): 2276–229. дои : 10.1111/evo.13593. ПМК 6282550 . ПМИД  30257040. 
  132. ^ Ширмейстер, Бельгия; деВос, Дж. М.; Антонелли, А.; Багерри, ХК (2013). «Эволюция многоклеточности совпала с увеличением разнообразия цианобактерий и Великим событием окисления». ПНАС . 110 (5): 1791–1796. Бибкод : 2013PNAS..110.1791S. дои : 10.1073/pnas.1209927110 . ПМЦ 3562814 . ПМИД  23319632. 
  133. ^ аб Кэнфилд, Делавэр; Поултон, Юго-Запад; Нарбонна, генеральный директор (2007). «Поздненеопротерозойская глубоководная оксигенация океана и возникновение животной жизни». Наука . 315 (5808): 92–5. Бибкод : 2007Sci...315...92C. дои : 10.1126/science.1135013 . PMID  17158290. S2CID  24761414.
  134. ^ Беккер, А.; Голландия, HD; Ван, ИП; Рамбл, III, Д.; Штейн, HJ; Ханна, JL; Кутзи, LL; Бьюкес, HJ (2003). «Датировка повышения содержания кислорода в атмосфере». Природа . 427 (6970): 117–120. Бибкод : 2004Natur.427..117B. дои : 10.1038/nature02260. PMID  14712267. S2CID  4329872.
  135. ^ abc Парфри, Лаура Вегенер ; Лар, Дэниел Дж.Г.; Нолл, Эндрю Х.; Кац, Лаура А. (16 августа 2011 г.). «Оценка времени ранней диверсификации эукариот с помощью мультигенных молекулярных часов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (33): 13624–13629. Бибкод : 2011PNAS..10813624P. дои : 10.1073/pnas.1110633108 . ПМК 3158185 . ПМИД  21810989. 
  136. ^ Чанг, Шан; Чжан, Лей; Клаузен, Себастьен; Боттьер, Дэвид Дж.; Фэн, Цинлай (1 октября 2019 г.). «Эдиакарско-кембрийский подъем кремнистых губок и развитие современных океанических экосистем». Докембрийские исследования . 333 : 105438. Бибкод : 2019PreR..33305438C. doi : 10.1016/j.precamres.2019.105438 . S2CID  202174665.
  137. ^ Ван, Чжанху; Се, Сяоминь; Вэнь, Чжиган (декабрь 2022 г.). «Условия формирования эдиакарско-кембрийских кремней в Южном Китае: последствия для морских окислительно-восстановительных условий и палеоэкологии». Докембрийские исследования . 383 : 106867. Бибкод : 2022PreR..38306867W. doi : 10.1016/j.precamres.2022.106867. S2CID  253872322 . Проверено 20 декабря 2022 г.
  138. ^ Си, Чен; Хун-Фей, Линг; Вэнс, Дерек; Шилдс-Чжоу, Грэм А.; Чжу, Маоянь; Поултон, Саймон В.; Оч, Лоуренс М.; Цзян, Шао-Юн; Ли, Да; Кремонезе, Лоренцо; Арчер, Кори (18 мая 2015 г.). «Повышение уровня оксигенации океана до современного уровня совпало с кембрийской радиацией животных». Природные коммуникации . 6 (1): 7142. Бибкод : 2015NatCo...6.7142C. дои : 10.1038/ncomms8142 . ПМК 4479002 . ПМИД  25980960. 
  139. ^ Тау, К.М. (1 апреля 1970 г.). «Приоритет кислорода и коллагена и летопись окаменелостей ранних многоклеточных животных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки (аннотация). 65 (4): 781–788. Бибкод : 1970PNAS...65..781T. дои : 10.1073/pnas.65.4.781 . ПМК 282983 . ПМИД  5266150. 
  140. ^ Кэтлинг, округ Колумбия; Гляйн, ЧР; Занле, К.Дж.; Маккей, CP (июнь 2005 г.). «Почему O 2 необходим сложной жизни на обитаемых планетах и ​​концепция планетарного «времени оксигенации»". Астробиология . 5 (3): 415–438. Бибкод : 2005AsBio...5..415C. doi : 10.1089/ast.2005.5.415. ISSN  1531-1074. PMID  15941384.
  141. ^ Баттерфилд, Нью-Джерси (2009). «Кислород, животные и вентиляция океана: альтернативный взгляд». Геобиология . 7 (1): 1–7. Бибкод : 2009Gbio....7....1B. дои : 10.1111/j.1472-4669.2009.00188.x. PMID  19200141. S2CID  31074331.
  142. ^ Киз, Боб. «Озон». www.albany.edu . Университет в Олбани . Проверено 22 ноября 2014 г.
  143. ^ Хоффман, П.Ф.; Кауфман, Эй Джей; Халверсон, GP и Шраг, DP (28 августа 1998 г.). «Неопротерозойская Земля-снежок». Наука (аннотация). 281 (5381): 1342–1346. Бибкод : 1998Sci...281.1342H. дои : 10.1126/science.281.5381.1342. PMID  9721097. S2CID  13046760.
  144. ↑ Хирш, Дэвид (26 января 2022 г.). «Новое исследование укрепляет связь между ледниками и загадочным «великим несогласием» Земли». Дартмутский колледж . Проверено 27 января 2022 г.
  145. ^ Новая эволюционная теория взрыва жизни
  146. ^ Питерс, SE; Гейнс, Р.Р. (2012). «Формирование« Великого несогласия »как триггер кембрийского взрыва». Природа . 484 (7394): 363–366. Бибкод : 2012Natur.484..363P. дои : 10.1038/nature10969. PMID  22517163. S2CID  4423007.
  147. ^ Сквайр, Р.Дж.; Кэмпбелл, Айдахо; Аллен, СМ; Уилсон, CJ (2006). «Вызвала ли Трансгондванская супергора взрывную радиацию животных на Земле?» (PDF) . Письма о Земле и планетологии . 250 (1): 116–133. Бибкод : 2006E&PSL.250..116S. дои : 10.1016/j.epsl.2006.07.032. Архивировано из оригинала (PDF) 13 июля 2019 года . Проверено 11 сентября 2017 г.
  148. ^ де Роза, Р.; Гренье, Дж. К.; Андреева Т.; Кук, CE; Адутте, А.; Акам, М.; Кэрролл, SB; Балавуан, Г. (июнь 1999 г.). «Hox-гены у брахиопод и приапулид и эволюция протостомов». Природа . 399 (6738): 772–6. Бибкод : 1999Natur.399..772D. дои : 10.1038/21631. ISSN  0028-0836. PMID  10391241. S2CID  4413694.
  149. ^ Ньюман, SA; Бхат, Р. (апрель 2008 г.). «Модули динамического паттерна: физико-генетические детерминанты морфологического развития и эволюции». Физическая биология . 5 (1): 0150580. Бибкод : 2008PhBio...5a5008N. дои : 10.1088/1478-3975/5/1/015008. ISSN  1478-3967. PMID  18403826. S2CID  24617565.
  150. ^ Дэниел Дж. Джексон; Лусиана Масис; Иоахим Райтнер; Герт Верхайде (2011). «Горизонтальный перенос генов поддержал эволюцию стратегии биоминерализации ранних многоклеточных животных». BMC Экология и эволюция . 11 (1): 238. дои : 10.1186/1471-2148-11-238 . ISSN  1471-2148. ПМК 3163562 . PMID  21838889. Викиданные  Q21284056. 
  151. ^ Вызвали ли кембрийский взрыв экстремальные колебания содержания кислорода, а не его постепенный рост?
  152. ↑ Кембрийский взрыв был вызван недостатком кислорода, а не его избытком.
  153. ^ «Ранняя аноксия океана могла привести к первому массовому вымиранию | Наука | Университет Ватерлоо» . Архивировано из оригинала 22 апреля 2023 г. Проверено 23 апреля 2019 г.
  154. ^ Паркер, Эндрю (2003). В мгновение ока. Кембридж, Массачусетс: Книги Персея. ISBN 978-0-7382-0607-3. ОСЛК  52074044.
  155. ^ Макколл (2006). «Венд (Эдиакар) в геологических летописях: загадки в прелюдии геологии к кембрийскому взрыву». Обзоры наук о Земле . 77 (1): 1–229. Бибкод : 2006ESRv...77....1M. doi : 10.1016/j.earscirev.2005.08.004.
  156. ^ Се, Шеннон; Плотник, Рой Э.; Буш, Эндрю М. (28 января 2022 г.). «Фанерозойские последствия кембрийской информационной революции: сенсорная и когнитивная сложность морской фауны». Палеобиология . 48 (3): 397–419. Бибкод : 2022Pbio...48..397H. дои : 10.1017/pab.2021.46 . S2CID  246399509.
  157. ^ Докинз, Р.; Кребс, Р.Дж. (21 сентября 1979 г.). «Гонка вооружений между видами и внутри них». Труды Королевского общества Б. 205 (1161): 489–511. Бибкод : 1979RSPSB.205..489D. дои : 10.1098/rspb.1979.0081. JSTOR  77442. PMID  42057. S2CID  9695900.
  158. ^ Макменамин, MAS (1988). «Палеокологическая обратная связь и венд-кембрийский переход». Тенденции экологии и эволюции . 3 (8): 205–208. дои : 10.1016/0169-5347(88)90008-0. ПМИД  21227202.
  159. ^ Чжан, З .; Холмер, Ле; Робсон, СП; Ху, С.; Ван, X.; Ван, Х. (2011). «Первая запись о восстановленных повреждениях панциря дурофагов у раннекембрийских язычковых брахиопод с сохранившимися ножками». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 302 (3–4): 206–212. Бибкод : 2011PPP...302..206Z. дои : 10.1016/j.palaeo.2011.01.010.
  160. ^ аб Лопес-Вильялта, Хулиан Симон (2016). «Проверка гипотезы хищничества-диверсификации кембрийско-ордовикской радиации». Палеонтологические исследования . 20 (4): 312–321. дои : 10.2517/2016PR022. ISSN  1342-8144. S2CID  131794128.
  161. ^ Петерсон, К.Дж.; Макпик, Массачусетс, и Эванс, ПАПА (июнь 2005 г.). «Темп и способ ранней эволюции животных: выводы на основе камней, Хокса и молекулярных часов». Палеобиология (аннотация). 31 (2 (Дополнение)): 36–55. doi :10.1666/0094-8373(2005)031[0036:TAMOEA]2.0.CO;2. ISSN  0094-8373. S2CID  30787918.
  162. ^ Эрвин, Д.Х.; Твидт, С. (2011). «Экологические факторы эдиакарско-кембрийской диверсификации Metazoa». Эволюционная экология . 26 (2): 417–433. doi : 10.1007/s10682-011-9505-7. S2CID  7277610.
  163. ^ Раннее глобальное потепление было неожиданно вызвано взрывом крошечных форм жизни - обратное
  164. ^ Соле, Р.В.; Фернандес П. и Кауфман С.А. (2003). «Адаптивные прогулки в модели морфогенеза генной сети: понимание кембрийского взрыва». Межд. Дж. Дев. Биол . 47 (7): 685–693. arXiv : q-bio/0311013 . Бибкод : 2003q.bio....11013S. ПМИД  14756344.
  165. ^ аб Сперлинг, Э.А.; Фридер, Калифорния; Раман, А.В.; Гиргис, PR; Левин, Луизиана; Нолл, АХ (2013). «Кислород, экология и кембрийская радиация животных». ПНАС . 110 (33): 13446–13451. Бибкод : 2013PNAS..11013446S. дои : 10.1073/pnas.1312778110 . ПМЦ 3746845 . ПМИД  23898193. 
  166. ^ Дрозер, Мэри Л; Финнеган, Сет (2003). «Ордовикская радиация: продолжение кембрийского взрыва?». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 178–184. дои : 10.1093/icb/43.1.178 . ПМИД  21680422.
  167. ^ Харпер, Дэвид А.Т.; Каскалес-Миньяна, Борха; Серве, Томас (3 декабря 2019 г.). «Раннепалеозойские диверсификации и вымирания морской биосферы: континуум изменений». Геологический журнал . 157 (1): 5–21. дои : 10.1017/S0016756819001298 . hdl : 20.500.12210/34267 .
  168. ^ Серве, Томас; Каскалес-Миньяна, Борха; Харпер, Дэвид А.Т.; Лефевр, Бертран; Муннеке, Аксель; Ван, Вэньхуэй; Чжан, Юаньдун (1 августа 2023 г.). «Нет (кембрийского) взрыва и нет (ордовикского) события: единичная долговременная радиация в раннем палеозое». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 623 . Бибкод : 2023PPP...62311592S. дои : 10.1016/j.palaeo.2023.111592 .
  169. ^ Харпер, Дэвид А.Т.; Топпер, Тимоти П.; Каскалес-Миньяна, Борха; Серве, Томас; Чжан, Юань-Донг; Альберг, Пер (март – июнь 2019 г.). «Разрыв в биоразнообразии фуронга (позднего кембрия): реальный или кажущийся?». Палеомир . 28 (1–2): 4–12. дои : 10.1016/j.palwor.2019.01.007. hdl : 20.500.12210/34395 . S2CID  134062318 . Проверено 4 июля 2023 г.
  170. ^ Дэн, Иин; Фань, Цзюньсюань; Ян, Шэнчао; Ши, Юкун; Лу, Чжэнбо; Сюй, Хуэйцин; Сунь, Цзунъюань; Чжао, Фанци; Хоу, Чжаншуай (15 мая 2023 г.). «Нет фуронгского пробела в биоразнообразии: данные из Южного Китая». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 618 . Бибкод : 2023PPP...61811492D. дои : 10.1016/j.palaeo.2023.111492 .
  171. ^ Эрвин, Д.Х.; Валентин, JW; Сепкоски, Джей-Джей (ноябрь 1987 г.). «Сравнительное исследование событий диверсификации: ранний палеозой и мезозой». Эволюция . 41 (6): 1177–1186. дои : 10.2307/2409086. JSTOR  2409086. PMID  11542112.
  172. ^ Валентин, JW (апрель 1995 г.). «Почему после кембрия не было новых типов? Пересмотр гипотез генома и экопространства». ПАЛЕОС (аннотация). 10 (2): 190–194. Бибкод : 1995Палай..10..190В. дои : 10.2307/3515182. JSTOR  3515182.

дальнейшее чтение

Ссылки на временную шкалу:

Внешние ссылки