Vachellia cornigera , широко известная как акация бычьего рога ( семейство Fabaceae ), является деревом с раздутыми колючкамии мирмекофитом, произрастающим в Мексике и Центральной Америке . Общее название «бык рог» относится к увеличенным, выдолбленным, раздутым шипам (технически называемым прилистниковыми шипами ), которые встречаются парами у основания листьев и напоминают рога быка. В Юкатане (один из регионов, где процветает акация бычьего рога) ее называют «subín», в Панаме местные жители называют их «cachito» (маленький рог). Деревья обычно встречаются во влажных низинах [2]
Акации бычьего рога часто встречаются в виде деревьев высотой 10 метров (33 фута). Их кора имеет серый или коричневый цвет и имеет небольшие борозды. Новый рост ветвей имеет красновато-коричневый цвет и покрыт опушением или слоем мелких волосков. Листья чередуются с парой прилистниковых шипов, где лист соединяется с ветвью. Шипы могут сильно различаться по цвету от коричневого, красного и желтого. [3] Шипы являются домом для муравьев, которые защищают растение от травоядных. Тельца Бельта можно найти на кончиках листьев. Они полны жиров и сахаров, которыми питаются муравьи. [2] Дерево также производит богатый углеводами нектар из желез на черешке листа. Этот тип отношений называется мирмекофилией .
Акация бычьего рога наиболее известна своими симбиотическими отношениями с Pseudomyrmex ferruginea , муравьем, который живет в ее полых шипах. В отличие от других акаций, акация бычьего рога лишена горьких алкалоидов, которые обычно находятся в листьях и защищают от разрушительных насекомых и животных. Муравьи акации бычьего рога выполняют эту роль.
Муравьи действуют как защитный механизм для дерева, защищая его от вредных насекомых, животных или людей, которые могут с ним контактировать. Муравьи живут в шипах. Взамен дерево снабжает муравьев тельцами Бельта, или белково - липидными узелками, и нектаром . Эти тельца Бельта не имеют никакой известной функции, кроме как обеспечивать муравьев пищей. Агрессивные муравьи выделяют феромон тревоги и в большом количестве выбегают из своих «казарм» из шипов.
По словам Дэниела Джанзена , домашний скот , по-видимому, может учуять феромон и избегать этих акаций днем и ночью. [4] Укусы в рот и язык являются эффективным средством отпугивания от поедания нежной листвы. Помимо защиты V. conigera от муравьев-листорезов и других нежелательных травоядных , муравьи также расчищают инвазивные саженцы вокруг основания дерева, которые могут перерасти его и заблокировать жизненно важный солнечный свет.
Физиология бычьей акации ( Vachellia cornigera ) и химическая сигнализация муравья P. ferrugineus используют типичные сигнальные пути травоядных реакций, выраженные в растениях. Однако бычья акация расширяет функцию этой сигнализации, чтобы привлекать муравьев для защиты от травоядных. Это приводит к тому, что акация имеет облигатные отношения с муравьями P. ferrugineus . В этих отношениях растения предоставляют муравьям убежище в виде раздутых прилистниковых шипов, пищу (в виде богатых белком и липидами бельтиевых телец) и выделяющие сахар внецветковые нектарники. Бельтиевые тельца, небольшие отделяемые кончики на пиннулах бычьей акации, эволюционировали в многоклеточные структуры, чтобы обеспечивать пищей колонии защитных муравьев. Муравьи P. ferrugineus прорезают небольшие отверстия в шипах акации, где они откладывают яйца и заботятся о личинках. Эти шипы водонепроницаемы и удерживают влагу, что защищает муравьев.
Связь между акацией бычьего рога и муравьями осуществляется посредством летучих веществ, которые возникают из поврежденной растительности. Основным летучим веществом, выделяемым из измельченных листьев, было идентифицировано с помощью газовой хроматографии как транс -2-гексеналь . В эксперименте Уильяма Ф. Вуда и Бренды Дж. Вуд растворы транс -2-гексеналь и дихлорметана были помещены на акацию бычьего рога, чтобы посмотреть, отреагируют ли муравьи. Результаты этого эксперимента показали, что статистически значимое количество муравьев демонстрировало более раздраженное поведение и заполонило область транс -2-гексеналью, чем дихлорметаном, доказав, что транс -2-гексеналь был основным летучим веществом, используемым акацией бычьего рога для подачи сигнала о своем бедствии муравьям. [5] Таким образом, начальным сигналом пути реакции на повреждение является физическое повреждение листа. Это приводит к изменению уровней Ca 2+ в клетках листа, создавая потенциал вариации. Результатом вариационного потенциала является выделение поврежденными листьями летучего транс -2-гексенала, который муравьи чувствуют и реагируют на него, заполняя поврежденную область и отпугивая травоядных.
Однако высвобождение летучих веществ в ответ на повреждение имеет вторичную функцию. Исследование Эрнандес-Сепеды и др. показало, что высвобождение летучих веществ соответствовало активации пути жасмоновой кислоты в растениях: распространенного пути в растениях, который активируется в ответ на повреждение. Кроме того, нанесение жасмоновой кислоты на листья привело к увеличению экстрафлоральной продукции нектара CWIN (регулятор инвертазы секреции нектара, обнаруженный в клеточной стенке). Таким образом, можно понять, что при повреждении акация Bullhorn подает муравьям сигнал защищать ее, одновременно увеличивая производство источника пищи для муравьев. [6]
Экстрафлоральные нектарники, которые являются нектар-секретирующими железами растений, расположены на черешках акации и являются местом расположения источника пищи для муравьев. Секретируемый нектар играет важную роль в качестве косвенной защиты растений посредством привлечения муравьев-защитников. Пока растения населены мутуалистическими муравьями, экстрафлоральный нектар будет секретироваться с резким дневным пиком (между 8 и 10 утра). Нектарник является местом синтеза нектара, и синтезируемые компоненты включают сахар, аминокислоты и нектарины. Метаболический механизм для производства экстрафлорального нектара синтезируется и активируется во время секреции, а затем деградирует. Инвертаза - это фермент, который, как обнаружили Орона-Тамайо и др., играет важную роль в секреции нектара, поскольку он накапливается в нектарниках непосредственно перед секрецией, а затем быстро снижается после секреции. [7]
Выделение нектара из нектарников и пищевых телец на листьях и укрытии (полые прилистниковые шипы у основания листа) известно как синдром вздутого растения. Этот синдром жизненно важен для выживания акации, поскольку он облегчает мутуализм животных и растений с муравьями P. ferrugineus . Однако этот синдром не развивается в течение нескольких недель после прорастания.
Сообщалось, что синдром опухших шипов (образование специализированных признаков в виде полых прилистниковых шипов, бельтиевых телец и внецветковых нектарников) отсутствовал в раннем развитии акации бычьей. Лейхти и Поэтиг связали проявление синдрома опухших шипов с изменением экспрессии генов в miR156/miR157 и соответствующим увеличением их целевых факторов транскрипции SPL. В частности, они обнаружили, что постепенное снижение miRNA156/157 коррелировало с постепенным увеличением длины внецветковых нектарников и увеличением количества бельтиевых телец. Кроме того, набухание прилистников происходило в узлах с самыми низкими уровнями этих miRNA. Их результаты подчеркивают, что эти признаки контролируются путем miR156/miRNA157-SPL, что позволяет предположить, что этот синдром является возрастным (временно регулируемым) следствием генетической регуляции, а не пассивными ограничениями развития. [8]
В исследовании Хейла и соавторов в 2014 году [9] исследовательская группа обнаружила, что хозяева акации манипулируют своими обитателями-муравьями (псевдомирмекс), ингибируя их сахарозоинвертазу. Этот фермент расщепляет сахарозу у муравьев. Инвертаза у муравьев ингибируется белком хитиназой из экстрафлорального нектара (EFN), который содержится в нектаре, предоставляемом муравьям акацией. Связываясь с ферментами сахарозоинвертазой у муравьев, хитиназа не дает муравьям расщеплять сахара, содержащие сахарозу. EFN акации не содержит сахарозы, поэтому муравьи могут переваривать EFN, предоставляемый акацией, но не другие нектары, содержащие сахарозу. Муравьи не знают, что этот самый источник (EFN) содержит ингибирующую хитиназу. Такое воздействие акации на физиологию муравьев обеспечивает продолжение их защитного поведения.
Симбиотические отношения между акацией бычьего рога и муравьями P. ferrugineus имеют мутуалистическую природу для обоих видов. Эти отношения имеют много физиологических факторов как у акации, так и у муравьев. В настоящее время известно, что поведение, возникающее из этих факторов, включает: защиту акации муравьями и выделение нектара акацией, что приводит к манипуляции партнером муравьев со стороны акации.
Шипы V. cornigera часто нанизываются на необычные ожерелья и пояса. В Сальвадоре роговидные шипы служат ногами для маленьких кукол-балерин из семян, которые носят как декоративные булавки .
Шипы V. cornigera также используются в традиционной акупунктуре майя . [10]
Медиа, связанные с Vachellia cornigera на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Vachellia cornigera, на Wikispecies.