stringtranslate.com

Ужасный волк

Лютоволк ( Aenocyon dirus [10] / iː ˈ nɒ s aɪ . ɒ n ˈ d aɪ r ə s / ) — вымерший представитель семейства псовых . Лютоволк обитал в Америке (возможно, единичные находки известны также в Восточной Азии ) в эпоху позднего плейстоцена и раннего голоцена (125 000–9 500 лет назад). Вид был назван в 1858 году, через четыре года после находки первого образца. Признаны два подвида : Aenocyon dirus guildayi и Aenocyon dirus dirus . Самая большая коллекция его окаменелостей была получена из смоляных карьеров Ранчо Ла Бреа в Лос-Анджелесе .

Останки ужасного волка были найдены в широком диапазоне местообитаний, включая равнины, луга и некоторые лесные горные районы Северной Америки, засушливые саванны Южной Америки. Места находятся на высоте от уровня моря до 2255 метров (7400 футов). Ископаемые останки ужасного волка редко находили севернее 42° северной широты ; было всего пять неподтвержденных сообщений выше этой широты. Считается, что это ограничение ареала связано с температурой, добычей или ограничениями среды обитания, налагаемыми близостью к ледниковым щитам Лаврентиды и Кордильер , которые существовали в то время.

Ужасный волк был примерно такого же размера, как и самые крупные современные серые волки ( Canis lupus ): юконский волк и северо-западный волк . A.  d.  guildayi весил в среднем 60 килограммов (132 фунта), а A.  d.  dirus — в среднем 68 кг (150 фунтов). Его череп и зубная система соответствовали таковым у C.  lupus , но его зубы были больше с большей способностью к срезанию, а сила укуса клыка была сильнее, чем у любого известного вида Canis . Считается, что эти характеристики являются адаптациями для охоты на мегатравоядных позднего плейстоцена , и в Северной Америке его добычей, как известно, были западные лошади , наземные ленивцы , мастодонты , древние бизоны и верблюды . Его вымирание произошло во время четвертичного вымирания вместе с его основными видами добычи. Его зависимость от мегатравоядных была предложена в качестве причины его вымирания, наряду с изменением климата и конкуренцией с другими видами, или сочетанием этих факторов. Ужасные волки жили еще 9500 лет назад, согласно датированным останкам.

Таксономия

С 1850-х годов в Соединенных Штатах находили ископаемые останки вымерших крупных волков, и не сразу стало ясно, что все они принадлежали к одному виду. Первый образец того, что позже стало ассоциироваться с Aenocyon dirus, был найден в середине 1854 года в русле реки Огайо недалеко от Эвансвилля, штат Индиана . Окаменевшая челюстная кость со щечными зубами была получена геологом Джозефом Грэнвиллом Норвудом от коллекционера из Эвансвилля Фрэнсиса А. Линка. Палеонтолог Джозеф Лейди определил, что образец представляет собой вымерший вид волка, и сообщил о нем под названием Canis primaevus . [4] Письма Норвуда Лейди хранятся вместе с типовым образцом (первым представителем вида, имеющим письменное описание) в Академии естественных наук Филадельфии . В 1857 году, исследуя долину реки Найобрара в Небраске, Лейди нашел позвонки вымершего вида Canis , о котором он сообщил в следующем году под названием C.  dirus . [1] Название C.  primaevus (Leidy 1854) было позже переименовано в Canis indianensis (Leidy 1869), когда Лейди узнал, что название C.  primaevus ранее использовал британский натуралист Брайан Хоутон Ходжсон для красного волка . [5]

Экспозиция в Музее Пейджа, в которой представлены 404 черепа ужасных волков, найденных в смоляных карьерах Ла-Бреа [11]

В 1876 году зоолог Джоэл Асаф Аллен обнаружил останки Canis mississippiensis (Allen 1876) и связал их с C.  dirus (Leidy 1858) и Canis indianensis (Leidy 1869). Поскольку было найдено так мало этих трех образцов, Аллен посчитал лучшим оставить каждый образец под его предварительным названием, пока не будет найдено больше материала, чтобы раскрыть их родство. [6] В 1908 году палеонтолог Джон Кэмпбелл Мерриам начал извлекать многочисленные окаменелые фрагменты костей большого волка из  смоляных ям Ранчо Ла Бреа. К 1912 году он нашел скелет, достаточно полный, чтобы иметь возможность официально распознать эти и ранее найденные образцы под названием C.  dirus (Leidy 1858). Поскольку правила номенклатуры предусматривали, что название вида должно быть старейшим названием, когда-либо применявшимся к нему, [12] Мерриам поэтому выбрал название образца Лейди 1858 года, C.  dirus . [13] В 1915 году палеонтолог Эдвард Трокселл выразил свое согласие с Мерриамом, когда он объявил C.  indianensis синонимом C.  dirus . [14] В 1918 году, после изучения этих окаменелостей, Мерриам предложил объединить их названия в отдельный род Aenocyon (от ainos , «ужасный» и cyon , «собака»), чтобы получить Aenocyon dirus , [2] но в то время не все были согласны с тем, чтобы этот вымерший волк был помещен в новый род, отдельный от рода Canis . [15] Canis ayersi (Sellards 1916) и Aenocyon dirus (Merriam 1918) были признаны синонимами C.  dirus палеонтологом Эрнестом Лунделиусом в 1972 году. [16] Все вышеперечисленные таксоны были объявлены синонимами C.  dirus в 1979 году, по словам палеонтолога Рональда М. Новака. [17]

В 1984 году исследование Бьёрна Куртена выявило географическую изменчивость в популяциях ужасных волков и предложило два подвида: Canis dirus guildayi (названный Куртеном в честь палеонтолога Джона Э. Гилдея) для особей из Калифорнии и Мексики, которые демонстрировали более короткие конечности и более длинные зубы, и Canis dirus dirus для особей к востоку от Североамериканского континентального водораздела , которые демонстрировали более длинные конечности и более короткие зубы. [3] [18] [19] [20] Куртен обозначил верхнюю челюсть , найденную в пещере Хермит, штат Нью-Мексико, как представляющую номинативный подвид C. d. dirus . [3]

В 2021 году исследование ДНК показало, что ужасный волк представляет собой сильно отличающуюся линию по сравнению с существующими волкоподобными собаками , и это открытие согласуется с ранее предложенной таксономической классификацией ужасного волка как рода Aenocyon (древнегреческий: «ужасный волк»), предложенной Мерриамом в 1918 году. [21]

Эволюция

В Северной Америке семейство псовых появилось 40 миллионов лет назад, [22] [23] а подсемейство псовых Caninae — около 32 миллионов лет назад. [24] От Caninae произошли предки лисицеподобных Vulpini и собакоподобных Canini 9 миллионов лет назад. Эта группа была впервые представлена ​​Eucyon , и в основном койотоподобным Eucyon davisi , который был широко распространен по всей Северной Америке. [25] От Canini 6–5 миллионов лет назад произошла Cerdocyonina , сегодня представленная южноамериканскими псовыми. [26] Ее сестра, волкоподобная Canina, появилась 5 миллионов лет назад, однако, вероятно, они возникли еще 9 миллионов лет назад. [25] Около 7 миллионов лет назад псовые распространились в Евразию и Африку, а Eucyon дал начало первому из рода Canis в Европе. [27] Около 4–3 миллионов лет назад C. chihliensis , первый представитель рода Canis размером с волка , появился в Китае и распространился, дав начало другим представителям рода, похожим на волков, по всей Евразии и Африке. Представители рода Canis позже распространились в Северную Америку. [26]

Ужасный волк эволюционировал в Северной Америке. [26] [21] Однако его предковая линия является предметом споров, существуют две конкурирующие теории. Первая теория основана на ископаемой морфологии , которая указывает на то, что расширение рода Canis из Евразии привело к появлению ужасного волка. [26] Вторая теория основана на данных ДНК, которые указывают на то, что ужасный волк произошел от предковой линии, которая возникла в Америке и была отделена от рода Canis . [21]

Морфологические доказательства

Морфологические данные, основанные на ископаемых останках, указывают на то, что расширение рода Canis из Евразии привело к появлению ужасного волка. [26] [28]

В 1974 году Роберт А. Мартин предположил, что крупный североамериканский волк C. armbrusteri (волк Армбрустера) был C. lupus . [29] Новак, Куртен и Анналиса Берта предположили, что C. dirus не произошел от C. lupus . [17] [30] [31] В 1987 году была выдвинута новая гипотеза, согласно которой популяция млекопитающих могла дать начало более крупной форме, называемой гиперморфом, в периоды обилия пищи, но когда пищи становилось меньше, гиперморф либо адаптировался к более мелкой форме, либо вымер. Эта гипотеза могла бы объяснить большие размеры тела, обнаруженные у многих млекопитающих позднего плейстоцена по сравнению с их современными аналогами. И вымирание, и видообразование  — процесс, посредством которого новый вид отделяется от более старого — могли происходить одновременно в периоды экстремальных климатических условий. [32] [33] Глория Д. Гуле согласилась с Мартином, предположив далее, что эта гипотеза может объяснить внезапное появление C. dirus в Северной Америке и, судя по сходству в форме их черепа, что C. lupus дал начало гиперморфу C. dirus из-за обилия дичи, стабильной среды и крупных конкурентов. [34]

Три палеонтолога Сяомин Ван , Ричард Х. Тедфорд и Рональд М. Новак предполагают, что C. dirus произошел от Canis armbrusteri , [26] [28] при этом Новак утверждает, что оба вида возникли в Америке [35] и что образцы, найденные в пещере Камберленд, штат Мэриленд , по-видимому, являются C. armbrusteri, дивергирующими в C. dirus . [36] [37] Новак считал, что Canis edwardii был первым появлением волка в Северной Америке, и он, по-видимому, близок к линии, которая произвела C. armbrusteri и C. dirus . [38] Тедфорд считает, что ранний волк из Китая, Canis chihliensis , мог быть предком как C. armbrusteri , так и серого волка C. lupus . [39] Внезапное появление C. armbrusteri в средних широтах Северной Америки в раннем плейстоцене 1,5 миллиона лет назад вместе с мамонтом предполагает, что он был иммигрантом из Азии, [28] а серый волк C. lupus эволюционировал в Берингии позже в плейстоцене и проник в средние широты Северной Америки во время последнего ледникового периода вместе со своей берингийской добычей. [26] [28] [37] В 2010 году Франциско Превости предположил, что C. dirus является сестринским таксоном C. lupus . [40]

Восстановление жизни

C. dirus жил в период с позднего плейстоцена до раннего голоцена , 125 000–10  000 лет назад ( лет до настоящего времени ), в Северной и Южной Америке. [3] Большинство ископаемых из восточной части C. d. dirus датируются 125 000–75 000 лет назад, но ископаемые останки западной части C. d. guildayi не только меньше по размеру, но и более поздние; таким образом, было высказано предположение, что C. d. guildayi произошел от C. d. dirus . [3] [20] Однако существуют спорные образцы C. dirus , которые датируются 250 000 лет назад. Ископаемые образцы C. dirus, обнаруженные в четырех местах в районе Хей-Спрингс округа Шеридан, штат Небраска , были названы Aenocyon dirus nebrascensis (Frick 1930, неописанный), но Фрик не опубликовал их описание. Новак позже назвал этот материал C. armbrusteri ; [41] затем, в 2009 году, Тедфорд официально опубликовал описание образцов и отметил, что, хотя они демонстрировали некоторые морфологические характеристики как C. armbrusteri , так и C. dirus , он назвал их только C. dirus . [39]

Ископаемое, обнаруженное в Конной комнате пещеры Саламандра в Блэк-Хиллс в Южной Дакоте, возможно, принадлежит C. dirus ; если это так, то это один из самых ранних образцов, известных. [19] [42] Он был каталогизирован как Canis cf. C. dirus [43] (где cf. на латыни означает придавать, неопределенный). Ископаемое лошади, найденное в Конной комнате, дало урановую датировку 252 000  лет назад , и предполагалось, что образец Canis cf. dirus относится к тому же периоду. [19] [43] C. armbrusteri и C. dirus имеют некоторые общие характеристики ( синапоморфии ), которые предполагают происхождение последнего от первого. Ископаемое свидетельствует о том, что C. dirus возник около 250 000 лет назад на открытой местности среднего континента, прежде чем распространиться на восток и вытеснить своего предка C. armbrusteri . [28] Таким образом, первое появление C. dirus должно было произойти 250 000 лет назад в Калифорнии и Небраске, а затем в остальной части Соединенных Штатов, Канаде, Мексике, Венесуэле, Эквадоре, Боливии и Перу, [39] но идентичность этих самых ранних ископаемых не подтверждена. [44]

В Южной Америке образцы C. dirus, датированные поздним плейстоценом, были найдены вдоль северного и западного побережья, но ни один из них не был найден в Аргентине, районе, который был заселен Canis gezi и Canis nehringi . [39] Учитывая их сходство и временные рамки, предполагается, что C. gezi был предком Canis nehringi . Одно исследование показало, что C. dirus был более эволюционно получен по сравнению с C. nehringi и был больше по размеру и строению нижних коренных зубов для более эффективного хищничества. [45] По этой причине некоторые исследователи предположили, что C. dirus мог возникнуть в Южной Америке. [46] [19] [31] Тедфорд предположил, что C. armbrusteri был общим предком как для североамериканских, так и для южноамериканских волков. [39] Более поздние исследования пришли к выводу, что C. dirus и C. nehringi были одним и тем же видом, [40] [47] и что C. dirus мигрировал из Северной Америки в Южную, что сделало его участником Великого американского обмена . [40] В 2018 году исследование показало, что Canis gezi не попадает под род Canis и должен быть отнесен к подтрибе Cerdocyonina , однако род не был предложен. [47]

Открытие в 2020 году предполагаемых окаменелостей ужасного волка на северо-востоке Китая указывает на то, что ужасные волки могли пересекать Берингию , когда она существовала. [48]

ДНК-доказательства

Данные ДНК указывают на то, что ужасный волк произошел от предковой линии, которая зародилась в Америке и была отделена от рода Canis . [21]

В 1992 году была предпринята попытка извлечь последовательность митохондриальной ДНК из скелетных останков A.  d.  guildayi, чтобы сравнить его родство с другими видами Canis . Попытка не увенчалась успехом, поскольку эти останки были извлечены из  ям Ла-Бреа, а смолу невозможно было удалить из костного материала. [51] В 2014 году попытка извлечь ДНК из колумбийского мамонта из смоляных ям также не увенчалась успехом, и исследование пришло к выводу, что органические соединения из асфальта проникают в кости всех древних образцов из  ям Ла-Бреа, что затрудняет извлечение образцов ДНК. [52]

В 2021 году исследователи секвенировали ядерную ДНК (из ядра клетки), взятую из пяти ископаемых останков ужасного волка, датируемых от 13 000 до 50 000 лет назад. Последовательности указывают на то, что ужасный волк является сильно дивергентной линией, которая в последний раз имела общего предка с волкоподобными клыками 5,7 миллиона лет назад. Исследование также измерило многочисленные образцы скелетов ужасного волка и серого волка, которые показали, что их морфология очень похожа, что привело к теории о том, что ужасный волк и серый волк имели тесную эволюционную связь. Был сделан вывод, что морфологическое сходство между ужасными волками и серыми волками обусловлено конвергентной эволюцией . Известно, что представители волкоподобных клыков скрещиваются друг с другом, но исследование не смогло найти никаких указаний на генетическую примесь из пяти образцов ужасного волка с ныне живущими североамериканскими серыми волками и койотами или их общим предком. Это открытие указывает на то, что линии волков и койотов развивались изолированно от линии ужасных волков. [21]

Исследование предполагает раннее происхождение линии ужасного волка в Америке, и что эта географическая изоляция позволила им развить степень репродуктивной изоляции с момента их расхождения 5,7 миллионов лет назад. Койоты, красные волки, серые волки и вымерший Xenocyon эволюционировали в Евразии и распространились в Северную Америку относительно недавно в позднем плейстоцене, поэтому не было никакого смешения с ужасным волком. Долгосрочная изоляция линии ужасного волка подразумевает, что другие американские ископаемые таксоны, включая C. armbrusteri и C. edwardii , также могут принадлежать к линии ужасного волка. Результаты исследования согласуются с ранее предложенной таксономической классификацией ужасного волка как рода Aenocyon . [21]

Радиоуглеродное датирование

Возраст большинства местонахождений ужасного волка определяется исключительно биостратиграфией , но биостратиграфия является ненадежным индикатором в пределах асфальтовых отложений. [53] [54] Некоторые участки были датированы радиоуглеродным методом , при этом образцы ужасного волка из карьеров Ла-  Бреа датированы в календарных годах следующим образом: 82 образца датированы 13 000–14 000  YBP; 40 образцов датированы 14 000–16 000  YBP; 77 образцов датированы 14 000–18  000 YBP; 37 образцов датированы 17 000–18 000  YBP; 26 образцов датированы 21 000–30 000  YBP; 40 образцов датированы 25 000–28 000  YBP; и 6  образцов датированы 32 000–37 000  YBP. [44] :  Образец T1 из пещеры Паудер-Милл-Крик, штат Миссури, датирован 13 170  годом до н. э. [19]

Описание

Сравнение размеров с человеком

Средние пропорции ужасного волка были похожи на пропорции двух современных североамериканских волков: юконского волка ( Canis lupus pambasileus ) [55] [13] и северо-западного волка ( Canis lupus occidentalis ). [55] Самые крупные северные волки сегодня имеют высоту плеча до 38 дюймов (97 см) и длину тела 69 дюймов (180 см). [56] : 1  Некоторые особи ужасного волка из Ранчо Ла  Бреа меньше этого, а некоторые крупнее. [13]

Ужасный волк имел меньшие ноги и большую голову по сравнению с северным волком того же размера тела. Длина черепа могла достигать 310 мм (12 дюймов) или больше, с более широким небом , лобной областью и скуловыми дугами по сравнению с юконским волком. Эти размеры делают череп очень массивным. Его сагиттальный гребень был выше, с затылочной костью, показывающей значительный выступ назад, и с задними концами носовых костей, простирающимися относительно далеко назад в череп. Связанный скелет ужасного волка из Ранчо Ла  Бреа трудно найти, потому что смола позволяет костям разбирать во многих направлениях. Были собраны части позвоночника , и было обнаружено, что он похож на таковой у современного волка, с тем же количеством позвонков. [13]

Географические различия у ужасных волков не были обнаружены до 1984 года, когда исследование скелетных останков показало различия в нескольких кранио-дентальных особенностях и пропорциях конечностей между образцами из Калифорнии и Мексики ( A.  d.  guildayi ) и образцами, найденными к востоку от Континентального водораздела ( A.  d.  dirus ). Сравнение размеров конечностей показывает, что задние конечности A.  d.  guildayi были на 8% короче, чем у юконского волка, из-за значительно более короткой большеберцовой кости и плюсны , и что передние конечности также были короче из-за их немного более коротких нижних костей. [57] [58] Благодаря сравнительно более легким и меньшим конечностям и массивной голове A.  d.  guildayi не был так хорошо приспособлен к бегу, как лесные волки и койоты. [58] [13] A.  d.  dirus обладал значительно более длинными конечностями, чем A.  d.  guildayi . Передние конечности были на 14% длиннее, чем у A.  d.  guildayi, за счет более длинных плечевых костей на 10% , более длинных лучевых костей на 15% и более длинных пястных костей на 15% . Задние конечности были на 10% длиннее, чем у A.  d.  guildayi, за счет более длинных бедренных и большеберцовых костей на 10%, и более длинных плюсневых костей на 15% . A.  d.  dirus по длине конечностей сопоставим с юконским волком. [57] Самая большая бедренная кость A.  d.  dirus была найдена в пещере Кэрролл, штат Миссури, и имела размеры 278 мм (10,9 дюйма). [20]

Скелеты выглядят одинаково
Скелет серого волка (слева) в сравнении со скелетом лютого волка

A.  d.  guildayi , как полагают, весил в среднем 60 кг (132 фунта), а A.  d.  dirus весил в среднем 68 кг (150 фунтов), некоторые особи были крупнее, [20] но они не могли превышать 110 кг (243 фунта) из-за ограничений скелета. [59] Для сравнения, средний вес юконского волка составляет 43 кг (95 фунтов) для самцов и 37 кг (82 фунта) для самок. Индивидуальный вес юконских волков может варьироваться от 21 кг (46 фунтов) до 55 кг (121 фунт), [60] при этом один юконский волк весил 79,4 кг (175 фунтов). [56] : 1  Эти цифры показывают, что средний ужасный волк по размеру схож с самым большим современным серым волком. [20]

Останки целого самца A. dirus иногда легко идентифицировать по сравнению с другими образцами Canis, поскольку бакулюм (кость пениса) ужасного волка сильно отличается от таковых у всех других ныне живущих псовых . [19] [57]

Приспособление

Картина с изображением пяти лютоволков
Реставрация стаи в Ранчо Ла Бреа Чарльзом Р. Найтом , 1922 г. [61]

Экологические факторы, такие как тип среды обитания, климат, специализация добычи и конкуренция хищников, как было показано, оказывают значительное влияние на краниодентальную пластичность серого волка , которая является адаптацией черепа и зубов из-за влияния окружающей среды. [62] [63] [64] Аналогично, ужасный волк был гиперхищником, с черепом и зубами, приспособленными для охоты на крупную и сопротивляющуюся добычу; [65] [66] [67] форма его черепа и морды со временем менялись, а изменения в размерах его тела коррелировали с колебаниями климата. [68]

Палеоэкология

Последний ледниковый период , обычно называемый «ледниковым периодом», длился 125 000 [69] –14 500 лет назад [70] и был самым последним ледниковым периодом в текущем ледниковом периоде , который произошел в последние годы плейстоценовой эры. [69] Ледниковый период достиг своего пика во время последнего ледникового максимума , когда ледяные щиты начали наступать с 33 000 лет назад и достигли своих максимальных пределов 26 500 лет назад. Дегляциация началась в Северном полушарии примерно 19 000 лет назад, а в Антарктиде примерно 14 500 лет назад, что согласуется с доказательствами того, что талая ледниковая вода была основным источником резкого повышения уровня моря 14 500 лет назад. [70] Доступ в северную часть Северной Америки был заблокирован висконсинским оледенением . Ископаемые останки из Америки указывают на вымирание в основном крупных животных, называемых плейстоценовой мегафауной , ближе к концу последнего оледенения. [71]      

Прибрежная южная Калифорния с 60 000  лет назад до конца последнего ледникового максимума была прохладнее и с более сбалансированным запасом влаги, чем сегодня. Во время последнего ледникового максимума среднегодовая температура снизилась с 11 °C (52 °F) до 5 °C (41 °F) градусов, а годовое количество осадков уменьшилось со 100 см (39 дюймов) до 45 см (18 дюймов). [72] Этот регион не был затронут климатическими эффектами висконсинского оледенения и, как полагают, был убежищем ледникового периода для животных и растений, чувствительных к холоду. [73] [74] [75] К 24 000  году назад обилие дуба и чапараля уменьшилось, но сосны увеличились, создав открытые парковые зоны, похожие на сегодняшние прибрежные горные /можжевеловые леса. После 14 000  лет назад обилие хвойных уменьшилось, а современных прибрежных растительных сообществ, включая дубовые леса, чапараль и прибрежные кустарники шалфея , увеличилось. Равнина Санта-Моника лежит к северу от города Санта-Моника и простирается вдоль южного подножия гор Санта-Моника , и 28 000–26 000  лет назад на ней преобладали прибрежные кустарники шалфея, а на более высоких высотах — кипарисы и сосны. Горы Санта-Моника поддерживали сообщество чапараля на своих склонах и изолированные прибрежные секвойи и кизил в своих защищенных каньонах, наряду с речными сообществами, которые включали иву, красный кедр и платан. Эти растительные сообщества предполагают зимнее количество осадков, аналогичное тому, что есть в современной прибрежной южной Калифорнии, но присутствие прибрежной секвойи, которая теперь встречается в 600 километрах (370 миль) к северу, указывает на более прохладный, влажный и менее сезонный климат, чем сегодня. Эта среда обитания поддерживала крупных травоядных, которые были добычей ужасных волков и их конкурентов. [72]

Добыча

Эскиз
Два ужасных волка и саблезубый кот ( Smilodon ) с тушей колумбийского мамонта в смоляных ямах Ла-Бреа , Р.  Брюс Хорсфолл [76]

Ряд образцов животных и растений, которые были пойманы в ловушку и затем сохранены в смоляных ямах, были извлечены и изучены, чтобы исследователи могли узнать о прошлом.  Смоляные ямы Ранчо Ла Бреа, расположенные недалеко от Лос-Анджелеса в Южной Калифорнии, представляют собой набор ям с липкими асфальтовыми отложениями, которые различаются по времени отложения от 40 000 до 12 000  лет назад. Начиная с 40 000  лет назад, захваченный асфальт был перемещен через трещины на поверхность под давлением метана, образуя просачивания, которые могут охватывать несколько квадратных метров и быть глубиной 9–11 м (30–36 футов). [53] Большое количество окаменелостей ужасного волка было извлечено из смоляных ям Ла Бреа. [26] Более 200 000 образцов (в основном фрагментов) были извлечены из смоляных ям, [20] с останками, варьирующимися от смилодона до белок, беспозвоночных и растений. [53] Временной период, представленный в углублениях, включает в себя последний ледниковый максимум, когда глобальные температуры были на 8 °C (14 °F) ниже, чем сегодня, переход от плейстоцена к голоцену ( интервал Бёллинга-Аллерёда ), похолодание Древнейшего дриаса , похолодание Позднего дриаса с 12 800 до 11 500  лет назад и вымирание американской мегафауны 12 700  лет назад, когда вымерло 90 родов млекопитающих весом более 44 кг (97 фунтов). [54] [68]

Изотопный анализ может быть использован для идентификации некоторых химических элементов, что позволяет исследователям делать выводы о рационе видов, обнаруженных в ямах. Изотопный анализ костного коллагена , извлеченного из  образцов из Ла-Бреа, свидетельствует о том, что ужасный волк, Smilodon , и американский лев ( Panthera atrox ) конкурировали за одну и ту же добычу. Их добычей были «вчерашний верблюд» ( Camelops hesternus ), плейстоценовый бизон ( Bison antiquus ), «карликовый» вилорог ( Capromeryx minor ), западная лошадь ( Equus occidentalis ) и «пасущийся» наземный ленивец ( Paramylodon harlani ), обитающий в североамериканских лугах. Колумбийский мамонт ( Mammuthus columbi ) и американский мастодонт ( Mammut americanum ) были редки в Ла-  Бреа. Лошади продолжали питаться смешанной пищей, а вилорогие антилопы — смешанными травоядными, но во время последнего ледникового максимума и связанного с ним изменения в растительности верблюды и бизоны были вынуждены в большей степени полагаться на хвойные деревья. [72]

Исследование изотопных данных окаменелостей ужасного волка из Ла-Бреа, датированных 10 000  лет назад, свидетельствует о том, что лошадь была важным видом добычи в то время, и что ленивец, мастодонт, бизон и верблюд были менее распространены в рационе ужасного волка. [65] Это указывает на то, что ужасный волк не был специалистом по добыче, и в конце позднего плейстоцена перед своим вымиранием он охотился или питался наиболее доступными травоядными. [73] Исследование, основанное на образцах, найденных в Седрале, Сан-Луис-Потоси, показало, что ужасный волк в основном охотился на травоядных, которые потребляли растения C4, и на травоядных со смешанным рационом. [77]

Зубы и сила укуса

Резцы спереди, за ними клыки, затем премоляры, затем моляры сзади.
Основные характеристики черепа и зубов волка

При сравнении с зубами представителей рода Canis , ужасный волк считался наиболее эволюционно производным (продвинутым) видом, похожим на волка, в Америке. Ужасный волк может быть идентифицирован отдельно от всех других видов Canis по наличию: "P2 с задним бугорком; P3 с двумя задними бугорками; M1 с местесцилидом, энтокристом, энтоконулидом и поперечным гребнем, простирающимся от метаконида до гиперконулярного выступа; M2 с энтокристом и энтоконулидом". [30]

Исследование предполагаемой силы укуса клыками большой выборки живых и ископаемых млекопитающих хищников с поправкой на массу тела показало, что для плацентарных млекопитающих сила укуса клыками (в ньютонах /килограмм веса тела) была наибольшей у ужасного волка (163), за которым среди современных псовых следуют четыре гиперхищника, которые часто охотятся на животных крупнее себя: африканская охотничья собака (142), серый волк (136), красный волк (112) и динго (108). Сила укуса хищных зубов показала схожую тенденцию с клыками. Самый большой размер добычи хищника сильно зависит от его биомеханических ограничений. Морфология ужасного волка была похожа на морфологию его ныне живущих сородичей, и если предположить, что ужасный волк был социальным охотником, то его высокая сила укуса по сравнению с ныне живущими псовыми предполагает, что он охотился на относительно крупных животных. Оценка силы укуса пятнистой гиены, поедающей кости (117), поставила под сомнение распространенное предположение о том, что для поедания костей необходима высокая сила укуса клыков и хищных зубов. [67]

Три вида черепа сбоку, сверху и снизу.
Череп лютого волка [78]

Исследование размеров черепа и челюстных мышц ужасных волков не обнаружило существенных различий с современными серыми волками по всем, кроме 4 из 15 мер. Верхняя зубная система была такой же, за исключением того, что у ужасного волка были большие размеры, а P4 имел относительно большее, более массивное лезвие, которое увеличивало режущую способность в хищной точке. Челюсть ужасного волка имела относительно более широкую и более массивную височную мышцу, способную генерировать немного большую силу укуса, чем у серого волка. Из-за расположения челюстей у ужасного волка было меньшее височное плечо, чем у серого волка в нижней хищной точке (m1) и нижней точке p4, но функциональное значение этого неизвестно. Нижние премоляры были относительно немного больше, чем у серого волка, [66] а у ужасного волка m1 был намного больше и имел большую режущую способность. [13] [31] [66] Клыки ужасного волка обладали большей прочностью на изгиб, чем клыки современных псовых эквивалентного размера, и были похожи на клыки гиен и кошачьих. [79] Все эти различия указывают на то, что ужасный волк мог наносить более сильные укусы, чем серый волк, и благодаря своим гибким и более округлым клыкам был лучше приспособлен для борьбы с добычей. [65] [66]

Поведение

В Ла-Бреа хищные птицы и млекопитающие были привлечены мертвыми или умирающими травоядными, которые завязли в трясине, а затем эти хищники сами оказались в ловушке. [53] [81] По оценкам, попадание травоядных в ловушку происходило один раз в пятьдесят лет, [81] и на каждый случай обнаружения останков травоядных в ямах приходилось около десяти плотоядных. [53] A.  d.  guildayi является наиболее распространенным хищником, найденным в Ла-  Бреа, за ним следует Smilodon . [54] [68] Останки ужасных волков превышают по численности останки серых волков в смоляных ямах в соотношении пять к одному. [44] Во время последнего ледникового максимума прибрежная Калифорния с климатом немного прохладнее и влажнее, чем сегодня, как полагают, была убежищем, [73] и сравнение частоты обнаружения ужасных волков и других останков хищников в Ла-  Бреа с другими частями Калифорнии и Северной Америки указывает на значительно большую численность; Таким образом, более высокая численность ужасных волков в  регионе Ла-Бреа не отражает более широкую область. [82] Если предположить, что только несколько хищников, которые кормились, попали в ловушку, то вполне вероятно, что в этих случаях вместе кормились довольно большие группы ужасных волков. [83]

Кость бакулюма очень длинная
Скелет из La Brea Tar Pits, установленный в позе бега. Обратите внимание на бакулюм между задними ногами.

Разница между самцом и самкой одного вида, помимо их половых органов, называется половым диморфизмом , и в этом отношении среди псовых существует мало различий. Исследование останков ужасного волка, датированных 15 360–14 310  YBP и взятых из одной ямы, которое было сосредоточено на длине черепа, размере клыков и длине нижних моляров, показало небольшой диморфизм, похожий на таковой у серого волка, что указывает на то, что ужасные волки жили моногамными парами. [83] Их большой размер и чрезвычайно плотоядная зубная система подтверждают предположение о том, что ужасный волк был хищником, питавшимся крупной добычей. [83] [84] [85] Чтобы убить копытных, более крупных, чем они сами, африканская дикая собака, красный волк и серый волк полагаются на свои челюсти, поскольку они не могут использовать свои передние конечности для захвата добычи, и они работают вместе как стая, состоящая из альфа-пары и их потомства текущего и предыдущих лет. Можно предположить, что ужасные волки жили стаями родственников, которыми руководила альфа-пара. [83] Крупные и социальные плотоядные животные могли успешно защищать туши добычи, попавшей в смоляные ямы, от более мелких одиночных хищников, и, таким образом, с наибольшей вероятностью сами могли попасть в ловушку. Многочисленные останки A.  d.  guildayi и Smilodon, найденные в смоляных ямах, говорят о том, что оба были социальными хищниками. [82] [86]

Все социальные наземные млекопитающие хищники охотятся в основном на наземных травоядных млекопитающих с массой тела, аналогичной совокупной массе членов социальной группы, нападающих на жертву. [59] [87] Крупный размер ужасного волка позволяет предположить, что размер добычи составляет от 300 до 600 кг (от 660 до 1320 фунтов). [20] [84] [85] Анализ стабильных изотопов костей ужасного волка свидетельствует о том, что они отдавали предпочтение жвачным животным, таким как бизоны, а не другим травоядным, но переходили на другую добычу, когда пищи становилось мало, и иногда питались выброшенными на берег китами вдоль побережья Тихого океана, если они были доступны. [20] [66] [88] Стая лесных волков может завалить лося весом 500 кг (1100 фунтов), который является их излюбленной добычей, [20] [56] : 76  и стая ужасных волков, завалившая бизона, вполне возможна. [20] Хотя некоторые исследования предполагают, что из-за поломки зубов ужасный волк должен был грызть кости и, возможно, был падальщиком, его широкое распространение и более грациозные конечности ужасного волка указывают на хищника. Как и серый волк сегодня, ужасный волк, вероятно, использовал свои постхищнические моляры, чтобы получить доступ к костному мозгу, но более крупный размер ужасного волка позволял ему разгрызать более крупные кости. [66]

Поломка зуба

Зубы очень большие по сравнению с зубами современного волка.
Череп и шея лютого волка
Откусывание пищи резцами в передней части рта, затем клыки для захвата, затем премоляры для жевания, затем хищные и моляры для разрезания и разгрызания.
Зубы волка ледникового периода

Поломка зубов связана с поведением хищников. [89] Исследование девяти современных хищников показало, что у каждого четвертого взрослого человека были сломаны зубы, и половина этих поломок были клыками. Больше всего поломок было у пятнистой гиены, которая съедает всю свою добычу, включая кости; меньше всего поломок было у африканской дикой собаки , а серый волк занял промежуточное положение между ними. [90] [89] Поедание костей увеличивает риск случайного перелома из-за относительно высоких, непредсказуемых напряжений, которые оно создает. Чаще всего ломаются клыки, за которыми следуют премоляры, плотоядные моляры и резцы. Клыки — это зубы, которые чаще всего ломаются из-за их формы и функции, которые подвергают их изгибающим напряжениям, которые непредсказуемы как по направлению, так и по величине. Риск перелома зубов также выше при убийстве крупной добычи. [90]

Исследование ископаемых останков крупных хищников из  карьеров Ла-Бреа, датированных 36 000–10  000 лет назад, показывает, что частота поломки зубов у ужасного волка, койота, американского льва и смилодона составляет 5–17 % , по сравнению с 0,5–2,7 % у десяти современных хищников. Эти более высокие показатели поломки были у всех зубов, но частота поломки клыков была такой же, как у современных хищников. [ необходимо разъяснение ] У ужасного волка резцы ломались чаще, чем у современного серого волка; таким образом, было высказано предположение, что ужасный волк использовал резцы ближе к кости во время еды. Ископаемые останки ужасного волка из Мексики и Перу демонстрируют схожую картину поломки. Исследование 1993 года предположило, что более высокая частота поломки зубов у хищников плейстоцена по сравнению с современными хищниками не была результатом охоты на более крупную дичь, что можно было бы предположить из-за большего размера первых. Когда добычи мало, конкуренция между хищниками возрастает, заставляя их есть быстрее и, таким образом, потреблять больше костей, что приводит к поломке зубов. [68] [89] [91] Поскольку их добыча вымерла около 10 000 лет назад, то же самое произошло и с этими хищниками плейстоцена, за исключением койота (который является всеядным ) . [89] [91]

В более позднем исследовании ям Ла-Бреа сравнивалась поломка зубов у ужасных волков в два периода времени. В одной яме находились ископаемые ужасные волки, датированные 15 000  YBP, а в другой — 13 000  YBP. Результаты показали, что у  ужасных волков 15 000 YBP было в три раза больше поломок зубов, чем у  ужасных волков 13 000 YBP, поломки которых соответствовали поломкам девяти современных хищников. Исследование пришло к выводу, что между 15 000 и 14 000  YBP доступность добычи была меньше или конкуренция была выше для ужасных волков, и что к 13 000  YBP, по мере того как виды добычи приближались к вымиранию, конкуренция хищников снижалась, и, следовательно, частота поломок зубов у ужасных волков также снижалась. [91] [92]

Хищники включают как стайных, так и одиночных охотников. Одиночный охотник зависит от сильного укуса клыками, чтобы усмирить свою добычу, и, таким образом, демонстрирует сильный симфиз нижней челюсти . Напротив, стайный охотник, который наносит много более мелких укусов, имеет сравнительно более слабый симфиз нижней челюсти. Таким образом, исследователи могут использовать силу симфиза нижней челюсти у ископаемых образцов плотоядных, чтобы определить, какой это был охотник — стайный или одиночный — и даже как он потреблял свою добычу. Мандибулы псовых укреплены позади хищных зубов, что позволяет животным разгрызать кости своими постхищными зубами (молярами M2 и M3). Исследование показало, что профиль опоры нижней челюсти у ужасного волка был ниже, чем у серого волка и рыжего волка, но очень похож на койота и африканскую охотничью собаку. Слабая дорсовентральная симфизарная область (по сравнению с премолярами P3 и P4) устрашающего волка указывает на то, что он наносил неглубокие укусы, похожие на укусы его современных сородичей, и, следовательно, был стайным охотником. Это говорит о том, что устрашающий волк мог обрабатывать кость, но не был так хорошо приспособлен к этому, как серый волк. [93] Тот факт, что частота переломов у устрашающего волка снизилась в позднем плейстоцене до частоты у его современных сородичей [89] [92], говорит о том, что снижение конкуренции позволило устрашающему волку вернуться к пищевому поведению, включающему меньшее потребление костей, поведению, для которого он был лучше всего приспособлен. [91] [93]

Результаты исследования микроизноса зубов на зубной эмали у представителей видов хищников из  карьеров Ла-Бреа, включая ужасных волков, свидетельствуют о том, что эти хищники не испытывали пищевого стресса непосредственно перед своим вымиранием. Доказательства также указывают на то, что степень использования туши (т. е. количество потребленного по отношению к максимально возможному количеству, включая разрушение и потребление костей) была меньше, чем у крупных хищников сегодня. Эти результаты указывают на то, что поломка зубов была связана с охотничьим поведением и размером добычи. [94]

Влияние на климат

Прошлые исследования предполагали, что изменения размера тела ужасного волка коррелируют с колебаниями климата. [68] [95] Более позднее исследование сравнило краниодентальную морфологию ужасного волка из четырех  карьеров Ла-Бреа, каждый из которых представлял четыре разных периода времени. Результаты свидетельствуют об изменении размера ужасного волка, износа и поломки зубов, формы черепа и формы морды с течением времени. Размер тела ужасного волка уменьшился между началом последнего ледникового максимума и его окончанием во время теплого колебания Аллерёд . Доказательства пищевого стресса (дефицит пищи, приводящий к снижению потребления питательных веществ) видны в меньшем размере тела, черепах с большим основанием черепа и более короткой морде (неотения формы и размера), а также большем количестве поломок и износа зубов. У ужасных волков, датированных 17 900  YBP, были все эти особенности, что указывает на пищевой стресс. Ужасные волки возрастом 28 000 лет до  нашей эры также в определенной степени демонстрировали многие из этих особенностей, но были самыми крупными из изученных волков, и было высказано предположение, что эти волки также страдали от пищевого стресса, и что волки, жившие до этой даты, были еще больше по размеру. [68] Питательный стресс, вероятно, приводит к более сильным силам укуса, чтобы более полно пожирать туши и ломать кости, [68] [96] и к изменениям в форме черепа для улучшения механического преимущества. Климатические записи Северной Америки показывают циклические колебания во время ледникового периода, которые включали быстрое потепление, за которым следовало постепенное похолодание, называемое событиями Дансгора-Эшгера . Эти циклы могли вызвать повышение температуры и засушливость, а в Ла-  Бреа могли вызвать экологический стресс и, следовательно, пищевой стресс. [68] Похожая тенденция была обнаружена у серого волка, который в бассейне Санта-Барбары изначально был массивным, крепким и, возможно, конвергентно эволюционировал с ужасным волком, но был заменен более грациозными формами к началу голоцена. [35] [34] [68]

Конкуренты

Установленные скелеты смилодона и лютоволка рядом с костями ленивца

Незадолго до появления лютого волка Северная Америка была захвачена подродом Canis Xenocyon ( предком азиатского красного волка и африканской охотничьей собаки), который был таким же большим, как лютый волк, и более гиперхищным. Ископаемая летопись показывает, что они были редки, и предполагается, что они не могли конкурировать с недавно выведенным лютым волком. [97] Анализ стабильных изотопов свидетельствует о том, что лютый волк, Smilodon , и американский лев конкурировали за одну и ту же добычу. [72] [94] Другие крупные плотоядные животные включали вымершего североамериканского гигантского короткомордого медведя ( Arctodus simus ), современную пуму ( Puma concolor ), плейстоценового койота ( Canis latrans ) и плейстоценового серого волка, который был более массивным и крепким, чем сегодня. Эти хищники, возможно, конкурировали с людьми, которые охотились за похожей добычей. [94]

Образцы, которые были идентифицированы по морфологии как берингийские волки ( C.  lupus ) и датированы радиоуглеродным методом 25 800–14 300 YBP, были найдены в пещере Natural Trap Cave у подножия гор Бигхорн в Вайоминге на западе США. Это место находится прямо к югу от того, что в то время было разделом между ледниковым щитом Лорентид и ледниковым щитом Кордильер . Между ледниками мог существовать временный канал, который позволил этим крупным прямым конкурентам ужасного волка с Аляски, которые также были приспособлены для охоты на мегафауну, проникнуть к югу от ледниковых щитов. Останки ужасного волка отсутствуют к северу от 42° с  . ш. в Северной Америке, поэтому этот регион мог быть доступен для берингийских волков для расширения на юг вдоль линии ледника. Насколько широко они тогда были распространены, неизвестно. Они также вымерли в конце позднего плейстоцена, как и ужасный волк. [44]

После прибытия в восточную Евразию , ужасный волк, вероятно, столкнулся бы с конкуренцией со стороны самого доминирующего и широко распространенного хищника этой области, восточного подвида пещерной гиены ( Crocuta crocuta ultima ). Конкуренция с этим видом могла удерживать популяции евразийского ужасного волка на очень низком уровне, что привело к малочисленности ископаемых останков ужасного волка в этой хорошо изученной ископаемой фауне. [98]

Диапазон

Карта смежных штатов США, закрашенных серым цветом, где были найдены останки лютоволка

Останки ужасного волка были найдены в широком диапазоне местообитаний, включая равнины, луга и некоторые лесистые горные районы Северной Америки, засушливые саванны Южной Америки и, возможно, степи Восточной Азии. Места находятся на высоте от уровня моря до 2255 м (7400 футов). [19] Расположение этих ископаемых останков предполагает, что ужасные волки жили преимущественно на открытых низинах вместе со своей добычей — крупными травоядными животными. [46] Останки ужасного волка нечасто встречаются в высоких широтах Северной Америки. [19] Это отсутствие окаменелостей использовалось в качестве доказательства того, что ужасные волки не мигрировали на восток через Берингию до обнаружения останков азиатского ужасного волка в 2020 году. [98]

В Соединенных Штатах ископаемые останки ужасного волка были зарегистрированы в Аризоне, Калифорнии, Флориде, Айдахо, Индиане, Канзасе, Кентукки, Миссури, Небраске, Нью-Мексико, Орегоне, Пенсильвании, Южной Каролине, Южной Дакоте, Техасе, Юте, Вирджинии, Западной Вирджинии, Вайоминге [19] и Неваде. [99] Идентификация окаменелостей, зарегистрированных севернее Калифорнии, не подтверждена. [44] Было пять сообщений о неподтвержденных окаменелостях ужасного волка к северу от 42° с. ш  . в озере Фоссил, штат Орегон (125 000–10 000  лет назад), водохранилище Американ-Фоллс, штат Айдахо (125 000–75 000  лет назад), пещере Саламандра, Южная Дакота (250 000  лет назад), и четырех близко расположенных участках в северной Небраске (250 000  лет назад). [44] Это предполагает ограничение ареала обитания ужасных волков из-за температуры, добычи или среды обитания. [44] Основные места находок окаменелостей A.  d.  dirus расположены к востоку от Скалистых гор и включают пещеру Фризенхан около Сан-Антонио, штат Техас; пещеру Кэрролл около Ричленда, штат Миссури; и Реддик, штат Флорида . [20]

Картина животных вокруг озера
Окружающая среда того, что сейчас является национальным парком Уайт-Сэндс , с ужасными волками, пасущимися слева.

Места в Мексике, где были собраны останки ужасных волков, включают Эль  -Седасо в Агуаскальентесе , муниципалитет Комонду в Южной Нижней Калифорнии , Эль-  Седраль в Сан-Луис-Потоси ,  карьер Эль-Тахо недалеко от Текискиака , штат Мехико , Вальсекильо в Пуэбле , Лаго-де-Чапала в Халиско , Пещера Лолтун на Юкатане , Потресито в Синалоа , пещера Сан-Хосесито возле Арамберри в Нуэво-Леоне и Терапа в Соноре . Образцы из Терапы были подтверждены как A.  d.  гильдайи . [65] Находки в пещере Сан-Хосесито и Эль-  Седасо имеют наибольшее количество людей из одного места.

В Южной Америке ужасные волки датируются возрастом менее 17 000 лет назад и были зарегистрированы в шести местах: Муако в западном штате Фалькон в Венесуэле , провинция Талара в Перу , штат Монагас в восточной Венесуэле , департамент Тариха в Боливии , пустыня Атакама в Чили и Эквадор . [100] [101] [19] [102] Если ужасный волк возник в Северной Америке, этот вид, вероятно, распространился в Южную Америку через Андский коридор, [19] [103] предполагаемый путь миграции млекопитающих умеренного климата из Центральной в Южную Америку из-за благоприятных прохладных, сухих и открытых местообитаний, которые временами характеризовали этот регион. Скорее всего, это произошло во время ледникового периода, потому что тогда этот путь состоял из открытых, засушливых регионов и саванны, тогда как во время межледниковых периодов он состоял бы из тропических дождевых лесов. [19] [104]

В 2020 году в окрестностях Харбина на северо-востоке Китая была найдена окаменевшая нижняя челюсть, которую позже проанализировали как принадлежащую ужасному волку. Окаменелость была таксономически описана и датирована 40 000 YBP. Это открытие бросает вызов предыдущим теориям о том, что низкие температуры и ледяные щиты в северных широтах Северной Америки могут стать препятствием для ужасных волков, которые основывались на том, что выше 42° широты в Северной Америке не было найдено никаких окаменелостей ужасных волков. Предполагается, что ужасный волк следовал за мигрирующей добычей из средних широт Северной Америки, а затем через Берингию в Евразию. [98]

Вымирание

Штриховой рисунок ужасного волка
Реставрация ужасного волка у асфальтового бассейна, Э. С. Кристман, 1913 г.

Во время четвертичное вымирание около 12 700 лет назад вымерло  90 родов млекопитающих весом более 44 килограммов (97 фунтов). [54] [68] Считается, что вымирание крупных плотоядных и падальщиков было вызвано вымиранием добычи — мегатравоядных, от которой они зависели. [105] [106] [19] [89] Причина вымирания мегафауны обсуждается [94], но ее связывают с влиянием климатических изменений , конкуренцией с другими видами, включая чрезмерную эксплуатацию недавно прибывшими охотниками-людьми, или комбинацией того и другого. [94] [107] В одном исследовании предлагается изучить несколько моделей вымирания, поскольку очень мало известно о биогеографии ужасного волка, его потенциальных конкурентах и ​​добыче, а также о том, как все эти виды взаимодействовали и реагировали на изменения окружающей среды, произошедшие во время вымирания. [19] 

Древние данные ДНК и радиоуглеродного анализа указывают на то, что местные генетические популяции были заменены другими в пределах того же вида или другими в пределах того же рода. [108] И ужасный волк, и берингийский волк вымерли в Северной Америке, оставив процветать только менее плотоядную и более грациозную форму волка, [80] которая, возможно, превзошла ужасного волка. [109] Одно исследование предполагает раннее происхождение линии ужасного волка в Америке, что привело к его репродуктивной изоляции, так что когда койоты, красные волки, серые волки и Xenocyon распространились в Северную Америку из Евразии в позднем плейстоцене, не могло быть никакого смешения с ужасным волком. Серые волки и койоты, возможно, выжили благодаря своей способности гибридизироваться с другими псовыми, такими как домашняя собака, чтобы приобрести черты, которые противостоят болезням, принесенным таксонами, прибывшими из Евразии. Репродуктивная изоляция могла помешать ужасному волку приобрести эти черты. [21] Исследование 2023 года задокументировало высокую степень субхондральных дефектов в суставных поверхностях особей ужасного волка и смилодона из ям Ла-Бреа, которые напоминали рассекающий остеохондроз . Поскольку современные собаки с этим заболеванием являются инбридинговыми , исследователи предположили, что это могло иметь место для доисторических видов, а также для тех, кто приближался к вымиранию, но предупредили, что необходимы дополнительные исследования, чтобы определить, было ли это также характерно для особей из других частей Америки. [110]

Останки лютоволка, имеющие самый молодой геологический возраст, датируются 9440  YBP в пещере Бриньюлфсон, округ Бун, штат Миссури , [31] [109] 9860  YBP в Ранчо Ла Бреа, Калифорния, и 10690  YBP в Ла Мирада, Калифорния . [109] Останки лютоволка были датированы радиоуглеродным методом 8200  YBP из Уайтуотер Дро в Аризоне , [107] [111] Однако один автор заявил, что радиоуглеродное датирование карбоната костей ненадежно. [19] Все эти даты некалиброваны , и фактический возраст останков, вероятно, старше. В Южной Америке самые поздние останки в Таларе , Перу, датируются 9030 ± 240 YBP (также некалиброваны), в то время как самые поздние останки «C. nehringi» из Лухана , Аргентина, старше самого позднего стратиграфического разреза этого места, датируемого 10–11 000 YBP. [112]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Приведенная ниже кладограмма основана на работе Perri 2021 [21], измененной с учетом последних данных о видах Canis [49] и переименования африканских шакалов в род Lupulella [50] .

Ссылки

  1. ^ abcd Лейди, Дж. (1858). «Уведомление об останках вымерших позвоночных из долины реки Найобрара, собранных во время исследовательской экспедиции 1857 года в Небраске под командованием лейтенанта Г. К. Уоррена, главного инженера США, д-ром Ф. В. Хейденом, геологом экспедиции, Труды». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 10 : 21.
  2. ^ ab Merriam, JC (1918). «Заметка о систематическом положении волков группы Canis dirus». Бюллетень геологического факультета Калифорнийского университета . 10 : 533.
  3. ^ abcdefghi Kurtén, B. (1984). «Географическая дифференциация у лютого волка Ранчолабрей ( Canis dirus Leidy) в Северной Америке». В Genoways, HH; Dawson, MR (ред.). Вклад в палеонтологию четвертичных позвоночных: том в память о Джоне Э. Гилдее. Специальная публикация 8. Музей естественной истории Карнеги . С. 218–227. ISBN 978-0-935868-07-4.
  4. ^ ab Leidy, J. (1854). «Уведомление о некоторых ископаемых костях, обнаруженных г-ном Фрэнсисом А. Линке на берегах реки Огайо, штат Индиана». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 7 (7): 200.
  5. ^ ab Leidy, J. (1869). «Вымершая фауна млекопитающих Дакоты и Небраски, включая описание некоторых родственных форм из других местностей, вместе с кратким обзором остатков млекопитающих Северной Америки». Журнал Академии естественных наук Филадельфии . 7 : 368.
  6. ^ ab Allen, JA (1876). «Описание некоторых останков вымершего вида волка и вымершего вида оленя из свинцового региона верхней Миссисипи». American Journal of Science . s3-11 (61): 47–51. Bibcode : 1876AmJS...11...47A. doi : 10.2475/ajs.s3-11.61.47. hdl : 2027/hvd.32044107326068 . S2CID  88320413.
  7. ^ АМЕГИНО, Ф. 1902. Notas sobre algunos mamíferos fósiles nuevos ó poco conocidos del valle de Tarija. Anales del Museo Nacional de Buenos Aires, серия 3°, 1:225–261
  8. ^ Селлардс, Э. Х. (1916). «Человеческие останки и связанные с ними ископаемые из плейстоцена Флориды». Ежегодный отчет Геологической службы Флориды . 8 : 152.
  9. ^ Фрик, К. (1930). «Замороженная фауна Аляски». Естественная история (30): 71–80.
  10. ^ От греческого αἰνός ( ainós ) «ужасный» + κύων ( kúōn ) «собака» и латинского dirus «угрожающий»
  11. ^ Page Museum. "Просмотр коллекций на ранчо La Brea". The Natural History Museum of Los Angeles County Foundation . Архивировано из оригинала 25 января 2017 года . Получено 19 декабря 2016 года .
  12. ^ ICZN (2017). "Кодекс онлайн (см. Главу 6, статью 23.1)". Международный кодекс зоологической номенклатуры онлайн . Международная комиссия по зоологической номенклатуре. Архивировано из оригинала 2009-05-24 . Получено 2017-04-17 .
  13. ^ abcdef Мерриам, JC (1912). «Фауна Ранчо Ла Бреа, Часть II. Canidae». Мемуары Калифорнийского университета . 1 : 217–273.
  14. ^ Troxell, EL (1915). «Окаменелости позвоночных из Рок-Крик, Техас». American Journal of Science . 189 (234): 613–618. Bibcode : 1915AmJS...39..613T. doi : 10.2475/ajs.s4-39.234.613.
  15. ^ Стивенсон, Марк (1978). "9". В Холле, Роберта Л.; Шарп, Генри С. (ред.). Волк и человек: параллельная эволюция . Нью-Йорк: Academic Press. стр. 180. ISBN 978-0-12-319250-9. Получено 1 мая 2017 г.
  16. ^ Lundelius, EL (1972). "Ископаемые позвоночные, позднеплейстоценовая фауна Инглсайда, округ Сан-Патрисио, Техас". Бюро экономической геологии . Отчет об исследованиях № 77: 1–74.
  17. ^ ab Nowak 1979, стр. 106–108
  18. ^ Ван, X. (1990). «Останки плейстоценового ужасного волка из реки Канзас с заметками о ужасных волках в Канзасе». Случайные статьи Музея естественной истории, Университет Канзаса . 137 : 1–7.
  19. ^ abcdefghijklmno Дандас, Р.Г. (1999). «Четвертичные находки лютого волка Canis dirus в Северной и Южной Америке» (PDF) . Борей . 28 (3): 375–385. Бибкод : 1999Борея..28..375D. doi :10.1111/j.1502-3885.1999.tb00227.x. S2CID  129900134. Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2020 г. Проверено 28 августа 2015 г.
  20. ^ abcdefghijk Эньонг, Уильям; Роман, Крис (2006). «Новые оценки массы тела Canis dirus , вымершего лютого волка плейстоцена». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 : 209–212. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[209:NBMEFC]2.0.CO;2. S2CID  83702167.
  21. ^ abcdefghi Перри, Анджела Р.; Митчелл, Кирен Дж.; Мутон, Алиса; Альварес-Карретеро, Сандра; Халм-Биман, Ардерн; Хейл, Джеймс; Джеймисон, Александра; Мичен, Джули; Лин, Одри Т.; Шуберт, Блейн В.; Амин, Карли; Антипина Екатерина Евгеньевна; Бовер, Пере; Брейс, Селина; Карманьини, Альберто; Карё, Кристиан; Саманьего Каструита, Хосе А.; Чаттерс, Джеймс К.; Добни, Кейт; Дос Рейс, Марио; Эвин, Аллоуэн; Гобер, Филипп; Гопалакришнан, Шьям; Гауэр, Грэм; Хейнигер, Холли; Хелген, Кристофер М.; Капп, Джош; Косинцев Павел А.; Линдерхольм, Анна; Озга, Эндрю Т.; Прессли, Саманта; Салис, Александр Т.; Сареми, Недда Ф.; Шью, Колин; Скерри, Кэтрин; Тараненко, Дмитрий Э.; Томпсон, Мэри; Саблин, Михаил В.; Кузьмин, Ярослав В.; Коллинз, Мэтью Дж.; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Гилберт, М. Томас П .; Стоун, Энн К.; Шапиро, Бет; Ван Валкенбург, Блэр ; Уэйн, Роберт К.; Ларсон , Грегер; Купер, Алан; Франц, Лоран А.Ф. (2021). «Ужасные волки были последними представителями древней линии псовых Нового Света». Nature . 591 (7848): 87–91. Bibcode :2021Natur.591...87P . doi : 10.1038/s41586-020-03082-x. PMID  33442059. S2CID  231604957.
  22. ^ Ванг и Тедфорд 2008, стр. 20
  23. ^ Ван, Сяомин (2008). «Как собаки стали управлять миром». Журнал Natural History . Выпуск. Июль/август . Получено 24.05.2014 .
  24. ^ Ванг и Тедфорд 2008, стр. 49
  25. ^ ab Tedford, Wang & Taylor 2009, стр. 4
  26. ^ abcdefghi Wang & Tedford 2008, стр. 148–150.
  27. ^ Ван и Тедфорд 2008, стр. 143–144.
  28. ^ abcdef Тедфорд, Ванг и Тейлор 2009, стр. 181
  29. ^ Мартин, РА; Вебб, SD (1974). "Позднеплейстоценовые млекопитающие из фауны Дьявольского логова, округ Леви". В Вебб, SD (ред.). Плейстоценовые млекопитающие Флориды . Гейнсвилл: University Press of Florida . стр. 114–145. ISBN 978-0-8130-0361-0.
  30. ^ ab Berta 1988, стр. 50
  31. ^ abcd Куртен, Б.; Андерсон, Э. (1980). "11-Carnavora". Млекопитающие плейстоцена Северной Америки . Columbia University Press , Нью-Йорк. С. 168–172. ISBN 978-0-231-03733-4.
  32. ^ Гейст, Валериус (1998). Олени мира: их эволюция, поведение и экология (1-е изд.). Механиксбург, Пенсильвания: Stackpole Books . стр. 10. ISBN 978-0-8117-0496-0. Получено 1 мая 2017 г.
  33. ^ Гейст, Валериус (1987). «О видообразовании млекопитающих ледникового периода, с особым упором на оленевых и капридов». Канадский журнал зоологии . 65 (5): 1067–1084. doi :10.1139/z87-171.
  34. ^ ab Goulet, GD (1993). Сравнение временных и географических различий черепа среди неарктических, современных, голоценовых и позднеплейстоценовых серых волков ( Canis lupus ) и некоторых Canis(Магистерская диссертация). Университет Манитобы, Виннипег. С. 1–116.
  35. ^ ab Nowak 1979, стр. 102
  36. ^ Новак, Рональд М.; Федерофф, Николас Э. (Бруско) (2002). «Систематический статус итальянского волка Canis lupus ». Акта Териологика . 47 (3): 333–338. дои : 10.1007/BF03194151. S2CID  366077.
  37. ^ ab RM Nowak (2003). "9-Эволюция волков и таксономия". В Mech, L. David; Boitani, Luigi (ред.). Волки: поведение, экология и сохранение . Издательство Чикагского университета . С. 242–243. ISBN 978-0-226-51696-7.
  38. ^ Новак 1979, стр. 84
  39. ^ abcde Тедфорд, Ван и Тейлор 2009, стр. 146–148.
  40. ^ abc Prevosti, Francisco J. (2010). «Филогения крупных вымерших южноамериканских псовых (Mammalia, Carnivora, Canidae) с использованием подхода «полных доказательств». Cladistics . 26 (5): 456–481. doi : 10.1111/j.1096-0031.2009.00298.x . PMID  34875763. S2CID  86650539.См. страницу 472.
  41. ^ Новак 1979, стр. 93
  42. ^ Lundelius, EL; Bell, CJ (2004). "7 The Blancan, Irvingtonian, and Rancholabrean Mammal Ages" (PDF) . В Michael O. Woodburne (ред.). Late Cretaceous and Cinozoic Mammals of North America: Biostratigraphy and Geochronology . Columbia University Press. стр. 285. ISBN 978-0-231-13040-0. Архивировано из оригинала (PDF) 8 июня 2017 г. . Получено 1 мая 2017 г. .
  43. ^ ab Mead, JI; Manganaro, C.; Repenning, CA; Agenbroad, LD (1996). "Ранние млекопитающие ранчолабрей из пещеры Саламандра, Блэк-Хиллз, Южная Дакота". В Stewart, KM; Seymour, KL (ред.). Палеоэкология и палеосреда позднекайнозойских млекопитающих, дань уважения карьере CS (Руфуса) Черчера . University of Toronto Press , Торонто, Онтарио, Канада. стр. 458–482. ISBN 978-0-8020-0728-5. Архивировано из оригинала 2015-01-10.
  44. ^ abcdefg Meachen, Julie A.; Brannick, Alexandria L.; Fry, Trent J. (2016). «Вымерший морфотип берингийского волка, обнаруженный в континентальной части США, имеет значение для миграции и эволюции волков». Ecology and Evolution . 6 (10): 3430–8. Bibcode : 2016EcoEv...6.3430M. doi : 10.1002/ece3.2141. PMC 4870223. PMID 27252837  . 
  45. ^ Берта 1988, стр. 113
  46. ^ ab Nowak 1979, стр. 116–117
  47. ^ аб Зрзавы, Ян; Дуда, Павел; Робовский, Ян; Окринова, Изабела; Павелкова Ржичанкова, Вера (2018). «Филогения Caninae (Carnivora): сочетание морфологии, поведения, генов и окаменелостей». Зоологика Скрипта . 47 (4): 373–389. дои : 10.1111/zsc.12293. S2CID  90592618.
  48. ^ Лу, Дэн; Ян, Янгешань; Ли, Цян; Ни, Сицзюнь (октябрь 2020 г.). «Окаменелость позднего плейстоцена из северо-восточного Китая является первой находкой лютого волка (Carnivora: Canis dirus) в Евразии». Четвертичный интернационал . 591 : 87–92. Бибкод : 2021QuInt.591...87L. дои : 10.1016/j.quaint.2020.09.054. S2CID  224877090 – через ResearchGate.
  49. ^ Koepfli, K.-P.; Pollinger, J.; Godinho, R.; Robinson, J.; Lea, A.; Hendricks, S.; Schweizer, RM; Thalmann, O.; Silva, P.; Fan, Z.; Yurchenko, AA; Dobrynin, P.; Makunin, A.; Cahill, JA; Shapiro, B.; Álvares, F.; Brito, JC; Geffen, E.; Leonard, JA; Helgen, KM; Johnson, WE; O'Brien, SJ; Van Valkenburgh, B.; Wayne, RK (2015-08-17). «Genome-wide Evidence Reveals that African and Eurasian Golden Jackals Are Distinct Species» (Полногеномные доказательства того, что африканские и евразийские золотистые шакалы являются разными видами). Current Biology . 25 (16): 2158–65. Bibcode : 2015CBio...25.2158K. doi : 10.1016/j.cub.2015.06.060 . PMID  26234211.
  50. ^ Alvares, Francisco; Bogdanowicz, Wieslaw; Campbell, Liz AD; Godinho, Rachel; Hatlauf, Jennifer; Jhala, Yadvendradev V.; Kitchener, Andrew C.; Koepfli, Klaus-Peter; Krofel, Miha; Moehlman, Patricia D.; Senn, Helen; Sillero-Zubiri, Claudio; Viranta, Suvi; Werhahn, Geraldine (2019). "Old World Canis spp. with taxonomic ambiguity: Workshop challenges and suggestions. CIBIO. Vairão, Portugal, 28th–30th May 2019" (PDF) . Группа специалистов по псовым IUCN/SSC . Получено 6 марта 2020 г.
  51. ^ Janczewski, DN; Yuhki, N.; Gilbert, DA; Jefferson, GT; O'Brien, SJ (1992). «Молекулярно-филогенетический вывод из ископаемых останков саблезубых кошек из Ранчо Ла Бреа». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 89 (20): 9769–73. Bibcode : 1992PNAS...89.9769J. doi : 10.1073 /pnas.89.20.9769 . PMC 50214. PMID  1409696. 
  52. ^ Голд, Дэвид А.; Робинсон, Жаклин; Фаррелл, Эшлинг Б.; Харрис, Джон М.; Тальманн, Олаф; Якобс, Дэвид К. (2014). «Попытка извлечения ДНК из колумбийского мамонта (Mammuthus columbi) из Ранчо Ла Бреа: перспективы древней ДНК из асфальтовых отложений». Экология и эволюция . 4 (4): 329–36. Bibcode : 2014EcoEv...4..329G. doi : 10.1002/ece3.928. PMC 3936381. PMID  24634719. 
  53. ^ abcde Stock, C. (1992). Rancho La Brea: A Record of Pleistocene Life in California . Science Series (7-е изд.). Музей естественной истории округа Лос-Анджелес. С. 1–113. ISBN 978-0-938644-30-9.
  54. ^ abcd O'Keefe, FR; Fet, EV; Harris, JM (2009). «Компиляция, калибровка и синтез фаунистических и флоральных радиоуглеродных датировок, Ранчо Ла Бреа, Калифорния» (PDF) . Contributions in Science . 518 : 1–16. doi :10.5962/p.226783. S2CID  128107590. Архивировано из оригинала (PDF) 2017-07-03 . Получено 2017-06-28 .
  55. ^ ab Tedford, Wang & Taylor 2009, стр. 325
  56. ^ abc Mech, L. David (1966). Волки острова Ройял. Фауна Серия 7. Фауна национальных парков США. ISBN 978-1-4102-0249-9. Получено 1 мая 2017 г.
  57. ^ abcd Хартстоун-Роуз, Адам; Дандас, Роберт Г.; Бойд, Бриттин; Лонг, Райан К.; Фаррелл, Эйслинг Б.; Шоу, Кристофер А. (15 сентября 2015 г.). Джон М. Харрис (ред.). «Бакула Ранчо Ла Бреа». Вклад в науку . Научная серия 42 (Специальный том под названием «Ла Бреа и дальше: палеонтология сохраненных в асфальте биот в ознаменование 100-летия раскопок Музея естественной истории округа Лос-Анджелес в Ранчо Ла Бреа). Музей естественной истории округа Лос-Анджелес: 53–63.
  58. ^ abcd Сток, Честер; Лэнс, Джон Ф. (1948). «Относительные длины элементов конечностей у Canis dirus». Бюллетень Академии наук Южной Калифорнии . 47 (3): 79–84.
  59. ^ ab Соркин, Борис (2008). «Биомеханическое ограничение массы тела у наземных млекопитающих хищников». Lethaia . 41 (4): 333–347. Bibcode : 2008Letha..41..333S. doi : 10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x.
  60. ^ "Серый волк (в Юконе)" (PDF) . Окружающая среда Юкона . Правительство Канады. 2017. Получено 18 апреля 2017 г.
  61. ^ Ранчо ла Бреа. Реставрация Чаза Р. Найта. Фреска для зала американского музея Мэна. Береговой хребет на заднем плане, Старый Болди слева [1]
  62. ^ Перри, Анджела (2016). «Волк в собачьей шкуре: первоначальное одомашнивание собак и плейстоценовая вариация волка». Журнал археологической науки . 68 : 1–4. Bibcode : 2016JArSc..68....1P. doi : 10.1016/j.jas.2016.02.003.
  63. ^ Леонард, Дженнифер (2014). «Экология движет эволюцией серых волков» (PDF) . Исследования эволюции и экологии . 16 : 461–473.
  64. ^ Флауэр, Люси ОХ; Шреве, Даниэль К. (2014). «Исследование палеодиетической изменчивости европейских плейстоценовых псовых». Quaternary Science Reviews . 96 : 188–203. Bibcode : 2014QSRv...96..188F. doi : 10.1016/j.quascirev.2014.04.015.
  65. ^ abcdefg Ходнетт, Джон-Пол; Мид Джим; Баэз, А. (март 2009 г.). «Ужасный волк, Canis dirus (Mammalia; Carnivora; Canidae), из позднего плейстоцена (ранчолабрей) Восточно-Центральной Соноры, Мексика». Юго-западный натуралист . 54 (1): 74–81. дои : 10.1894/CLG-12.1. S2CID  84760786.
  66. ^ abcdef Анионге, В.; Бейкер, А. (2006). «Черепно-лицевая морфология и пищевое поведение у Canis dirus , вымершего плейстоценового ужасного волка». Журнал зоологии . 269 (3): 309–316. doi :10.1111/j.1469-7998.2006.00043.x.
  67. ^ ab Wroe, S.; McHenry, C.; Thomason, J. (2005). «Клюшка укуса: Сравнительная сила укуса у крупных кусающихся млекопитающих и прогнозирование хищнического поведения в ископаемых таксонах». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 ​​(1563): 619–25. doi :10.1098/rspb.2004.2986. PMC 1564077. PMID  15817436. 
  68. ^ abcdefghijk O'Keefe, F.Robin; Binder, Wendy J.; Frost, Stephen R.; Sadlier, Rudyard W.; Van Valkenburgh, Blaire (2014). «Краниальная морфометрия ужасного волка, Canis dirus, в Rancho La Brea: временная изменчивость и ее связь с питательным стрессом и климатом». Palaeontologia Electronica . 17 (1): 1–24.
  69. ^ ab Межправительственная группа экспертов по изменению климата (ООН) (2007). "Четвертый оценочный доклад МГЭИК: Изменение климата 2007 г. – Палеоклиматическая перспектива". Nobel Foundation . Архивировано из оригинала 2015-10-30 . Получено 2016-12-11 .
  70. ^ ab Clark, PU; Dyke, AS; Shakun, JD; Carlson, AE; Clark, J.; Wohlfarth, B. ; Mitrovica, JX; Hostetler, SW; McCabe, AM (2009). "Последний ледниковый максимум". Science . 325 (594 1): 710–4. Bibcode :2009Sci...325..710C. doi :10.1126/science.1172873. PMID  19661421. S2CID  1324559.
  71. ^ Элиас, С.А.; Шреве, Д. (2016). «Вымирание мегафауны позднего плейстоцена». Справочный модуль по системам Земли и наукам об окружающей среде (PDF) . стр. 3202–3217. doi :10.1016/B978-0-12-409548-9.10283-0. ISBN 978-0-12-409548-9. S2CID  130031864. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-12-20.
  72. ^ abcd Колтрейн, Джоан Бреннер; Харрис, Джон М.; Серлинг, Туре Э.; Элерингер, Джеймс Р.; Диринг, Мария-Дениз; Уорд, Джой; Аллен, Джули (2004). "Биогеохимия стабильных изотопов Ранчо Ла Бреа и ее значение для палеоэкологии позднего плейстоцена, прибрежная южная Калифорния". Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 205 (3–4): 199–219. Bibcode :2004PPP...205..199C. doi :10.1016/j.palaeo.2003.12.008.
  73. ^ abc Fox-Dobbs, K.; Bump, JK; Peterson, RO; Fox, DL; Koch, PL (2007). "Специфичные для плотоядных стабильные изотопные переменные и изменчивость в экологии добычи пищи современных и древних популяций волков: примеры из островов Айл-Ройал, Миннесота и Ла-Бреа" (PDF) . Canadian Journal of Zoology . 85 (4): 458–471. doi :10.1139/Z07-018. Архивировано из оригинала (PDF) 9 августа 2017 г. . Получено 6 мая 2017 г. .
  74. ^ Моратто, Майкл Дж. (1984). Археология Калифорнии. Academic Press , Орландо, Флорида. стр. 89. ISBN 978-0-12-506180-3. Получено 1 мая 2017 г.
  75. ^ Джонсон, Дональд Ли (1977). «Позднечетвертичный климат прибрежной Калифорнии: доказательства рефугиума ледникового периода». Quaternary Research . 8 (2): 154–179. Bibcode : 1977QuRes...8..154J. doi : 10.1016/0033-5894(77)90043-6. S2CID  129072450.
  76. ^ Колледж искусств и наук (2016). "Rancho la Brea Tar Pool. Реставрация Брюса Хорсфолла для У. Б. Скотта". Университет Кейс Вестерн Резерв . Получено 24 декабря 2016 г.
  77. ^ Перес-Креспо, Виктор Адриан; Арройо-Кабралес, Хоакин; Моралес-Пуэнте, Педро; Сьенфуэгос-Альварадо, Эдит; Отеро, Франсиско Дж. (март 2018 г.). «Диета и среда обитания мезомлекопитающих и мегамлекопитающих из Седрала, Сан-Луис-Потоси, Мексика». Геологический журнал . 155 (3): 674–684. дои : 10.1017/S0016756816000935. ISSN  0016-7568 . Проверено 22 октября 2024 г. - через Cambridge Core.
  78. ^ Merriam, JC (1911). Фауна Ранчо Ла Бреа. Т. 1. Калифорнийский университет – Беркли. С. 224–225.
  79. ^ Валкенбург, Б. Ван; Рафф, К.Б. (1987). «Сила клыков и поведение убийства у крупных плотоядных». Журнал зоологии . 212 (3): 379–397. doi :10.1111/j.1469-7998.1987.tb02910.x.
  80. ^ abcd Leonard, JA; Vilà, C; Fox-Dobbs, K; Koch, PL; Wayne, RK; Van Valkenburgh, B. (2007). "Megafaunal emitions and the disappearance of a specialized wolf ectomorph" (PDF) . Current Biology . 17 (13): 1146–50. Bibcode :2007CBio...17.1146L. doi :10.1016/j.cub.2007.05.072. hdl : 10261/61282 . PMID  17583509. S2CID  14039133. Архивировано из оригинала (PDF) 28 декабря 2016 г. . Получено 6 мая 2017 г. .
  81. ^ ab Маркус, Л. Ф.; Бергер, Р. (1984). «Значение радиоуглеродных дат для Ранчо Ла Бреа». В Мартин, П. С.; Клейн, Р. Г. (ред.). Четвертичные вымирания . Издательство Университета Аризоны, Тусон. С. 159–188. ISBN 978-0-8165-0812-9.
  82. ^ ab McHorse, Brianna K.; Orcutt, John D.; Davis, Edward B. (2012). «Фауна хищников Ранчо Ла Бреа: средняя или аберрантная?». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 329–330: 118–123. Bibcode :2012PPP...329..118M. doi :10.1016/j.palaeo.2012.02.022.
  83. ^ abcd Ван Валкенбург, Блэр; Сакко, Тайсон (2002). «Половой диморфизм, социальное поведение и внутриполовая конкуренция у крупных хищников плейстоцена». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 : 164–169. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0164:SDSBAI]2.0.CO;2. S2CID  86156959.
  84. ^ ab Van Valkenburgh, B.; Koepfli, K.-P. (1993). «Черепная и зубная адаптация к хищничеству у псовых». В Dunston, N.; Gorman, JL (ред.). Млекопитающие как хищники . Оксфорд: Oxford University Press. стр. 15–37.
  85. ^ ab Van Valkenburgh, B. (1998). «Спад численности североамериканских хищников в позднем плейстоцене». В Saunders, JJ; Styles, BW; Baryshnikov, GF (ред.). Четвертичная палеозоология в Северном полушарии . Научные труды Музея штата Иллинойс, Спрингфилд. стр. 357–374. ISBN 978-0-89792-156-5.
  86. ^ Carbone, C.; Maddox, T.; Funston, PJ; Mills, MGL; Grether, GF; Van Valkenburgh, B. (2009). «Параллели между воспроизведениями и выходами смолы плейстоцена предполагают социальность у вымершего саблезубого кота, Smilodon». Biology Letters . 5 (1): 81–5. doi :10.1098/rsbl.2008.0526. PMC 2657756 . PMID  18957359. 
  87. ^ Эрл, М. (1987). «Гибкая масса тела у социальных плотоядных». The American Naturalist . 129 (5): 755–760. doi :10.1086/284670. S2CID  85236511.
  88. ^ Фокс-Доббс, К.; Кох, Польша; Клементц, Монтана (2003). «Обед в Ла Бреа: изотопная реконструкция режима питания Smilodon Fatalis и Canis dirus во времени». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (3, Дополнение): 51А. дои : 10.1080/02724634.2003.10010538. S2CID  220410105.
  89. ^ abcdef Ван Валкенбург, Блэр; Хертель, Фриц (1993). «Тяжелые времена в Ла-Бреа: поломка зубов у крупных хищников позднего плейстоцена» (PDF) . Наука . Новая серия. 261 (5120): 456–459. Bibcode :1993Sci...261..456V. doi :10.1126/science.261.5120.456. PMID  17770024. S2CID  39657617.
  90. ^ ab Van Valkenburgh, B. (1988). «Частота поломки зубов у крупных хищных млекопитающих». American Naturalist . 131 (2): 291–302. doi :10.1086/284790. S2CID  222330098.
  91. ^ abcd Ван Валкенбург, Блэр (2008). «Цены плотоядности: переломы зубов у плейстоценовых и современных плотоядных». Биологический журнал Линнеевского общества . 96 : 68–81. doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.01108.x .
  92. ^ ab Binder, Wendy J.; Thompson, Elicia N.; Van Valkenburgh, Blaire (2002). «Временные вариации в переломах зубов у ужасных волков Ранчо Ла Бреа». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (2): 423–428. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0423:TVITFA]2.0.CO;2. S2CID  85799312.
  93. ^ ab Therrien, François (2005). «Профили силы нижней челюсти у современных плотоядных и их влияние на пищевое поведение вымерших хищников». Журнал зоологии . 267 (3): 249–270. doi :10.1017/S0952836905007430.
  94. ^ abcde DeSantis, LRG; Schubert, BW; Schmitt-Linville, E.; Ungar, P.; Donohue, S.; Haupt, RJ (15 сентября 2015 г.). John M. Harris (ред.). «Текстуры микроизноса зубов хищников из смоляных карьеров Ла-Бреа, Калифорния, и возможные последствия вымирания». Вклад в науку . Научная серия 42 (Специальный том под названием la Brea and Beyond: The Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas in Commemoration of the 100th Anniversary of the Natural History Museum of Los Angeles County's Excavations at Rancho la Brea). Музей естественной истории округа Лос-Анджелес: 37–52.
  95. ^ О'Киф, FR (2008). «Реакция популяции ужасного волка, Canis dirus , на изменение климата в верхнем плейстоцене». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 : 122A. doi : 10.1080/02724634.2008.10010459. S2CID  220405736.
  96. ^ Tseng, Zhijie Jack; Wang, Xiaoming (2010). «Краниальная функциональная морфология ископаемых собак и адаптация к дурофагии у Borophagus и Epicyon (Carnivora, Mammalia)». Журнал морфологии . 271 (11): 1386–98. doi :10.1002/jmor.10881. PMID  20799339. S2CID  7150911.
  97. ^ Ванг и Тедфорд 2008, стр. 60
  98. ^ abc Дэн, Лу; Ян, Янгешань; Лия, Цян; Ния, Сицзюнь (1 октября 2020 г.). «Окаменелость позднего плейстоцена из северо-восточного Китая является первой находкой лютого волка (Carnivora: Canis dirus) в Евразии». Четвертичный интернационал . 591 : 87–92. Бибкод : 2021QuInt.591...87L. дои : 10.1016/j.quaint.2020.09.054. S2CID  224877090.
  99. ^ Скотт, Эрик; Спрингер, Кэтлин Б. (2016). «Первые находки Canis dirus и Smilodon Fatalis из позднеплейстоценовой местной фауны Туле-Спрингс, верхняя часть Лас-Вегас-Уош, Невада». ПерДж . 4 : е2151. дои : 10.7717/peerj.2151 . ПМЦ 4924133 . ПМИД  27366649. 
  100. ^ Тедфорд, Ванг и Тейлор 2009, стр. 146.
  101. ^ Каро, Франсиско Дж.; Лабарка, Рафаэль; Превости, Франциско Дж.; Вильявисенсио, Наталья; Ярпа, Габриэла М.; Эррера, Кэтрин А.; Корреа-Лау, Жаклин; Латорре, Клаудио; Санторо, Калоджеро М. (2023). «Первая запись Aenocyon dirus (Leidy, 1858) (Carnivora, Canidae) из верхнего плейстоцена пустыни Атакама, север Чили». Журнал палеонтологии позвоночных . 42 (4). дои : 10.1080/02724634.2023.2190785. S2CID  258757704.
  102. ^ Руис-Рамони, Дамиан; Ван, Сяомин; Ринкон, Асканио Д. (2022). «Псы (Caninae) из прошлого Венесуэлы». Амегиниана . 59 . дои : 10.5710/AMGH.16.09.2021.3448. S2CID  240576546.
  103. ^ Берта 1988, стр. 119
  104. ^ Вебб, SD (1991). «Экогеография и великий американский взаимообмен». Палеобиология . 17 (3): 266–280. Bibcode : 1991Pbio...17..266W. doi : 10.1017/S0094837300010605. S2CID  88305955.
  105. ^ Грэм, Р. В.; Мид, Дж. И. (1987). «Колебания окружающей среды и эволюция фаун млекопитающих во время последней дегляциации в Северной Америке». В Ruddiman, WF; Wright, HE (ред.). Северная Америка и прилегающие океаны во время последней дегляциации . Геологическое общество Америки K–3, Боулдер, Колорадо. стр. 371–402. ISBN 978-0-8137-5203-7.
  106. ^ Barnosky, AD (1989). "Вымирание позднего плейстоцена как парадигма широкомасштабного вымирания млекопитающих". В Donovan, Stephen K. (ред.). Массовые вымирания: процессы и доказательства . Columbia University Press , Нью-Йорк. стр. 235–255. ISBN 978-0-231-07091-1.
  107. ^ ab Brannick, Alexandria L.; Meachen, Julie A.; O'Keefe, F. Robin (15 сентября 2015 г.). John M. Harris (ред.). «Микроэволюция формы челюсти у дикого волка, Canis dirus , на ранчо La Brea». Вклад в науку . Научная серия 42 (Специальный том под названием la Brea and Beyond: The Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas in Commemoration of the 100th Anniversary of the Natural History Museum of Los Angeles County’s Excavations at Rancho la Brea). Музей естественной истории округа Лос-Анджелес: 23–32.
  108. ^ Купер, А. (2015). «Резкие потепления привели к смене мегафауны в Голарктике в позднем плейстоцене». Science . 349 (6248): 602–6. Bibcode :2015Sci...349..602C. doi : 10.1126/science.aac4315 . PMID  26250679. S2CID  31686497.
  109. ^ abc Андерсон, Элейн (1984). "Глава 2: Кто есть кто в плейстоцене". В Поле С. Мартине; Ричарде Г. Кляйне (ред.). Четвертичные вымирания: доисторическая революция . Тусон: Издательство Университета Аризоны . стр. 55. ISBN 978-0-8165-1100-6.
  110. ^ Шмёкель, Хьюго; Фаррелл, Эслинг; Балиси, Майрин Ф. (2023). «Субхондральные дефекты, напоминающие рассекающий остеохондроз, на суставных поверхностях вымершего саблезубого кота Smilodon Fatalis и лютого волка Aenocyon dirus». ПЛОС ОДИН . 18 (7): e0287656. Бибкод : 2023PLoSO..1887656S. дои : 10.1371/journal.pone.0287656 . ПМЦ 10337945 . ПМИД  37436967. 
  111. ^ Хестер, Джим Дж. (1960). «Вымирание позднего плейстоцена и радиоуглеродное датирование». American Antiquity . 26 (1): 58–77. doi :10.2307/277160. JSTOR  277160. S2CID  161116564.
  112. ^ Prevosti, FJ, Tonni, EP, & Bidegain, JC (2009). «Стратиграфический диапазон крупных псовых (Carnivora, Canidae) в Южной Америке и его значение для четвертичной биостратиграфии». Quaternary International , 210 (1-2), 76-81.

Цитируемые работы

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Canis dirus .
Викискладе есть медиафайлы по теме Canis dirus .