Колумбийский мамонт ( Mammuthus columbi ) — вымерший вид мамонтов , населявший Америку на севере до севера Соединенных Штатов и на юге до Коста-Рики в эпоху плейстоцена . Колумбийский мамонт произошел от евразийских мамонтов, колонизировавших Северную Америку в раннем плейстоцене около 1,5–1,3 миллиона лет назад, а позже подвергся гибридизации с линией шерстистого мамонта . Колумбийский мамонт был одним из последних видов мамонтов, а от них произошли карликовые мамонты на Нормандских островах в Калифорнии . Ближайшим ныне живущим родственником колумбийского и других мамонтов является азиатский слон .
Колумбийский мамонт, достигающий 3,72–4,2 м (12,2–13,8 футов) в плечах и 9,2–12,5 метрических тонн (10,1–13,8 коротких тонн) веса, был одним из крупнейших видов мамонтов. У него были длинные изогнутые бивни и четыре коренных зуба , которые за жизнь особи сменялись шесть раз. Скорее всего, он использовал свои бивни и хобот , как современные слоны, — для манипулирования предметами, борьбы и поиска пищи. Были обнаружены кости, волосы, навоз и содержимое желудка, но сохранившихся туш не известно. Колумбийский мамонт предпочитал открытые места, такие как парковые ландшафты, и питался осокой , травами и другими растениями. Он не обитал в арктических регионах Канады, где вместо этого обитали шерстистые мамонты. Ареалы этих двух видов могли перекрываться, и генетические данные свидетельствуют о том, что они скрещивались. В нескольких местах содержатся скелеты нескольких колумбийских мамонтов либо потому, что они погибли в результате таких инцидентов, как засуха , либо потому, что эти места были естественными ловушками, в которых с течением времени накапливались особи.
За несколько тысяч лет до своего исчезновения колумбийские мамонты сосуществовали в Северной Америке с палеоиндейцами – первыми людьми, населявшими Америку, – которые охотились на них ради еды, использовали их кости для изготовления инструментов и, возможно, изображали их в древнем искусстве. Останки колумбийского мамонта были обнаружены вместе с артефактами культуры Кловис ; эти останки возникли в результате охоты, а также, возможно, сбора мусора. Последние колумбийские мамонты датируются примерно 12 000 лет назад, при этом этот вид вымер в результате вымирания в позднем плейстоцене одновременно с большинством других крупных ( мегафауны ) млекопитающих, обитающих в Америке. Это одна из последних вымерших североамериканских мегафауны. Вымирание колумбийского мамонта и другой американской мегафауны, скорее всего, было результатом утраты среды обитания, вызванной изменением климата , охотой человека или комбинацией того и другого.
Колумбийский мамонт был впервые научно описан в 1857 году натуралистом Хью Фальконером , который назвал вид Elephas columbi в честь исследователя Христофора Колумба . Животное привлекло внимание Фальконера в 1846 году Чарльзом Лайелем , который прислал ему фрагменты коренных зубов , найденные во время раскопок 1838 года канала Брансуик-Альтамаха в Джорджии , на юго-востоке США. В то время подобные окаменелости со всей Северной Америки приписывались шерстистым мамонтам (тогда Elephas primigenius ). Фальконер обнаружил, что его экземпляры различались друг от друга, подтвердив свой вывод, исследовав их внутреннюю структуру и изучив дополнительные коренные зубы из Мексики. Хотя ученые Уильям Фиппс Блейк и Ричард Оуэн считали, что E. texianus больше подходит для этого вида, Фальконер отверг это название; он также предположил, что E. Emperor и E. jacksoni , два других американских слона, описанные по коренным зубам, были основаны на останках, слишком фрагментарных, чтобы их можно было правильно классифицировать. [1] Более полный материал, который может быть из того же карьера, что и фрагментарный голотип коренного зуба Фальконера (который занесен в каталог как образец BMNH 40769 в Британском музее естественной истории ), был зарегистрирован в 2012 году и мог бы помочь пролить больше света на этот образец, поскольку возникли сомнения в его адекватности в качестве голотипа. [2]
В начале 20 века систематика вымерших слонов становилась все более сложной. В 1942 году была опубликована посмертная монография палеонтолога Генри Ф. Осборна о хоботках , в которой он использовал различные родовые и подродовые названия, которые ранее были предложены для вымерших видов слонов, таких как Archidiskodon , Metarchidiskodon , Parelephas и Mammonteus . Осборн также сохранил названия для многих региональных и промежуточных подвидов или «разновидностей» и создал рекомбинации, такие как Parelephas columbi felicis и Archidiskodon Emperormaibeni . [3] Начиная с 1970-х годов таксономическая ситуация упрощалась различными исследователями; все виды мамонтов были сохранены в роде Mammuthus , и многие предложенные различия между видами вместо этого интерпретировались как внутривидовые вариации. [4] В 2003 году палеонтолог Ларри Агенброуд проанализировал мнения о таксономии североамериканских мамонтов и пришел к выводу, что несколько видов были объявлены младшими синонимами , и что M. columbi (Колумбийский мамонт) и M. exilis (карликовый мамонт) были единственными виды мамонтов, эндемичные для Америки (поскольку другие виды обитали и там, и в Евразии). Идея о том, что такие виды, как M. imperator (императорский мамонт) и M. jeffersoni ( мамонт Джефферсона ) были либо более примитивными, либо продвинутыми стадиями эволюции колумбийского мамонта, в значительной степени отвергалась и рассматривалась как синонимы. Несмотря на эти выводы, Агенброуд предупредил, что систематика американских мамонтов еще не полностью решена. [5]
Самые ранние известные представители Hoboscidea, клады , в которую входят слоны, существовали около 55 миллионов лет назад в районе моря Тетис . Ближайшими ныне живущими родственниками хоботных являются сирены ( дюгони и ламантины ) и даманы (отряд мелких травоядных млекопитающих). Семейство Elephantidae существовало шесть миллионов лет назад в Африке и включает ныне живущих слонов и мамонтов. Среди многих ныне вымерших клад мастодонт ( Mammut ) является лишь дальним родственником и частью отдельного семейства Mammutidae , которое разошлось за 25 миллионов лет до того, как появились мамонты. [6] Азиатский слон ( Elephas maximus ) — ближайший из ныне живущих родственников мамонтов. На следующей кладограмме показано расположение колумбийского мамонта среди других хоботных на основе характеристик подъязычной кости шеи: [7]
Поскольку многие останки каждого вида мамонтов известны из нескольких местонахождений, реконструкция эволюционной истории рода возможна посредством морфологических исследований. Виды мамонтов можно определить по количеству эмалевых гребней (или пластинчатых пластинок ) на их коренных зубах; У примитивных видов было мало гребней, и их число постепенно увеличивалось по мере того, как новые виды эволюционировали, чтобы питаться более абразивными продуктами питания. Чтобы приспособиться к этому, коронки зубов стали выше, а черепа стали выше. В то же время черепа стали короче спереди назад, чтобы уменьшить вес головы. [8] [9] Короткие, высокие черепа шерстистых и колумбийских мамонтов являются кульминацией этого процесса. [6]
Первыми известными представителями рода Mammuthus являются африканские виды M. subplanifrons из плиоцена и M. africanavus из плейстоцена . Считается, что первый является предком более поздних форм. Мамонты проникли в Европу около 3 миллионов лет назад. Самый ранний европейский мамонт был назван M. rumanus ; он распространился по Европе и Китаю. Известны только его коренные зубы, по которым видно, что у него было 8–10 эмалевых гребней. Популяция развила 12–14 гребней, отделившись от более раннего типа и заменив его, став M. meridionalis около 2,0–1,7 миллиона лет назад. В свою очередь, на смену этому виду пришел степной мамонт ( M. trogontherii ) с 18–20 гребнями, появившийся в Восточной Азии около 2,0–1,5 млн лет назад. [8] Колумбийский мамонт произошел от популяции M. trogontherii , которая пересекла Берингов пролив и попала в Северную Америку около 1,5-1,3 миллиона лет назад; он сохранил такое же количество коренных гребней. У мамонтов, произошедших от M. trogontherii, 400 000 лет назад в Сибири развились коренные зубы с 26 гребнями, и они стали шерстистыми мамонтами ( M. primigenius ). Шерстистые мамонты проникли в Северную Америку около 100 000 лет назад. [6]
Популяция колумбийских мамонтов, жившая между 80 000 и 13 000 лет назад на Нормандских островах в Калифорнии , в 10 км (6,2 мили) от материка, в ходе эволюции стала менее половины размера материковых Колумбийских мамонтов. [10] Таким образом, они считаются отдельным видом M. exilis , карликового мамонта (или подвидом M. c. exilis ). Эти мамонты, предположительно, достигли островов, заплыв туда, когда уровень моря был ниже, и уменьшились в размерах из-за ограниченности пищи, которую давали небольшие территории островов. На островах также были обнаружены кости более крупных особей, но неизвестно, были ли это этапы процесса карликовости или более позднее прибытие колумбийских мамонтов. [7] [11] [12]
Исследование древней ДНК полного митохондриального генома (унаследованного по женской линии) в 2011 году показало, что два исследованных колумбийских мамонта, включая морфологически типичного «мамонта Хантингтона», были сгруппированы в субкладе шерстистых мамонтов. Это говорит о том, что две популяции скрестились и дали плодовитое потомство. Одним из возможных объяснений является интрогрессия гаплогруппы от шерстистых мамонтов к колумбийским мамонтам или наоборот. Похожая ситуация зафиксирована у современных видов африканского слона ( Loxodonta ), африканского кустарникового слона ( L. africana ) и африканского лесного слона ( L. cycltis ). Авторы исследования также предполагают, что североамериканский тип, ранее называвшийся M. jeffersonii, мог быть гибридом двух видов, поскольку он, по-видимому, является промежуточным морфологически. [13] Эти результаты были неожиданными, и другие исследователи запросили дальнейшее исследование, чтобы прояснить ситуацию. [14]
Исследование коренных зубов мамонта в 2015 году подтвердило, что M. columbi произошли от евразийского M. trogontherii , а не от M. meridionalis , как предполагалось ранее, и отметило, что M. columbi и M. trogontherii были настолько похожи по морфологии, что их классификация как отдельные виды может быть сомнительным. Исследование также показало, что животные в ареале, где M. columbi и M. primigenius перекрывались, образовали метапопуляцию гибридов с различной морфологией. [15] В 2016 году генетическое исследование образцов североамериканских мамонтов подтвердило, что митохондриальное разнообразие M. columbi было включено в разнообразие митохондрий M. primigenius , и предположило, что оба вида широко скрещивались, оба произошли от M. trogontherii , и пришли к выводу, что Таким образом, морфологические различия между окаменелостями могут быть ненадежными для определения таксономии. Авторы также задаются вопросом, следует ли считать M. columbi и M. primigenius «хорошими видами», учитывая, что они смогли скрещиваться после предположительного разделения в течение миллиона лет, но предупредили, что необходимо отобрать больше образцов. [16]
В 2021 году впервые была секвенирована ДНК возрастом более миллиона лет из двух зубов степного мамонта раннеплейстоценового возраста , найденных в Восточной Сибири. Один зуб из Адёчи (возраст 1–1,3 миллиона лет) принадлежал к линии, которая была предковой для более поздних шерстистых мамонтов, тогда как другой зуб из Крестовки (возраст 1,1–1,65 миллиона лет) принадлежал к новой линии, возможно, к отдельному виду, который, по оценкам, отделиться от предков шерстистых мамонтов около 2,7-1,8 миллионов лет назад. Исследование показало, что значительная часть предков колумбийских мамонтов произошла от крестовской линии, которая, вероятно, была репрезентативной для первых мамонтов, колонизировавших Северную Америку, а еще один существенный вклад внесли ранние представители линии шерстистых мамонтов с гибридизацией. Между этими двумя линиями, вероятно, произошло по крайней мере 420 000 лет назад, во время среднего плейстоцена , в результате чего колумбийские мамонты позднего плейстоцена имели примерно 40-50% предков от крестовской линии, а 50-60% - от шерстистых мамонтов. Позже шерстистые и колумбийские мамонты также время от времени скрещивались, а виды мамонтов, возможно, регулярно гибридизировались, когда их объединяли в результате расширения ледников. Исследование также показало, что генетические адаптации к холодной среде, такие как рост волос и отложение жира, уже присутствовали в линии степных мамонтов и не были уникальными для шерстистых мамонтов. [17] [18]
Самцы колумбийских мамонтов имели рост в холке около 3,72–4,2 м (12,2–13,8 футов) и весили около 9,2–12,5 тонн (10,1–13,8 коротких тонн). По оценкам, средний мужчина имел высоту в плечах 3,75 м (12,3 фута) и вес 9,5 тонн (10,5 коротких тонн). Он был примерно такого же размера, как более ранние виды мамонтов M. meridionalis и M. trogontherii , и был крупнее современного африканского слона и шерстистого мамонта, оба из которых достигали примерно от 2,67 до 3,49 м (от 8,8 до 11,5 футов) в холке. . Самцы, как правило, были крупнее и крепче. Лучшим показателем пола является размер тазового пояса , поскольку отверстие, выполняющее функцию родовых путей, у женщин всегда шире, чем у мужчин. Как и другие мамонты, колумбийский мамонт имел высокую однокупольную голову и покатую спину с высоким плечевым горбом; такая форма возникла в результате уменьшения длины остистых отростков (выступов) задних позвонков спереди назад. Однако у молодых особей была выпуклая спина, как у азиатских слонов. [19] [20] Другие особенности скелета включают короткий, глубокий рострум (передняя часть челюстей), округлый нижнечелюстной симфиз (где соединяются две половины нижней челюсти) и венечный отросток нижней челюсти (верхнее выступание нижней челюсти). челюстная кость), выступающая над поверхностями коренных зубов. [21]
Помимо более крупных размеров и более примитивных коренных зубов, колумбийский мамонт отличался от шерстистого мамонта более наклоненным вниз нижнечелюстным симфизом; зубные альвеолы (зубные лунки) бивней были направлены латерально от средней линии. [13] Его хвост был промежуточным по длине между хвостом современных слонов и шерстистым мамонтом. Поскольку мягких тканей колумбийского мамонта обнаружено не было, о его внешнем виде известно гораздо меньше, чем о шерстистом мамонте. Он жил в более теплых местах обитания, чем шерстистый мамонт, и, вероятно, не имел многих приспособлений, присущих этому виду. Волосы, предположительно принадлежащие колумбийскому мамонту, были обнаружены в пещере Бечан в штате Юта, где также был найден навоз мамонта. Некоторые из этих волос грубые и идентичны тем, которые, как известно, принадлежат шерстистым мамонтам; однако, поскольку это место находится так далеко на юге, маловероятно, что это шерсть мамонта. Распределение и густота меха на живом животном неизвестны, но, вероятно, он был менее густым, чем у шерстистого мамонта, из-за более теплой среды обитания. [6] [19] Еще один пучок шерсти колумбийского мамонта известен недалеко от Кастровилля в Калифорнии. Было отмечено, что волосы были красно-оранжевыми и были описаны как похожие по цвету на золотистого ретривера . [22]
Колумбийские мамонты имели очень длинные бивни (видоизмененные резцы ), более изогнутые, чем у современных слонов. Бивни колумбийских мамонтов достигали размеров, сравнимых или превышающих размеры бивней шерстистых мамонтов [19] и являются одними из самых крупных, зарегистрированных у хоботных: бивни достигали более 4 метров (13 футов) и 200 кг (440 фунтов) в весе, а некоторые Исторические отчеты предполагают, что очень большие бивни могли достигать длины 4,88–5,1 метра (16,0–16,7 футов) и массы около 230–250 кг (510–550 фунтов). [23] Бивни самок были намного меньше и тоньше. Примерно четверть длины бивней находилась внутри гнезд; они росли спирально в противоположных направлениях от основания, изгибаясь до тех пор, пока кончики не были направлены друг к другу, а иногда и перекрещивались. Большая часть их веса приходилась бы близко к черепу, с меньшим крутящим моментом , чем могли бы создать прямые бивни. Бивни обычно были асимметричными и имели значительные различия; некоторые бивни выгибались вниз, а не наружу, или были короче из-за поломки. Бивни колумбийского мамонта, как правило, были менее искривлены, чем у шерстистых мамонтов. В шестимесячном возрасте у телят развивались молочные клыки длиной в несколько сантиметров, которые через год сменялись постоянными. Ежегодный рост бивней на 2,5–15 см (0,98–5,91 дюйма) продолжался на протяжении всей жизни, замедляясь по мере того, как животное достигало взрослой жизни. [19]
Колумбийские мамонты имели одновременно четыре функциональных коренных зуба: два на верхней челюсти и два на нижней. Около 23 см (9,1 дюйма) коронки находилось внутри челюсти, а 2,5 см (1 дюйм) - над ней. По мере изнашивания коронки нижней челюсти выдвигались вперед и вверх, что можно сравнить с конвейерной лентой . Зубы имели отдельные гребни (ламели) эмали , покрытые «призмами», направленными к жевательной поверхности. Износостойкие, они скреплялись цементом и дентином . Коренные зубы мамонта заменялись пять раз за всю жизнь животного. Первые коренные зубы были размером с человеческие - 1,3 см (0,51 дюйма); третьи имели длину 15 см (5,9 дюйма), а шестые - около 30 см (1 фут) в длину и весили 1,8 кг (4 фунта). С каждой заменой коренные зубы становились больше и приобретали больше гребней; количество пластинок варьировалось у разных людей. [19] [24] На рост гребня на 18 см (7,1 дюйма) ушло около 10,6 лет. [25] Количество гребней/ламелей на зубах заметно меньше, чем у шерстистых мамонтов, и аналогично таковому у M. trogontherii , обычно с 18–21 пластинкой на каждом третьем моляре, в отличие от типичных 24–28 пластинок. шерстистых мамонтов. [15]
Как и у современных слонов, чувствительный мускулистый хобот мамонта представлял собой орган, похожий на конечности, с множеством функций. Он использовался для манипулирования объектами и социального взаимодействия. Хотя здоровые взрослые мамонты могли защитить себя от хищников своими бивнями, хоботами и размером, молодые особи и ослабленные взрослые особи были уязвимы для стайных охотников, таких как волки и большие кошки . Кости молодых колумбийских мамонтов, накопленные Homotherium (ятаганозубой кошкой), были найдены в пещере Фризенхан в Техасе . Бивни, возможно, использовались во внутривидовых боях за территорию или партнеров, а также для демонстрации, чтобы привлечь самок и запугать соперников. Два колумбийских мамонта, которые погибли в Небраске со сросшимися бивнями, являются свидетельством боевого поведения. Мамонты могли использовать свои бивни в качестве оружия, коля, ударяя или сбивая их, а также использовали их в состязаниях по толканию, сцепляя их, что иногда приводило к поломке. Кривизна бивней делала их непригодными для нанесения ударов. [26] [27]
Хотя в какой степени мигрировали колумбийские мамонты, неясно, изотопный анализ Блэкуотер -Драв в Нью-Мексико показал, что часть года они проводили в Скалистых горах, в 200 км (120 миль) от них. Изучение колец бивней может помочь в дальнейшем изучении миграции мамонтов. На пляже Гоут-Рок в государственном парке Сонома -Кост обнажения голубого сланца и кремня (прозванные «Мамонтовыми скалами») свидетельствуют о том , что их натирали колумбийские мамонты или мастодонты. Скалы имеют отполированные участки на высоте 3–4 м (9,8–13,1 футов) над землей, в основном вблизи их краев, и похожи на африканские трущиеся камни, используемые слонами и другими травоядными животными, чтобы избавиться от грязи и паразитов. Подобные камни существуют в Уэко-Танкс , штат Техас, и на горе Корнудас в Нью-Мексико. [26] [28]
Как и современные слоны, колумбийские мамонты, вероятно, были социальными и жили матриархальными семейными группами (под руководством женщин); большая часть их другого социального поведения также была похожа на поведение современных слонов. Это подтверждается такими комплексами окаменелостей, как местонахождение Дент в Колорадо и Национальный памятник мамонтам Уэйко в Уэйко, штат Техас , где были обнаружены группы, полностью состоящие из самок и молодых колумбийских мамонтов (подразумевается, что семейные группы возглавляются самками). Последний комплекс включает 22 скелета, из которых 15 особей представляют собой стадо самок и молодых особей, погибших в результате одного события. Первоначально предполагалось, что стадо погибло в результате внезапного наводнения , а расположение некоторых скелетов позволяет предположить, что самки могли образовать защитное кольцо вокруг молоди. В 2016 году было высказано предположение, что стадо погибло из-за засухи возле уменьшающегося водопоя ; Следы мусора на костях противоречат быстрому захоронению, а отсутствие телят и большое разнообразие других видов животных, обнаруженных на этом месте, подтверждают этот сценарий. На том же участке была обнаружена еще одна группа, состоящая из быка и шести самок; хотя обе группы умерли между 64 000 и 73 000 лет назад, неизвестно, погибли ли они в одно и то же событие. На территории Кловиса Мюррей-Спрингс в Аризоне, где было раскопано несколько скелетов колумбийских мамонтов, к одному из скелетов ведет тропа , похожая на ту, что оставлена современными слонами. Мамонт мог проложить тропу до того, как умер, или другой человек мог приблизиться к мертвому или умирающему животному — подобно тому, как современные слоны охраняют мертвых сородичей в течение нескольких дней. [19] [29] [30]
Скопления останков современных слонов были названы « кладбищами слонов », поскольку ошибочно считалось, что эти места были местом смерти старых слонов. Подобные скопления костей мамонта были обнаружены; Считается, что это результат того, что люди умирали вблизи рек или в них на протяжении тысячелетий, а их кости накапливались в воде (например, в реке Аусилла во Флориде), или животные умирали после того, как увязли в грязи. Считается, что некоторые скопления представляют собой останки стад, погибших в то же время, возможно, из-за наводнения. Колумбийские мамонты иногда сохраняются в вулканических отложениях, например, в Токуиле, Тескоко , Мексика, где вулканический сель Лахар накрыл по меньшей мере семь особей 12 500 лет назад. Сколько мамонтов одновременно жило в одном месте, неизвестно, но их количество, вероятно, варьировалось в зависимости от сезона и жизненного цикла. Современные слоны могут образовывать большие стада, иногда состоящие из нескольких семейных групп, и эти стада могут включать тысячи животных, мигрирующих вместе. Мамонты, возможно, образовывали большие стада чаще, чем современные слоны, поскольку животные, живущие на открытой местности, чаще делают это, чем животные, живущие в лесных районах. [19] [29] [31]
Многие экземпляры также накапливались в естественных ловушках, таких как воронки и смоляные ямы . Мамонтовое место в Хот-Спрингс , Южная Дакота , представляет собой воронку длиной около 40 м (130 футов) возрастом 26 000 лет, которая функционировала от 300 до 700 лет, прежде чем заполнилась осадками . Это место представляет собой противоположность сценарию в Уэйко; все, кроме одного, из как минимум 55 скелетов (каждый год раскапываются дополнительные скелеты) являются мужскими и накапливаются с течением времени, а не в результате одного события. Предполагается, что, как и современные слоны-самцы, мамонты-самцы жили в одиночестве, были более предприимчивыми (особенно молодые самцы) и с большей вероятностью попадали в опасные ситуации, чем самки. Мамонтов, возможно, заманила к норе теплая вода или растительность по краям, они проскользнули туда и утонули или умерли от голода. Изотопные исследования годичных колец показали, что большая часть мамонтов погибла весной и летом, что, возможно, коррелировало с растительностью возле провала. Один человек по прозвищу «Мюррей» лежит на боку и, вероятно, умер в этой позе, пытаясь освободиться. Глубокие следы мамонтов, пытающихся выбраться из ила провала, можно увидеть на вертикально раскопанных участках этого места. [19] [29]
С начала 20 века в ходе раскопок в смоляных ямах Ла-Бреа в Лос-Анджелесе было обнаружено 100 т (220 000 фунтов) окаменелостей 600 видов флоры и фауны, включая несколько колумбийских мамонтов. Многие из окаменелостей представляют собой останки животных, застрявших в асфальтовых лужах, просочившихся на поверхность ям 40 000–11 500 лет назад. Пыль и листья, вероятно, скрыли жидкий асфальт, который затем поймал в ловушку неосторожных животных. Заболоченные животные погибли от голода или истощения; их трупы привлекали хищников, которые иногда сами застревали. В летописи окаменелостей смоляных ям преобладают останки хищников, таких как крупные псовые и кошачьи . Окаменелости разных животных находят слипшимися при раскопках в ямах. [29] Смолистые ямы не сохраняют мягкие ткани, а исследование 2014 года пришло к выводу, что асфальт может разрушать ДНК животных, погрязших в нем, после того, как была предпринята попытка извлечь ДНК из колумбийского мамонта. [32]
Участок в районе строительства аэропорта в Мексике, прозванный « центром мамонта », как полагают, представлял собой заболоченные берега древнего дна озера, где животные были пойманы в ловушку 10 000-20 000 лет назад. На месте были найдены человеческие инструменты. Остается неясным, умерли ли 200 найденных там колумбийских мамонтов естественной смертью, а затем были вырезаны людьми. Некоторые предполагают, что люди загнали колумбийских мамонтов в этот район, чтобы убить их. Это место находится всего в 12 милях (19 км) от искусственных ям, которые когда-то использовались людьми для ловли и уничтожения крупных млекопитающих. [33] [34]
Взрослому колумбийскому мамонту потребовалось бы более 180 кг (400 фунтов) еды в день, и он мог добывать пищу по 20 часов в день. Мамонты пережевывали пищу, используя свои мощные челюстные мышцы, чтобы двигать нижнюю челюсть вперед и закрывать рот, а затем назад, открывая его; острые гребни эмали таким образом разрезают друг друга, измельчая пищу. Ребра были износостойкими, что позволяло животному пережевывать большое количество пищи, содержащей песок. Ствол можно было использовать для выдергивания больших пучков травы, сбора бутонов и цветов или отрывания листьев и ветвей с деревьев и кустарников, а бивни использовались для выкапывания растений и снятия коры с деревьев. На сохранившихся бивнях копание обозначено плоскими полированными участками поверхности, которые должны были достигать земли. [19] Изотопные исследования колумбийских мамонтов из Мексики и США показали, что их диета различалась в зависимости от местоположения и состояла из смеси растений C3 (большинство растений) и растений C4 (например, травы), и они не ограничивались выпасом или просмотр . [35] [36]
Содержимое желудка колумбийских мамонтов встречается редко, поскольку трупов обнаружено не было, но между тазом и ребрами «хантингтонского мамонта» при его раскопках в штате Юта были обнаружены растительные остатки. Микроскопия показала, что эти пережеванные останки состояли из осоки , травы, еловых веток и хвои, дуба и клена . [37] Большое количество навоза мамонта было найдено в двух пещерах в штате Юта. Сухие условия и стабильная температура в пещере Бечан ( bechan на языке навахо означает «большие фекалии») сохранили слоновий навоз возрастом от 16 000 до 13 500 лет, скорее всего, от колумбийских мамонтов. [38] Навоз состоит на 95% из трав и осоки и варьируется от 0 до 25% древесных растений между комками навоза , включая солончак , полынь , водяную березу и голубую ель . Это похоже на диету шерстистого мамонта, хотя просмотр, похоже, был более важен для колумбийского мамонта. Покров навоза имеет толщину 41 см (16 дюймов) и объем 227 м³ (8000 кубических футов), а самые большие комки имеют диаметр 20 см (7,9 дюйма). Навоз Бечана мог быть произведен небольшой группой мамонтов за относительно короткое время, поскольку взрослые африканские слоны сбрасывают в среднем 11 кг (24 фунта) навоза каждые два часа и 90–135 кг (198–298 фунтов) каждый. день. [19] [39]
Было высказано предположение , что гигантские североамериканские плоды растений, таких как осейдж-апельсин , кофейное дерево Кентукки , папайя и медовая саранча, развивались в тандеме с ныне вымершей американской мегафауной, такой как мамонты и другие хоботные, поскольку ни одно из ныне живущих эндемичных травоядных животных не способно их есть. эти плоды и разносят их семена. С тех пор эту экологическую роль взяли на себя интродуцированный крупный рогатый скот и лошади. [40] [41] [42]
Считается, что продолжительность жизни колумбийского мамонта составляла около 80 лет. Продолжительность жизни млекопитающего зависит от его размера; Колумбийские мамонты крупнее современных слонов, продолжительность жизни которых составляет около 60 лет. Возраст мамонта можно приблизительно определить, посчитав годичные кольца его бивней в поперечном сечении. Однако подсчет колец не учитывает ранние годы мамонта; ранний рост представлен кончиками клыков, которые обычно стираются. В остальной части бивня каждая основная линия представляет год, между которыми находятся еженедельные и ежедневные линии. Темные полосы соответствуют лету, что позволяет определить сезон гибели мамонта. Рост бивней замедлялся, когда добыча пищи становилась более трудной, например, во время болезни или когда самец мамонта был изгнан из стада (слоны-самцы живут со своими стадами примерно до 10-летнего возраста). [19]
Мамонты продолжали расти во взрослом возрасте, как и другие слоны. Самцы росли до 40 лет, а самки — до 25 лет. У мамонтов период беременности мог составлять 21–22 месяца, как и у современных слонов. У колумбийских мамонтов в течение жизни было шесть комплектов коренных зубов. В возрасте 6–12 месяцев прорезывается второй набор коренных зубов, а в 18 месяцев первый набор изнашивается. Третий набор коренных зубов просуществовал 10 лет, и этот процесс повторялся до тех пор, пока в 30 лет не появился шестой набор. Когда последний набор коренных зубов изнашивался, животное не могло жевать и умирало от голода. [19]
Почти все позвонки «хантингтонского мамонта», очень старого экземпляра, были деформированы артритом, а четыре поясничных позвонка срослись; некоторые кости также указывают на бактериальную инфекцию, например, на остеомиелит . [19] Состояние костей позволяет предположить, что экземпляр умер от старости и недоедания. [37]
Колумбийские мамонты населяли южную половину Северной Америки, от севера Соединенных Штатов через Мексику до юга Коста-Рики . Один экземпляр из Коста-Рики, коренной зуб, был обнаружен в 1963 году, но с тех пор был утерян. [43] Окружающая среда в этих районах, возможно, имела более разнообразные среды обитания, чем те, населенные шерстистыми мамонтами на севере ( мамонтовая степь ). Некоторые участки были покрыты травами, травянистыми растениями, деревьями и кустарниками; их состав варьировался от региона к региону и включал луга , саванны и осиновые парковые зоны. Встречались также лесные массивы; хотя мамонты не предпочитали бы леса, поляны в них могли обеспечить животных травами и разнотравьем. [19]
Колумбийский мамонт делил свою среду обитания с другими ныне вымершими млекопитающими плейстоцена, такими как Glyptotherium , Smilodon , наземные ленивцы , камелопы , мастодонты, лошади и бизоны. Он не обитал в арктической Канаде или на Аляске, где обитали шерстистые мамонты. Окаменелости шерстистого и колумбийского мамонтов были найдены в одном и том же месте в нескольких районах Северной Америки, где их ареалы пересекались, включая участок Хот-Спрингс. Неизвестно , были ли эти два вида симпатичны и жили там одновременно, или шерстистые мамонты проникли в южные районы, когда популяции колумбийских мамонтов отсутствовали. [6] Колумбийский мамонт сосуществовал с другими вымершими хоботными Stegomastodon mirificus и Cuvieronius tropicus на участках в Техасе и Нью-Мексико в раннем ирвингтонском периоде . [44]
К концу позднего плейстоцена, примерно 16 000 лет назад или позже, палеоиндейцы проникли в Америку через Берингийский сухопутный мост, [45] и имеются свидетельства их взаимодействия с колумбийскими мамонтами. Инструменты, сделанные из останков колумбийского мамонта, были обнаружены на нескольких стоянках в Северной Америке. В Токуиле, Мексика, кости мамонта были добыты 13 000 лет назад для получения каменных отщепов и ядер . На полигоне Ланге-Фергюсон в Южной Дакоте были найдены останки двух мамонтов с помощью двух тесаков возрастом 12 800 лет, сделанных из лопатки мамонта; вертолеты использовались для разделки мамонтов. Там же был найден чешуйчатый нож , сделанный из длинной кости мамонта, прижатый к позвонкам мамонта. В Мюррей-Спрингс археологи обнаружили предмет возрастом 13 100 лет, сделанный из бедренной кости мамонта; Предполагается, что этот предмет представляет собой гаечный ключ, инструмент для выпрямления дерева и кости для изготовления древков копий (инуиты используют аналогичные инструменты). [46] [47]
Хотя о некоторых местах, потенциально документирующих взаимодействие человека с колумбийскими мамонтами, сообщалось уже 20 000 лет назад, они подверглись критике, поскольку в них отсутствуют каменные орудия, а предполагаемые следы, оставленные человеком на костях, потенциально являются результатом естественных процессов. [48] Палеоиндейцы культуры Кловис , возникшей примерно 13 000 лет назад, возможно, были первыми людьми, которые активно охотились на мамонтов. Считается, что эти люди охотились на колумбийских мамонтов с помощью остроконечных копий Хлодвига , которые бросали или кололи. Хотя на нескольких участках вместе с останками колумбийских мамонтов были обнаружены острия Хлодвига, археологи расходятся во мнениях относительно того, представляют ли эти находки охоту, собирание мертвых мамонтов или являются случайными. Самка мамонта на месте убийства мамонтов Нако в Аризоне, найденная с восемью точками Хлодвига возле черепа, лопатки, ребер и других костей, считается наиболее убедительным свидетельством охоты. В современных экспериментах копии копий смогли проникнуть в грудную клетку африканских слонов, при повторном использовании острия не повредились. [49] [50]
В других местах имеются более косвенные свидетельства охоты на мамонтов, например груды костей со следами мясной резни. Некоторые из этих мест не связаны тесно с точками Кловиса. Место Дент (первое свидетельство охоты на мамонта в Северной Америке, обнаруженное в 1932 году) и место убийства мамонтов Ленера , где были обнаружены многочисленные молодые и взрослые мамонты со следами резни и в сочетании с остриями Хлодвига, когда-то интерпретировались как убийство целых стад охотниками-хлодвигами. Однако изотопные исследования показали, что скопления представляют собой отдельные случаи гибели людей в разные сезоны года, а не стада, погибающие в результате единичных инцидентов. Многие другие подобные скопления костей со следами мясной резни также могут представлять собой скопления, накопленные с течением времени, поэтому они неоднозначны в качестве свидетельства крупномасштабной охоты. [49] [51]
В статье американского палеонтолога Метина И. Эрена и его коллег, вышедшей в 2021 году, предполагается, что мамонты не очень восприимчивы к точечному оружию Хлодвига из-за их толстой кожи, волос, мышц, ребер и жира, которые препятствовали бы большинству типов атак, которые могли осуществить люди. в это время. Эксперименты, в которых большинство наконечников копий, использованных для расчета их эффективности против имитации кожи мамонта, разбивались при ударе, а не проникали в нее, позволили этим исследователям предположить, что древние люди, вероятно, предпочитали собирать трупы мамонтов ради мяса и других ресурсов и бросали копья, чтобы отогнать других падальщиков от туш. прежде чем зарезать труп каменными инструментами. Хотя исследование не исключает охоты на мамонтов древними людьми, вместо этого оно указывает на то, что такое событие, вероятно, было редким и потенциально более опасным и менее полезным, чем сбор мусора. В ответ другие учёные не нашли причин отказываться от традиционной идеи о том, что копья Хлодвига использовались для охоты на крупную дичь. не убивая мамонтов мгновенно, но охотники могли следовать за своей добычей, пока она не истечет кровью. [52] [53]
Петроглифы на плато Колорадо интерпретировались как изображения колумбийских мамонтов или мастодонтов. [46] На фрагменте кости из Веро-Бич , Флорида, возраст которого оценивается в 13 000 лет, возможно, это самый ранний известный образец искусства в Америке. На нем выгравировано изображение мамонта или мастодонта. [54] Хотя подлинность этого изображения основана на непрерывности минерализации по маркировке, другие возможные индикаторы в настоящее время неубедительны. [55] Предполагается, что петроглифам из реки Сан-Хуан в Юте 11 000–13 000 лет, и они включают изображения двух колумбийских мамонтов; куполообразные головы мамонтов отличают их от мастодонтов. Они также изображены с двумя «пальцами» на хоботах — особенность, известная по европейским изображениям мамонтов. Бивни короткие, что может указывать на то, что они предназначены для самок. Резное изображение бизона (возможно, вымершего Bison antiquus ) наложено на одну из резных фигурок мамонта и может быть более поздним дополнением. [56] Геологическое датирование изображений реки Сан-Хуан в 2013 году показало, что им менее 4000 лет, после того как мамонты и мастодонты вымерли, и вместо этого они могут представлять собой совокупность несвязанных между собой элементов. [55] [57] Другие возможные изображения колумбийских мамонтов оказались либо неправильным толкованием, либо подделкой. [56]
Колумбийский мамонт — окаменелость штатов Вашингтон [58] и Южная Каролина . [59] Окаменелость штата Небраска — «Арчи», экземпляр колумбийского мамонта, найденный в штате в 1922 году. «Арчи» в настоящее время выставлен в Элефант-холле в Линкольне, штат Небраска , и является крупнейшим экземпляром установленного мамонта в Соединенных Штатах. . [60]
Колумбийские и шерстистые мамонты исчезли с материковой части Северной Америки в позднем плейстоцене, при этом не было зарегистрировано выживание в голоцене , наряду с большинством другой мегафауны позднего плейстоцена Северной Америки. Последняя калиброванная радиоуглеродная дата колумбийского мамонта находится в районе стоянки Дент в Колорадо и датируется 12 124–12 705 годами ранее , во время наступления холодной фазы Младшего дриаса (12 900–11 700 лет назад) и культуры Кловис (13 200 лет назад). -12 800 лет назад). Его более молодая калиброванная дата по сравнению с большинством других вымерших видов последнего плейстоцена позволяет предположить, что это была одна из последних вымерших мегафауны Северной Америки. [61] Самые последние останки колумбийского мамонта были датированы примерно 10 900 лет назад, хотя эта дата некалибрована и, следовательно, на самом деле старше по возрасту. [62] [63] [64] Это вымирание стало частью позднеплейстоценового вымирания в Северной Америке, которое совпало как с культурой Хлодвига, так и с Младшим дриасом. [49] Ученые не знают, произошли ли эти вымирания внезапно или затянулись. [62] [65] За этот период из Северной Америки исчезло 40 видов млекопитающих, почти все из которых весили более 40 кг (88 фунтов); Вымирание мамонтов нельзя объяснить изолированно. [49]
Ученые расходятся во мнениях относительно того, стали ли причиной исчезновения колумбийских мамонтов изменение климата, охота или их сочетание. Согласно гипотезе изменения климата, потепление погоды привело к сокращению подходящей среды обитания для колумбийских мамонтов, которая превратилась из парковой зоны в лес, луга и полупустыню с менее разнообразной растительностью. «Гипотеза чрезмерного убийства» объясняет вымирание охотой людей - идея, впервые предложенная ученым-геологом Полом С. Мартином в 1967 году; более поздние исследования по этому вопросу дали разные выводы. [49] [66]
Исследование 2002 года пришло к выводу, что археологические данные не подтверждают «гипотезу чрезмерного убийства», учитывая, что только 14 стоянок Кловиса (12 с останками мамонта и два с останками мастодонта) из 76 исследованных предоставили убедительные доказательства охоты. [67] Напротив, исследование 2007 года показало, что записи Хлодвига указывают на самую высокую частоту доисторической эксплуатации хоботных для пропитания в мире, и подтверждает «гипотезу чрезмерного убийства». [68] Исследование 2019 года, в котором использовалось математическое моделирование для моделирования корреляций между миграциями людей и колумбийских мамонтов, также подтвердило «гипотезу чрезмерного убийства». [69] Какой бы ни была фактическая причина вымирания, крупные млекопитающие, как правило, более восприимчивы к давлению охоты, чем более мелкие, из-за меньшего размера популяции и низких темпов воспроизводства. [49] С другой стороны, крупные млекопитающие, как правило, менее уязвимы к климатическим стрессам, поскольку в их распоряжении больше жировых отложений [70] и они могут мигрировать на большие расстояния, чтобы избежать нехватки пищи. [71]