Акация sl (произносится / ə ˈ k eɪ ʃ ə / или / ə ˈ k eɪ s i ə / ), широко известная как мимоза , акация , терновник или плетень , [2] — полифилетический род кустарников и деревьев, принадлежащих к подсемейству Mimosoideae семейства Fabaceae . Описан шведским ботаником Карлом Линнеем в 1773 году на основе африканского вида Acacia nilotica . Многие неавстралийские виды имеют тенденцию быть колючими , тогда как большинство австралийских акаций - нет. Все виды содержат стручки , а сок и листья часто содержат большое количество дубильных веществ и конденсированных дубильных веществ , которые исторически находили применение в качестве фармацевтических препаратов и консервантов.
Род Acacia , с традиционной точки зрения, представляет собой второй по величине род среди Fabaceae [3] ( самый крупный из них — Astragalus ), насчитывающий примерно 1300 видов , около 960 из которых произрастают в Австралии, а остальные распространены в тропических и умеренно-теплых регионах . регионы обоих полушарий, включая Европу , Африку, Южную Азию и Америку (см. Список видов акации ). Род был разделен на пять отдельных родов под трибой Acacieae . Род, который сейчас называется Acacia, представляет большинство австралийских видов и несколько видов, произрастающих в Юго-Восточной Азии, Реюньоне и на островах Тихого океана . Большинство видов за пределами Австралии и небольшое количество австралийских видов относятся к Vachellia и Senegalia . Два последних рода, Acaciella и Mariosousa , каждый содержат около дюжины видов из Америки (но продолжающиеся дебаты относительно их таксономии см. В разделе «Классификация» ниже).
Английский ботаник и садовник Филип Миллер принял название Акация в 1754 году. Родовое название происходит от ἀκακία ( akakia ), названия, данного ранним греческим ботаником-врачом Педаниусом Диоскоридом (середина-конец первого века) лекарственному дереву A. nilotica в его книга Материя медика . [4] Это название происходит от древнегреческого слова, обозначающего его характерные шипы, ἀκίς ( акис ; «шип»). [5] Видовое название nilotica было дано Линнеем из самого известного ареала этого дерева вдоль реки Нил . Это стало типовым видом рода.
Традиционный объем акации в конечном итоге насчитывал около 1300 видов. Однако начали накапливаться доказательства того, что описанный род не был монофилетическим . Ботаник из Квинсленда Лес Педли предложил переименовать подрод Phyllodineae в Racosperma и опубликовал биномиальные названия. [6] [7] Это было подхвачено в Новой Зеландии , но в целом не последовало в Австралии , где ботаники заявили, что необходимы дополнительные исследования. [ нужна цитата ]
В конце концов пришли к консенсусу, что акацию необходимо разделить, поскольку она не является монофилетической. Это привело к тому, что австралийские ботаники Брюс Маслин и Тони Орчард стали настаивать на ретипизации рода с использованием австралийского вида вместо исходного африканского типового вида, что является исключением из традиционных правил приоритета, которое требует ратификации Международным ботаническим конгрессом. [8] Это решение было спорным, [3] [9] и дебаты продолжались, причем некоторые систематики (и многие другие биологи) решили продолжать использовать традиционное описание рода Acacia sensu lato , [8] вопреки решениям. на Международном ботаническом конгрессе. [10] [11] Однако второй Международный ботанический конгресс теперь подтвердил решение применить название « Акация» к преимущественно австралийским растениям, которые некоторые называли Racosperma и которые составляли подавляющее большинство Acacia sensu lato . [12] [13] [14] Продолжаются дебаты относительно традиционных акаций Африки, возможно, помещенных в Сенегалию и Вачеллию , и некоторых американских видов, возможно, помещенных в Acaciella и Mariosousa .
Акации принадлежат к подсемейству Mimosoideae , основные клады которого, возможно, сформировались в ответ на тенденции засыхания и режимы пожаров , которые сопровождали усиление сезонности в период от позднего олигоцена до начала миоцена (~ 25 млн лет назад ). [15] Педли (1978), следуя Вассалу (1972), рассматривал Acacia как включающую три крупных подрода, но впоследствии (1986) повысил ранг этих групп до родов Acacia , Senegalia ( sl ) и Racosperma , [6] [7] что было подтверждено более поздними генетическими исследованиями.
В просторечии термин «акация» иногда применяется к видам рода Robinia , который также принадлежит к семейству гороховых . Robinia pseudoacacia , американский вид, известный как черная саранча, при выращивании в Великобритании и по всей Европе иногда называют «ложной акацией».
Листья акации в основном сложные перистые . Однако у некоторых видов, особенно у видов с австралийских и тихоокеанских островов , листочки подавляются, а черешки листьев ( черешки ) становятся уплощенными по вертикали, чтобы служить листьям. Они известны как « филлоды ». Вертикальная ориентация филлодий защищает их от интенсивного солнечного света, так как обращенные краями к небу и земле они не так полно перехватывают свет, как горизонтально расположенные листья. У некоторых видов (например, Acacia glaucoptera ) листья или листочки вообще отсутствуют, но вместо этого имеются кладодии, модифицированные листовидные фотосинтетические стебли, функционирующие как листья.
Маленькие цветки имеют пять очень маленьких лепестков, почти скрытых длинными тычинками , и собраны в плотные шаровидные или цилиндрические грозди; у большинства видов они желтые или кремовые, у некоторых беловатые, даже пурпурные ( Acacia purpureopetala ) или красные ( Acacia leprosa 'Scarlet Blaze' ). Цветы акации можно отличить от цветков большого родственного рода Albizia по тычинкам, которые не соединены у основания. Кроме того, в отличие от отдельных цветков мимозы , у акации более десяти тычинок. [16]
Растения часто имеют колючки, особенно те виды, которые растут в засушливых регионах. Иногда они представляют собой ветви, которые стали короткими, твердыми и острыми, хотя иногда они представляют собой прилистники листьев . Acacia Armata — это колючка кенгуру из Австралии, а Acacia erioloba (син. Acacia eriolobata ) — верблюжья колючка из Африки.
Семена акации прорастают с трудом. Исследования показали, что погружение семян при различных температурах (обычно около 80 °C (176 °F)) и ручное измельчение семенной оболочки может улучшить рост примерно до 80%. [17]
У центральноамериканских акаций терновника — Acacia sphaerocephala , Acacia cornigera и Acaciacollinsii — некоторые колючие прилистники большие, вздутые и полые. Они служат убежищем для нескольких видов муравьев Pseudomyrmex , которые питаются внецветочными нектарниками на черешках листьев и небольшими богатыми липидами пищевыми телами на кончиках листочков, называемыми бельтианскими телами . В свою очередь, муравьи защищают растение от травоядных . [18] Некоторые виды муравьев также удаляют конкурирующие растения вокруг акации, срезая челюстями листья растений-нарушителей и в конечном итоге убивая их. Другие родственные виды муравьев, похоже, не приносят никакой пользы своим хозяевам.
Подобные мутуализмы с муравьями встречаются на деревьях акации в Африке, например, на акации со свистящими шипами. Акации служат убежищем для муравьев в подобных набухших прилистниках и нектаром во внецветочных нектарниках для их симбиотических муравьев, таких как Crematogaster mimosae . В свою очередь, муравьи защищают растение, нападая на крупных травоядных млекопитающих и жуков-сверлильщиков, которые повреждают растение. [19]
Преимущественно травоядный паук Bagheera kiplingi , обитающий в Центральной Америке и Мексике, питается бугорками на кончиках листьев акации, известными как бельтианские тельца, которые содержат высокие концентрации белка. Эти комочки производятся акацией в результате симбиотических отношений с определенными видами муравьев, которые также их поедают. [20]
В Австралии виды акации иногда используются в качестве пищевых растений личинками гепиалидных бабочек рода Aenetus , включая A. ligiveren . Они зарываются горизонтально в ствол, а затем вертикально вниз. Другие личинки чешуекрылых , питающиеся акацией , включают коричневохвостую , Endoclita Malabaricus и репную моль . Личинки некоторых буккулатрицидных бабочек, минирующих листья, также питаются акацией ; Bucculatrix agilis питается исключительно Acacia horrida , а Bucculatrix flexuosa — исключительно Acacia nilotica .
Акации содержат ряд органических соединений , которые защищают их от вредителей и пасущихся животных. [21]
Семена акации часто используются в пищу и во многих других продуктах.
В Мьянме , Лаосе и Таиланде перистые побеги акации пенната (общее название ча-ом , ชะอม и su pout ywet на бирманском языке) используются в супах , карри , омлетах и жарком .
Различные виды акации дают камедь. Настоящий гуммиарабик – это продукт сенегальской акации , которая широко распространена в засушливых тропических районах Западной Африки от Сенегала до северной Нигерии .
Acacia nilotica (син. Acacia arabica ) — индийское гуммиарабик, но дает камедь хуже, чем настоящая гуммиарабик. Гуммиарабик используется в самых разных пищевых продуктах, включая некоторые безалкогольные напитки [22] и кондитерские изделия.
Древние египтяне использовали камедь акации в красках. [23]
Камедь акации ксантофлоеи и акации карру имеет высокое содержание сахара, и ее ищут малые кустарники . Камедь акации карру когда-то использовалась для изготовления кондитерских изделий и продавалась под названием «Cape Gum». Его также использовали в медицинских целях для лечения крупного рогатого скота, пострадавшего от отравления видами Moraea . [24]
Виды акации могут использоваться в народной медицине . В эфиопском медицинском тексте XIX века описывается зелье, приготовленное из эфиопского вида (известного как грар ), смешанного с корнем тача , а затем сваренного, как лекарство от бешенства . [25]
Вяжущее лекарство с высоким содержанием дубильных веществ , называемое катеху или катч, добывается из нескольких видов, особенно из сенегальского катеху (син. Acacia catechu ), путем кипячения древесины и выпаривания раствора для получения экстракта. [26] [27] Экстракт катехина из A. catechu фигурирует в истории химии, дав название химическим семействам катехинов , катехолов и катехоламинов , которые в конечном итоге произошли от него.
Некоторые виды широко выращиваются в садах как декоративные растения; Пожалуй, самым популярным является A. Dealbata (серебряный плетень) с привлекательными листьями от сизоватого до серебристого цвета и ярко-желтыми цветками; в некоторых районах, где его выращивают, его ошибочно называют «мимоза» из-за путаницы с родственным родом Mimosa .
Еще одна декоративная акация — лихорадочное дерево . Флористы Южной Европы используют A. baileyana , A. Dealbata , A. pycnantha и A. retinodes в качестве срезанных цветов, и их общее название там — мимоза. [28]
Декоративные виды акаций также используются домовладельцами и ландшафтными архитекторами для обеспечения безопасности дома. Острые шипы некоторых видов служат сдерживающим фактором для проникновения на территорию и могут предотвратить взлом, если их посадить под окнами и возле водосточных труб. Эстетические характеристики акации в сочетании с ее защитными свойствами делают их разумной альтернативой построенным заборам и стенам.
Фарнезианская акация используется в парфюмерной промышленности из-за ее сильного аромата. Использование акации в качестве ароматизатора насчитывает столетия.
Египетская мифология связывает дерево акации с характеристиками дерева жизни , например, в мифе об Осирисе и Исиде .
Некоторые части (в основном кора, корень и смола) видов акации используются для изготовления благовоний для ритуалов. Акация используется в благовониях в основном в Индии, Непале и Китае, в том числе в Тибетском регионе. Считается, что дым коры акации отгоняет демонов и призраков и дарит богам хорошее настроение. Корни и смола акации сочетаются с рододендроном , аиром , цитисом , шалфеем и некоторыми другими компонентами благовоний. И люди, и слоны любят алкогольный напиток из плодов акации. [29] Согласно Библейскому словарю Истона, акация может быть «неопалимым кустом» ( Исход 3:2), который Моисей встретил в пустыне. [30] Кроме того, когда Бог дал Моисею инструкции по строительству скинии , он сказал «сделать ковчег» и «стол из дерева акации» (Исход 25:10 и 23, исправленная стандартная версия ). Кроме того, в христианской традиции считается, что терновый венец Христа был сплетен из акации. [31]
Акация использовалась для изготовления бусин iziQu (или isiKu) зулусских воинов, которые через Роберта Баден-Пауэлла были переданы в награду за обучение скаутскому движению « Деревянный значок» . [32]
В России , Италии и других странах в Международный женский день (8 марта) принято дарить женщинам желтые мимозы (среди других цветов) . Эти «мимоза» могут быть от A. Dealbata (серебряная плетень).
В 1918 году Мэй Гиббс , популярная австралийская детская писательница, написала книгу «Плетеньки», в которой рассказчик от третьего лица описывает жизнь воображаемых обитателей австралийских лесов («куста»). Главные герои — Wattle Babies, крошечные человечки, похожие на цветы акации, которые взаимодействуют с различными лесными существами. Гиббс писал: «Уттл Бэби - это солнечный свет Буша. Зимой, когда небо серое и весь мир кажется холодным, они надевают самую желтую одежду и выходят, потому что у них такие веселые сердца». [33] Гиббс имел в виду тот факт, что в августе в Австралии, в разгар зимы южного полушария, обильно цветет акация. [34]
Кора различных австралийских видов, известных как плетень, очень богата дубильными веществами и является важным экспортным товаром; Важные виды включают A. pycnantha (золотистая плетень), A. decurrens (коричневая плетень), A. Dealbata (серебряная плетень) и A. mearnsii (черная плетень).
Черный плетень выращивают на плантациях в Южной Африке и Южной Америке . Стручки A. nilotica (под названием неб-неб ) и других африканских видов также богаты дубильными веществами и используются кожевниками . В Йемене основное танинное вещество получали из листьев дерева салам ( Acacia etbaica ), дерева, известного на местном уровне под названием карац ( гарад ). [35] [36] Раствор для ванн из измельченных листьев этого дерева, в который для длительного замачивания была вставлена необработанная кожа, затвердеет всего за 15 дней. Однако воду и листья нужно было менять через семь или восемь дней, а кожу нужно было переворачивать ежедневно.
Некоторые виды акации ценны как древесина, например, A. melanoxylon (черная древесина) из Австралии , которая достигает больших размеров; его древесина используется для изготовления мебели и тщательно полируется; и A. omalophylla (древесное дерево миалл, также австралийское), из которого получают ароматную древесину, используемую для изготовления украшений. Считается, что А. сейал — это библейское дерево ситта , из которого добывалась древесина ситтим. Согласно Книге Исхода, это использовалось при строительстве Ковчега Завета . A. koa с Гавайских островов и A. гетерофилла с Реюньона — отличные древесные деревья. В зависимости от численности и региональной культуры некоторые виды акации (например, A. fumosa ) традиционно используются на местном уровне в качестве дров. [37] Его также используют для строительства домов для разных животных.
В Индонезии (главным образом на Суматре ) и в Малайзии (главным образом в Сабахе ) создаются плантации A. mangium для снабжения балансовой древесиной бумажной промышленности.
Древесная масса акации дает высокую непрозрачность и объемную бумагу ниже среднего . Подходит для легкой офсетной бумаги , используемой для изготовления Библий и словарей. Он также используется в бумажных тканях, где улучшает мягкость.
Акацию можно сажать для борьбы с эрозией, особенно после повреждения горных работ или строительства. [38]
По тем же причинам, по тем же причинам, по которым ее предпочитают в качестве растения для борьбы с эрозией, из-за ее легкого распространения и устойчивости некоторые разновидности акации являются потенциально инвазивными видами. По крайней мере, четырнадцать видов акации , завезенных в Южную Африку, относятся к категории инвазивных из-за их естественного агрессивного размножения. [39] [ нужна цитация ] Одной из наиболее глобально значимых инвазивных акаций является черная акация A. mearnsii , которая захватывает луга и заброшенные сельскохозяйственные территории по всему миру, особенно в умеренных прибрежных и островных регионах, где мягкий климат способствует ее распространению. Оценка риска появления сорняков в Австралии и Новой Зеландии дает ему оценку «высокий риск, 15 баллов», и он считается одним из 100 наиболее инвазивных видов в мире. [40] Перед дальнейшим внедрением сортов акации необходимо провести обширные экологические исследования, поскольку этот быстрорастущий род, будучи однажды интродуцированным, быстро распространяется, и его чрезвычайно трудно искоренить.
Девятнадцать различных видов акации в Америке содержат цианогенные гликозиды , которые при воздействии фермента , специфически расщепляющего гликозиды, могут выделять цианистый водород (HCN) в «листьях». [41] Иногда это приводит к отравлению и гибели скота .
Если свежий растительный материал спонтанно производит 200 частей на миллион или более HCN, то он потенциально токсичен. Это соответствует примерно 7,5 мкмоль HCN на грамм свежего растительного материала. Оказывается, если в «листьях» акации отсутствует специфический фермент, расщепляющий гликозиды, то они могут быть менее токсичными, чем в противном случае, даже те, которые содержат значительные количества циановых гликозидов. [42]
Некоторые виды акации , содержащие цианогены, включают Acacia erioloba , A. cunninghamii , A. obtusifolia , A. sieberiana и A. sieberiana var. Вуди [43]
Арбр дю Тенере в Нигере было самым изолированным деревом в мире, находившимся примерно в 400 км (249 миль) от любого другого дерева. Дерево было сбито водителем грузовика в 1973 году. [44]
В Найроби , Кения, кафе Thorn Tree названо в честь тернового дерева Найваша ( Acacia xanthophloea ) [45] в его центре. Путешественники прикрепляли записки другим к шипам дерева. Нынешнее дерево — третье из того же сорта.
