Agaricus deserticola , широко известный как гастероидный агарикус , является видом гриба из семейства Agaricaceae . Встречающийся только на юго-западе и западе Северной Америки, A. deserticola приспособлен к росту в сухих или полузасушливых местообитаниях. Плодовые тела секотиоидные, что означает, что споры не выбрасываются принудительно, а шляпка не полностью раскрывается. В отличие от другихвидов Agaricus , у A. deserticola не развиваются настоящие жабры , а скорее извилистая и сетевая система спорообразующей ткани, называемая глеба . Когда частичная вуаль разрывается или отрывается от ножки или шляпка раскалывается радиально, обнажается черновато-коричневая глеба, что позволяет спорам рассеиваться.
Плодовые тела могут достигать высоты 18 см (7 дюймов) со шляпками шириной до 7,5 см (3 дюйма). Жесткие деревянистые стебли имеют ширину 1–2 см (0,4–0,8 дюйма), утолщаясь к основанию. Плодовые тела растут поодиночке или разбросаны по земле на полях, лугах или в засушливых экосистемах. Другие грибы, с которыми можно спутать A. deserticola, включают виды пустынных грибов Podaxis pistillaris и Montagnea arenaria . Съедобность грибов Agaricus deserticola окончательно не известна. Ранее называвшийся Longula texensis (среди нескольких других синонимов ), гриб был переведен в род Agaricus в 2004 году после того, как молекулярный анализ показал, что он тесно связан с видами этого рода. В 2010 году его видовое название было изменено на deserticola после того, как выяснилось, что название Agaricus texensis является незаконным , поскольку ранее было опубликовано для другого вида.
Вид был впервые научно описан как Secotium texense Майлзом Джозефом Беркли и Мозесом Эшли Кертисом в 1873 году на основе образцов, присланных им из западного Техаса. [3] Джордж Эдвард Масси перенес его в род Gyrophragmium в 1891 году из-за его сходства с видом Gyrophragmium delilei , а также потому, что он считал, что структура вольвы, а также внутренняя морфология глебы исключают его из Secotium . [4] В 1916 году Уильям Мюррилл включил вид в Gymnopus , но не объяснил причину переноса в род. [5] В публикации 1943 года Сэнфорд Целлер сравнил ряд схожих родов секотиоидных : Galeropsis , Gyrophragmium и Montagnea . Он пришел к выводу, что вид не вписывается в рамки, установленные для рода Gyrophragmium , и поэтому создал новый род Longia с Longia texensis в качестве типового вида . Родовое название было дано в честь Уильяма Генри Лонга , американского миколога, известного своей работой по описанию гастеромицетов . Целлер также упомянул два дополнительных синонима : [2] Secotium decipiens ( Peck , 1895), [6] и Podaxon strobilaceous ( Copeland , 1904). [7]
Два года спустя, в 1945 году, Целлер указал на несостоятельность использования названия Longia , поскольку оно уже использовалось для рода ржавчинных грибов, описанного Гансом Сюдовом в 1921 году [8], поэтому он предложил название Longula и ввел новую комбинацию Longula texensis в дополнение к L. texensis var. major . [9] Вид был известен под этим названием около 60 лет, пока филогенетическое исследование 2004 года не выявило тесную эволюционную связь таксона с Agaricus [ 10] [11] возможность, на которую намекнул Кертис Гейтс Ллойд столетием ранее. [12] Это привело к появлению нового названия в этом роде, но вскоре выяснилось, что название Agaricus texensis уже использовалось, по иронии судьбы, самими Беркли и Кертисом в 1853 году [13] для таксона, который теперь рассматривается как синоним Flammulina velutipes . [14] Поскольку это сделало новый Agaricus texensis непригодным для использования омонимом , Габриэль Морено и его коллеги опубликовали новое название Agaricus deserticola в 2010 году. [15] Гриб широко известен как гастероид Agaricus. [16]
Классификация Agaricus deserticola была предметом споров с тех пор, как таксон был впервые описан. Некоторые микологи считали его членом Gasteromycetes , группы грибов в базидиомицетах, которые не выбрасывают активно свои споры. Теперь известно, что Gasteromycetes представляют собой искусственную совокупность морфологически схожих грибов без какой-либо объединяющей эволюционной связи . Когда вид был известен как Gyrophragmium , Фишер считал его близким к Montagnites , роду, который он считал членом семейства Agaricaceae . [17] Конрад предположил связь с Secotium , который, как он считал, был близок к Agaricus . [18] Кертис Гейтс Ллойд сказал о Gyrophragmium : «[ему] нет места в Gasteromycetes. Его отношения более близки к Agarics. Это связующее звено между двумя, проходя с одной стороны через Secotium к настоящим Gasteromycetes». [12] Элизабет Итон Морзе считала, что Gyrophragmium и секотиоидный род Endoptychum образовали переход между Gasteromycetes и Hymenomycetes (жаберными грибами). [19]
В настоящее время считается, что этот вид произошел от предка Agaricus и адаптировался к выживанию в сухих местообитаниях. [10] [11] Эти адаптации включают: шляпку, которая не расширяется (тем самым сохраняя влагу); темноокрашенные жабры, которые не выбрасывают споры принудительно (механизм, который, как известно, зависит от давления тургора, достижимого только в достаточно увлажненной среде); и частичную вуаль , которая остается на плодовом теле долгое время после его созревания. [20] Эта форма роста называется секотиоидным развитием и типична для других грибов, обитающих в пустыне, таких как Battarrea phalloides , Podaxis pistillaris и Montagnea arenaria . Молекулярный анализ, основанный на последовательностях частичной большой субъединицы рибосомной ДНК и внутренних транскрибированных спейсеров, показывает, что A. deserticola тесно связан с A. aridicola, но отличается от него . [10] Отдельный анализ показал, что A. deserticola тесно связан с A. arvensis и A. abruptibulbus . [21]
Плодовое тело Agaricus deserticola может достигать высоты от 5 до 18 см (от 2 до 7 дюймов). Свежие экземпляры обычно белые, но со временем приобретают бледно- коричневый цвет ; высушенные плодовые тела светло-серые или коричневые с примесью желтого цвета. [22] Шляпка имеет диаметр от 4 до 10 см (от 1,5 до 4 дюймов), [23] изначально коническая, затем становится выпуклой или широко выпуклой по мере созревания. [24] Шляпка состоит из трех отдельных слоев ткани: внешнего вольвального слоя, среднего кутикулярного слоя ( кутис ) и внутреннего ( трамального ) слоя, который поддерживает глебу . Поверхность шляпки белая с желто-коричневыми или коричневыми выступающими мелкими чешуйками; эти чешуйки образуются в результате распада вольвы и кутиса. [25]
Первоначально шляпки покрыты перидием — внешним покровным слоем ткани. После того, как плодовое тело созревает и начинает высыхать, нижняя часть перидия начинает разрываться, обычно начиная с небольших продольных щелей около того места, где перидий прикрепляется к верхушке стебля. Однако характер разрыва изменчив; в некоторых случаях щели могут появляться выше на перидии, в других перидий разрывается более неравномерно. [12] [22] Перидий также может разорваться таким образом, что будет казаться, что наверху стебля есть кольцо . Разорванный перидий обнажает внутреннюю глебу. Глеба разделена на волнистые пластинки или ламеллы , некоторые из которых срастаются вместе, образуя нерегулярные камеры. Глеба имеет тускло-коричневый или черновато-коричневый цвет, и она становится жесткой и хрупкой по мере высыхания. Мякоть плода в молодом возрасте плотная, белая, а при повреждении приобретает светло-желтые или ярко-желтые пятна. [16]
Ножка цилиндрическая, длиной от 4 до 15 см (от 1,5 до 6 дюймов) и толщиной от 2 до 4 см (от 0,8 до 1,6 дюйма). [ 23] Она имеет форму узкой булавы, а основание может достигать ширины до 4,5 см (1,8 дюйма). Обычно она белая, окрашивается в желтый, оранжево-желтый или розовый цвет при ударе и становится деревянистой с возрастом. [16] [25] Зрелые экземпляры в зрелом возрасте развивают продольные бороздки. [26] У основания ножки присутствуют многочисленные белые ризоиды ; эти корневидные выросты грибного мицелия помогают грибу прикрепляться к субстрату . [25] Верхушка ножки простирается в глебу, образуя колумеллу , которая достигает верхушки шляпки. Внутренние жабры свободны от прикрепления к ножке, [2] но прикреплены по всей длине к внутренней части шляпки. [25] Частичная вуаль толстая, белая и часто отслаивается по мере расширения шляпки. [24]
Более крупная разновидность гриба была описана Целлером [2] , A. deserticola var. major (первоначально Longula texensis var. major ), чей ареал перекрывает ареал типичной разновидности. Его шляпки более чешуйчатые, чем у типичной разновидности, и имеют диаметр от 6 до 12 см (от 2,4 до 4,7 дюйма) или более, с ножкой от 10 до 25 см (от 3,9 до 9,8 дюйма) и толщиной до 4,5 см (1,8 дюйма). [16] [25]
В отложении, например, в виде отпечатка споры , споры кажутся почти черными, с фиолетовым оттенком. [22] Споры имеют сферическую или почти сферическую форму, гладкие, толстостенные и не имеют зародышевой поры . Они неамилоидные (не поглощают йод при окрашивании реагентом Мельцера ), черно-коричневые и имеют размеры 4,5–7,5 на 5,5–6,5 мкм . [24] Имеется заметный шрам, где спора когда-то была прикреплена к базидии (спороносной клетке) через стеригму . Базидии широко булавовидные и в основном четырехспоровые, с длинными тонкими стеригмами. В отличие от других видов Agaricus , споры A. deserticola не отстреливаются, а вместо этого рассеиваются, когда они просеиваются из высушенных зрелых плодовых тел после того, как перидий раскрывается. [2]
Химический тест Шеффера часто используется для идентификации и дифференциации видов Agaricus . В этом тесте анилин и азотная кислота наносятся на поверхность плодового тела, и в случае положительного результата образуется красный или оранжевый цвет. [27] Agaricus deserticola имеет положительную реакцию Шеффера, похожую на виды в секции Arvensis в роде Agaricus . [10]
Виды, которые напоминают A. deserticola, включают пустынные грибы Montagnea arenaria и Podaxis pistillaris . [20] Montagnea arenaria — это беловатый стебельчатый дождевик с полым деревянистым стеблем и рыхлой мешковидной вольвой у основания ножки. Он увенчан тонкой дисковидной шляпкой с черноватыми жаберными пластинками, подвешенными по краю. Podaxis pistillaris имеет цилиндрическую или овальную белую или коричневатую шляпку с тонкой как бумага стенкой наверху тонкой ножки. При созревании шляпка содержит порошкообразные темно-коричневые споры. [16] Agaricus inapertus также похож. [23]
Съедобность плодовых тел Agaricus deserticola точно не известна, и в литературе существуют противоречивые мнения, при этом некоторые источники утверждают, что съедобность неизвестна, и их следует избегать. [20] [28] Однако один популярный полевой справочник по североамериканским грибам предполагает, что они съедобны, когда молодые, и имеют приятный запах и мягкий вкус. [24]
В одном из ранних исследований развития гриба плодовые тела появлялись над поверхностью земли через два или три дня после дождя или орошения, и требовалось от пяти до восьми дней для созревания. Тонкие и хрупкие ризоморфы — плотные массы гиф , которые образуют корнеподобные структуры — растут горизонтально на 2,5–5 см (от 1,0 до 2,0 дюймов) ниже поверхности почвы. Плодовые тела начинаются как увеличенные кончики на ризоморфах и проявляются как многочисленные небольшие, почти сферические выступы прямо под поверхностью почвы. Когда плодовые тела достигают диаметра около 4–6 мм (от 0,16 до 0,24 дюйма), начинают различаться стебель и перидиальные области; перидиальная область сначала появляется как небольшое вздутие на вершине гораздо более крупных стебельных областей. [22]
Плодовые тела проталкиваются вверх через почву, когда они достигают высоты около 2 см (0,8 дюйма). По мере роста стебель удлиняется, а перидий становится более округлым, увеличиваясь в размерах до созревания. Примерно в то время, когда перидий достигает 1 см (0,4 дюйма) в диаметре или немного больше, колумелла оказывает восходящее натяжение на ткань частичного покрывала , и он начинает отрываться от стебля. Обычно ткань покрывала слабее всего вблизи прикрепления к стеблю, а не к прикреплению на краю перидия, и покрывало отделяется от стебля. Нижний край перидия еще больше растягивается, поскольку его тянут вверх и наружу. Обычно засушливая среда приводит к быстрому высыханию глебы. Если ткань покрывала у основания стебля прочнее, чем ткань, прикрепленная к краю перидия, покрывало может порваться, так что оно останется прикрепленным к стеблю в виде кольца . Примерно в это же время на поверхности перидия некоторых особей начинают появляться чешуйки. [22]
Как и другие виды Agaricus , A. deserticola является сапробным — питается мертвым или разлагающимся органическим веществом. Плодовые тела растут поодиночке, а иногда и в большем количестве, на низких высотах и, как правило, в песчаной почве. Обычные места обитания этого вида включают засушливые земли, прибрежные заросли шалфея и пустынные экосистемы. [24] Он также растет на газонах и полях. [28] Ареал гриба ограничен юго-западной и западной частями Северной Америки, где он плодоносит в течение всего года, как правило, во время или после холодной влажной погоды. [24] Целлер приводит ареал, который включает в качестве своей восточной границы центральный Техас и простирается на запад до округа Сан-Диего, Калифорния , и на север до округа Джозефин, Орегон . [2] Гриб раньше был распространен в районе залива Сан-Франциско, прежде чем освоение земель сократило его предпочтительные места обитания. [16] A. deserticola был собран в нескольких штатах на северо-западе Мексики, включая Сонору , [29] Чиуауа , [15] и Нижнюю Калифорнию . [30]
Медиа, связанные с Agaricus deserticola на Wikimedia Commons