Agaricus Deserticola , широко известный как гастероид агарикус , является разновидностью грибов семейства Agaricaceae . A. Deserticola встречается только на юго-западе и западе Северной Америки иприспособлена к росту в засушливых или полузасушливых средах обитания. Плодовые тела секотиоидные, что означает, что споры не выделяются принудительно, а шляпка не расширяется полностью. В отличие от другихвидов Agaricus , у A. Deserticola не развиваются настоящие жабры , а скорее извилистая и сетчатая система тканей, производящих споры , называемая глебой . Когда частичная вуаль рвется или отрывается от стебля или шляпка раскалывается радиально, обнажается черновато-коричневая глеба, что позволяет спорам рассеиваться.
Плодовые тела могут достигать высоты 18 см (7 дюймов) со шляпками шириной до 7,5 см (3 дюйма). Жесткие деревянистые стебли имеют ширину 1–2 см (0,4–0,8 дюйма) и утолщаются к основанию. Плодовые тела растут поодиночке или разбросаны по земле на полях, лугах или в засушливых экосистемах. Другие грибы, с которыми можно спутать A. Deserticola , включают виды пустынных грибов Podaxis pistillaris и Montagnea Arenaria . Съедобность грибов Agaricus Deserticola окончательно не известна. Ранее называвшийся Longula texensis (среди нескольких других синонимов ), гриб был переведен в род Agaricus в 2004 году после того, как молекулярный анализ показал его тесное родство с видами этого рода. В 2010 году его видовой эпитет был изменен на Deserticola после того, как было обнаружено, что название Agaricus texensis было незаконным , поскольку ранее оно было опубликовано для другого вида.
Впервые этот вид был научно описан как Secotium texense Майлзом Джозефом Беркли и Мозесом Эшли Кертисом в 1873 году на основе образцов, присланных им из западного Техаса. [3] Джордж Эдвард Мэсси перенес его в род Gyrophragmium в 1891 году из-за его сходства с видом Gyrophragmium delilei , а также потому, что он чувствовал, что структура вольвы, а также внутренняя морфология глебы исключают ее из Secotium . [4] В 1916 году Уильям Мюррилл перечислил этот вид в Gymnopus , но не объяснил причину родового переноса. [5] В публикации 1943 года Сэнфорд Зеллер сравнил ряд схожих родов секотиоидов : Galeropsis , Gyrophragmium и Montagnea . Он пришел к выводу, что этот вид не соответствует ограничениям, установленным для рода Gyrophragmium , и поэтому создал новый род Longia с Longia texensis в качестве типового вида . Родовое название было дано в честь Уильяма Генри Лонга , американского миколога, известного своей работой по описанию гастеромицетов . Целлер также упомянул два дополнительных синонима : [2] Secotium decipiens ( Peck , 1895), [6] и Podaxon strobilaceous ( Copeland , 1904). [7]
Два года спустя, в 1945 году, Целлер указал, что использование названия Longia несостоятельно, поскольку оно уже использовалось для рода ржавчин , описанного Гансом Сюдовым в 1921 году, [8] поэтому он предложил название Longula и ввел новое название. комбинация Longula texensis в дополнение к L. texensis var. главный . [9] Вид был известен под этим названием около 60 лет, пока филогенетическое исследование 2004 года не выявило тесное эволюционное родство этого таксона с Agaricus , [10] [11] возможность, на которую намекнул Кертис Гейтс Ллойд столетием ранее. [12] Это привело к новому названию этого рода, но вскоре выяснилось, что название Agaricus texensis уже использовалось, по иронии судьбы, самими Беркли и Кертисом в 1853 году [13] для таксона, который сейчас рассматривается как синоним Flammulina velutipes . [14] Поскольку это сделало новый Agaricus texensis непригодным для использования омонимом , Габриэль Морено и его коллеги опубликовали новое название Agaricus Deserticola в 2010 году . [15] Гриб широко известен как гастероид Agaricus. [16]
Классификация Agaricus Deserticola обсуждается с момента первого описания этого таксона . Некоторые микологи считали, что он принадлежит к Gasteromycetes , группе грибов базидиомикоты, которые не выделяют активно свои споры. Сейчас известно, что гастеромицеты представляют собой искусственную совокупность морфологически сходных грибов, не имеющих каких-либо объединяющих эволюционных связей . Когда этот вид был известен как Gyrophragmium , Фишер считал его близким к Montagnites , роду, который он считал членом семейства Agaricaceae . [17] Конрад предположил связь с Секотием , который, по его мнению, был близок к Агарику . [18] Кертис Гейтс Ллойд сказал о Gyrophragmium : «[ему] нет места среди Gasteromycetes. Его родство более близко к Agarics. Это связующее звено между ними, проходящим с одной стороны через Secotium к истинным Gasteromycetes». [12] Элизабет Итон Морс считала, что Gyrophragmium и секотиоидный род Endoptychum образовали переходный вариант между Gasteromycetes и Hymenomycetes (жаберными грибами). [19]
Сейчас считается, что этот вид произошел от предка Agaricus и адаптировался к выживанию в засушливых средах обитания. [10] [11] Эти приспособления включают в себя: крышку, которая не расширяется (тем самым сохраняя влагу); жабры темного цвета, которые не выбрасывают споры принудительно (известно, что этот механизм зависит от тургорного давления , достижимого только в достаточно гидратированной среде); и частичная завеса , которая остается на плодовом теле еще долгое время после его созревания. [20] Эта форма роста называется секотиоидным развитием и типична для других пустынных грибов, таких как Battarrea phalloides , Podaxis pistillaris и Montagnea Arenaria . Молекулярный анализ, основанный на последовательностях частичной большой субъединицы рибосомальной ДНК и внутренних транскрибируемых спейсеров, показывает, что A. Deserticola тесно связана с A. aridicola , но отличается от нее . [10] Отдельный анализ показал, что A. Deserticola тесно связана с A. arvensis и A. abruptibulbus . [21]
Плодовое тело Agaricus Deserticola может вырасти до 5–18 см (2–7 дюймов) в высоту. Свежие экземпляры обычно белые, но с возрастом становятся бледно- коричневыми ; тела сухофруктов светло-серые или коричневые с примесью желтого. [22] Шляпка имеет диаметр от 4 до 10 см (от 1,5 до 4 дюймов), [23] первоначально коническая, позже по мере созревания становится выпуклой или широко выпуклой . [24] Покрышка состоит из трех отдельных слоев ткани: внешнего слоя влагалища , среднего кутикулярного слоя ( кутиса ) и внутреннего ( трамального ) слоя, который поддерживает глебу . Поверхность шляпки белая с приподнятыми мелкими чешуйками от желто-коричневого до коричневого кончика; эти чешуйки возникают в результате распада вольвы и кожи. [25]
Первоначально шляпки покрыты перидием — наружным покровным слоем ткани. После того как плодовое тело созревает и начинает засыхать, нижняя часть перидия начинает разрываться, обычно начиная с небольших продольных щелей рядом с местом прикрепления перидия к верхушке стебля. Однако характер разрывов варьируется; в некоторых случаях щели могут располагаться выше на перидии, в других перидиум разрывается более неравномерно. [12] [22] Перидий также может разорваться таким образом, что создается впечатление, будто на верхушке стебля есть кольцо . Разорванный перидиум обнажает внутреннюю глебу. Глеба разделена на волнистые пластинки или пластинки , некоторые из которых срослись между собой, образуя камеры неправильной формы. Глеба имеет цвет от тускло-коричневого до черновато-коричневого, при высыхании она становится жесткой и ломкой. Мякоть в молодом возрасте твердая, белая, при повреждении окрашивается в светло-желтый цвет . [16]
Стебель цилиндрический, длиной от 4 до 15 см (от 1,5 до 6 дюймов) и толщиной от 2 до 4 см (от 0,8 до 1,6 дюйма) . [23] Он имеет форму узкой булавы, а ширина основания может достигать 4,5 см (1,8 дюйма). Обычно он белый, при повреждении окрашивается в желтый, оранжево-желтый или розовый цвет и с возрастом становится древесным. [16] [25] У зрелых экземпляров в зрелом возрасте появляются продольные бороздки. [26] У основания стебля присутствуют многочисленные белые ризоиды ; эти корневидные выросты грибного мицелия помогают грибу прикрепиться к субстрату . [25] Вершина стебля доходит до глебы, образуя колумеллу , достигающую верхушки шляпки. Внутренние жабры не прикреплены к ножке [2] , но прикреплены на всю длину к внутренней части шляпки. [25] Частичное покрывало толстое, белое и часто отслаивается по мере расширения шляпки. [24]
Более крупная разновидность гриба была описана Целлером, [2] A. Deserticola var. major (первоначально Longula texensis var. major ), ареал которого перекрывает ареал типичного сорта. Его шляпки более чешуйчатые, чем у типичного сорта, и имеют диаметр от 6 до 12 см (от 2,4 до 4,7 дюйма) и более, со стеблем от 10 до 25 см (от 3,9 до 9,8 дюйма) и толщиной до 4,5 см (1,8 дюйма). . [16] [25]
В отложениях, например, при отпечатке спор , споры кажутся почти черными с фиолетовым оттенком. [22] Споры имеют сферическую или близкую к ней форму, гладкие, толстостенные, без зародышевой поры . Они нонамилоидные (не поглощающие йод при окраске реактивом Мельцера ), черно-коричневые, имеют размеры 4,5–7,5 на 5,5–6,5 мкм . [24] На месте споры, когда-то прикрепленной к базидию (спороносной клетке) через стеригму , виден заметный шрам . Базидии широко-булавовидные, преимущественно четырехспоровые, с длинными тонкими стеригмами. В отличие от других видов Agaricus , споры A. Deserticola не отбрасываются, а рассеиваются при просеивании из высушенных зрелых плодовых тел после раскрытия перидия. [2]
Химический тест Шеффера часто используется для идентификации и дифференциации видов Agaricus . В этом тесте на поверхность плодового тела наносятся анилин и азотная кислота , и в случае положительного результата образуется красный или оранжевый цвет. [27] Agaricus Deserticola имеет положительную реакцию Шеффера, аналогичную видам секции Arvensis рода Agaricus . [10]
Виды, напоминающие A. Deserticola , включают пустынные грибы Montagnea Arenaria и Podaxis pistillaris . [20] Montagnea Arenaria представляет собой шар -дождевик с беловатым стеблем, полым деревянистым стеблем и рыхлой мешковидной вольвой у основания стебля. На вершине его находится тонкая дискообразная шляпка с подвешенными по краю черноватыми жаберными пластинками. Podaxis pistillaris имеет шляпку от белого до коричневатого цвета от цилиндрической до овальной формы с тонкой стенкой, как бумага, на тонкой ножке. В зрелом состоянии шляпка содержит порошкообразные темно-коричневые споры. [16] Agaricus inapertus также похож. [23]
Съедобность плодовых тел Agaricus Deserticola окончательно не известна, и в литературе существуют противоречивые мнения, при этом некоторые источники утверждают , что съедобность неизвестна и употребления следует избегать. [20] [28] Однако один популярный путеводитель по североамериканским грибам предполагает, что они съедобны, когда они молодые, имеют приятный запах и мягкий вкус. [24]
В одном из ранних исследований развития грибов плодовые тела появлялись над поверхностью земли через два-три дня после дождя или орошения, и для созревания требовалось от пяти до восьми дней. Тонкие и хрупкие ризоморфы — плотные массы гиф , образующие корневидные структуры, — растут горизонтально на 2,5–5 см (1,0–2,0 дюйма) ниже поверхности почвы. Плодовые тела начинаются с увеличенных кончиков ризоморфов и проявляются в виде многочисленных маленьких, почти сферических выступов прямо под поверхностью почвы. Когда плодовые тела достигают диаметра примерно от 4 до 6 мм (от 0,16 до 0,24 дюйма), стебель и перидиальные области начинают различаться; перидиальная область сначала появляется как небольшая припухлость на вершине гораздо более крупных областей стебля. [22]
Плодовые тела продвигаются вверх через почву, когда они достигают высоты около 2 см (0,8 дюйма). По мере роста стебель удлиняется, перидий становится более округлым и увеличивается в размерах до зрелости. Примерно в то время, когда перидиум достигает 1 см (0,4 дюйма) или немного больше в диаметре, колумелла оказывает восходящее натяжение на ткань частичного покрывала , и она начинает отрываться от стебля. Обычно ткань вуали наиболее слаба вблизи места прикрепления к стеблю, а не в месте прикрепления на краю перидиума, и вуаль отделяется от стебля. Нижний край перидия еще больше растягивается по мере его вытягивания вверх и наружу. Обычно засушливая среда приводит к быстрому высыханию глебы. Если ткань вуали у основания стебля прочнее, чем ткань, прикрепленная к краю перидия, вуаль может порваться и остаться прикрепленной к стеблю в виде кольца . Примерно в это же время на поверхности перидиума некоторых экземпляров начинают появляться чешуйки. [22]
Как и другие виды Agaricus , A. Deserticola является сапробионом — питается мертвыми или разлагающимися органическими веществами. Плодовые тела растут поодиночке, а иногда и в большем количестве, на небольших высотах и обычно в песчаной почве. Обычная среда обитания этого вида включает засушливые земли, прибрежные заросли шалфея и пустынные экосистемы. [24] Он также растет на лужайках и полях. [28] Ареал гриба ограничен юго-западом и западом Северной Америки, где он плодоносит круглый год, обычно во время или после холодной и влажной погоды. [24] Зеллер приводит ареал, который включает в себя восточную границу центрального Техаса и простирается на запад до округа Сан-Диего, штат Калифорния , и на север до округа Жозефин, штат Орегон . [2] Раньше этот гриб был распространен в районе залива Сан-Франциско до того, как освоение земель уменьшило его предпочтительные места обитания. [16] A. Deserticola была собрана в нескольких штатах на северо-западе Мексики, включая Сонору , [29] Чиуауа , [15] и Нижнюю Калифорнию . [30]
СМИ, связанные с Agaricus Deserticola, на Викискладе?