Поперечное сечение корня (30 мкм) Penstemon venustus . Одревесневшая ткань окрашена в красноватый цвет с помощью флороглюцина/HCL. Черные маркеры обозначают границы годичных колец. Экземпляр, собранный в горах Уоллова, штат Орегон, США (2003 г.)Поперечное сечение корня (30 мкм) Cirsium spinosissimum . Одревесневшая ткань окрашена в красноватый цвет с помощью флороглюцина/HCL. Черные маркеры обозначают границы годичных колец. Особь, собранная в горном хребте Курфирстен, Швейцария (2002 г.)Поперечное сечение корня (30 мкм) Silene vulgaris . Одревесневшая ткань окрашена в красноватый цвет с помощью флороглюцина/HCL. Черные маркеры обозначают границы годичных колец. Особь, собранная в Давосе, Швейцария (2003)
Herbchronology — это анализ годичных колец роста (или просто годичных колец) во вторичной корневой ксилеме многолетних травянистых растений . В то время как листья и стебли многолетних трав отмирают в конце вегетационного периода, корень часто сохраняется в течение многих лет или даже всей жизни. [1] Многолетние виды трав, принадлежащие к группе двудольных (также известные как многолетние разнотравья ), характеризуются вторичным ростом , который проявляется в виде нового годичного кольца роста, добавляемого каждый год к постоянным корням. Около двух третей всех многолетних видов двудольных трав с постоянным корнем, которые растут в сильно сезонной зоне северного полушария, показывают по крайней мере довольно четкие годичные кольца роста. [1]
Подсчет годичных колец роста можно использовать для определения возраста многолетних травянистых растений, подобно тому, как это делается у деревьев с помощью дендрохронологии . [2] Таким образом, было обнаружено, что некоторые многолетние травы живут до 50 лет и более. [3] [4]
История
Термин herb-chronology относится к дендрохронологии из-за сходства исследуемых структур. Термин был введен в конце 1990-х годов, [5] однако существование годичных колец у многолетних трав уже наблюдалось ранее несколькими исследователями. [6] [7] [8]
Годовые кольца роста
Подобно деревьям и древесным растениям, многолетние травы имеют зону роста, называемую сосудистым камбием, между корневой корой и корневой ксилемой . Сосудистое камбиальное кольцо активно во время вегетационного периода и производит новый слой ксилемной ткани или годичное кольцо каждый год. Это добавление нового бокового слоя каждый год называется вторичным ростом и точно такое же, как у древесных растений. Каждое отдельное годичное кольцо состоит из ранней древесной ткани, которая образуется в начале вегетационного периода, и поздней древесной ткани, образующейся летом и осенью. Ранняя древесная ткань характеризуется широкими сосудами или более плотным расположением сосудов, тогда как поздняя древесная ткань показывает более узкие сосуды и/или более низкую плотность сосудов. [1] [2]
Годовые кольца роста в травах обычно видны только с помощью микроскопа и специального метода окрашивания. Кольцеобразные узоры, видимые в поперечных сечениях корней невооруженным глазом, могут быть «ложными кольцами». [9]
Ширина годичного кольца прироста зависит от условий его формирования: в благоприятный год кольцо шире, а в менее благоприятный — уже. [10]
Herbchronology используется как инструмент для оценки возраста растений. Это может быть релевантной информацией для определения:
… продолжительность жизни многолетних травянистых видов растений; это ценная информация для книг по флоре и важный аспект стратегии жизненного цикла вида. [4]
… возрастная структура популяции; это ценно для вопросов динамики популяции или закономерностей распространения инвазивных видов. [11] [12]
Herbchronology позволяет оценить долгосрочные годовые темпы роста многолетнего травянистого растения без необходимости его мониторинга. Это может быть релевантной информацией для оценки …
… влияние колебаний конкретных климатических условий на рост. [10]
… влияние изменений в условиях на месте, таких как конкуренция. [5]
… модели роста в течение жизни. [4]
Ссылки
^ abc Dietz H, Schweingruber FH (2002). «Годовые кольца в местных и интродуцированных разнотравьях нижнего Мичигана, США». Канадский журнал ботаники . 80 (6): 642–649. doi :10.1139/b02-048.
^ ab von Arx G, Dietz H (2006). «Гольдовые кольца в корнях умеренного разнотравья являются надежными ежегодными маркерами». Plant Biology . 8 (2): 224–233. Bibcode :2006PlBio...8..224A. doi :10.1055/s-2005-873051. PMID 16547867. S2CID 17849550.
^ Schweingruber FH, Poschlod P (2005). «Годовые кольца трав и кустарников: продолжительность жизни, определение возраста и анатомия стебля». Forest Snow and Landscape Research . Bern: Haupt: 195–415. ISSN 1424-5108.
^ abc von Arx G, Edwards PJ, Dietz H (2006). «Доказательства изменений жизненного цикла в высокогорных популяциях трех многолетних травянистых растений». Экология . 87 (3): 665–674. Bibcode : 2006Ecol...87..665V. doi : 10.1890/05-1041. PMID 16602296. S2CID 26567998.
^ ab Dietz H, Ullmann I (1998). «Экологическое применение «Herbchronology»: сравнительный анализ структуры возраста насаждений инвазивного растения Bunias orientalis L.». Annals of Botany . 82 (4): 471–480. doi :10.1006/anbo.1998.0706.
^ Золлер Х (1949). «Beitrag zur Altersbestimmung von Pflanzen aus der Walliser Felsensteppe». Bericht über das Geobotanische Forschungsinstitut Rübel в Цюрихе : 61–68.
^ Бакши ТС, Коупленд РТ (1960). «Вегетативное размножение Linaria vulgaris». Журнал ботаники . 38 (2): 243–249. doi :10.1139/b60-022.
^ Вернер ПА (1978). «Определение возраста Liatris aspera с использованием поперечных сечений клубнелуковиц: выводы для прошлых демографических исследований». The American Naturalist . 112 (988): 1113–1120. doi :10.1086/283350.
^ ab Dietz H, von Arx G (2005). «Климатические колебания вызывают крупномасштабные синхронные изменения в радиальном приросте основных корней разнотравья северного полушария». Экология . 86 : 327–333. doi :10.1890/04-0801.
^ Dietz H (2002). «Пятна инвазии растений — реконструкция модели и процесса с помощью хронологии трав». Биологические инвазии . 4 (3): 211–222. doi :10.1023/a:1020971509871.
^ Молони КА, Кнаус Ф, Диц Х (2009). «Доказательства сдвига в стратегии жизненного цикла во время вторичной фазы вторжения растений». Биологические вторжения . 11 (3): 625–634. Bibcode :2009BiInv..11..625M. doi :10.1007/s10530-008-9277-3.
